Спинофорозавр
Среднеюрский род динозавров-зауроподов.

Спинофорозавр
Временной диапазон: Средняя юра , [1] 167 млн  ​​лет назад
Большой скелет динозавра с длинной шеей в музее
Реконструкция скелета -голотипа , напечатанная на 3D-принтере в Музее естествознания Брауншвейга ; окаменелости на полу подлинные
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :† Зауроподоморфы
Клад :† Зауроподы
Клад :† Гравизаврия
Род:† Спинофорозавр
Ремес и др. , 2009 г.
Разновидность:
† S. nigerensis
Биномиальное имя
† Спинофорозавр нигерский
Ремес и др. , 2009

Spinophorosaurus — род динозавров - завропод , обитавших на территории современного Нигера в период средней юры . Первые два образца были раскопаны в 2000-х годах немецкими и испанскими командами в сложных условиях. Скелеты были привезены в Европу и воспроизведены в цифровом виде, что сделало Spinophorosaurus первым завроподом, скелет которого был напечатан на 3D-принтере , и в будущем его должны были вернуть в Нигер. Вместе эти два образца представляли большую часть скелета рода и одного из наиболее полно известных базальных завропод своего времени и места. Первый скелет был сделан голотипным образцом нового рода и вида Spinophorosaurus nigerensis в 2009 году; родовое название («ящерица с шипами») относится к тому, что изначально считалось шипастыми остеодермами , а видовое название (Niger и -ensis) относится к месту его находки. Позднее к этому роду была отнесена молодая особь завропода из той же местности.

Предполагается, что субвзрослый образец голотипа имел длину около 13 м (43 фута), тогда как паратип имел длину около 14 м (46 футов). Высота плеч, достигнутая этими особями, оценивалась примерно в 4 м (13 футов), а вес — около 7 тонн (7,7 коротких тонн). Мозговая коробка была короткой, глубокой и широкой, а нейроанатомия в некотором роде была промежуточной между таковой у базальных завроподоморфов и более производных неозавропод . Зубы были лопатовидными (ложкообразными) и имели большие разнесенные зубчики наверху коронки, предковая черта у завропод. Шея спинофорозавра является одной из наиболее полно известных среди завропод, содержащей 13 позвонков . Спинные позвонки имели несколько небольших заполненных воздухом внутренних камер, черта, типичная для более поздних более производных завропод. Хвост приводился в движение сильной мускулатурой и имел заднюю часть, которая была довольно жесткой из-за длинных и перекрывающих друг друга шевронных костей . Кости, которые первоначально считались остеодермами, имеющими шипы, размещенные на кончике хвоста, позднее были предложены как ключицы .

Spinophorosaurus был классифицирован либо как очень базальный завропод, либо как часть Eusauropoda , более производной группы. Анатомия, возраст и местоположение образцов указывают на то, что важные события в эволюции завропод могли произойти в Северной Африке , возможно, контролируемые климатическими зонами и биогеографией растений . Особенности вестибулярного аппарата предполагают, что зрение и координированные движения глаз, головы и шеи были важны для Spinophorosaurus . 3D-модели скелета использовались для проверки его диапазона движений . Одно исследование предполагает, что он мог быть высокопоселяемым , а другое изучало возможные позы спаривания. Швы между невральными дугами с телами позвонков были более сложными в передней части туловища Spinophorosaurus , поскольку напряжения, вероятно, были самыми большими в этом регионе. Spinophorosaurus известен из сланцев Ирхазер , геологической формации, предположительно среднеюрского возраста. Он образовался из отложений рек и озер в большой системе речных долин.

Открытие

Нарисованная карта мест обитания динозавров в Нигере
Карта мест обитания динозавров вокруг Агадеса , Нигер; большая звезда (в центре) обозначает сланцы Ирхазер , где был найден спинофорозавр .

Богатая фауна динозавров Нигера привлекла научное внимание благодаря французским и итальянским раскопкам в 1960-х и 1970-х годах. Это привело к описанию новых родов из пород нижнего мела , наиболее заметным из которых был игуанодонт Ouranosaurus . Более старая последовательность пород, формация Tiourarén , была исследована американским палеонтологом Полом Серено , который провел масштабную кампанию раскопок в Нигере между 1999 и 2003 годами. Хотя первоначально считалось, что формация относится к нижнему мелу, теперь считается, что она имеет гораздо более древний среднеюрский возраст. Серено дал названия новым динозаврам, таким как завропод Jobaria и теропод Afrovenator из Tiourarén; большинство находок было обнаружено вдоль скалы, известной как Falaise de Tiguidit в южном регионе Агадес . В Марендете Серено оставил частичные скелеты хобарии в поле в качестве туристической достопримечательности. [2] : 11–13  [1] Начиная с 2003 года, проект PALDES ( Paleontología y Desarrollo – «Палеонтология и развитие») проводил раскопки в южном регионе Агадес. Совместные усилия испанской науки и гуманитарных учреждений, PALDES, были направлены на объединение палеонтологических исследований с программой развития региона. Это включало улучшение инфраструктуры, образовательных структур и продвижение туризма, включая запланированное строительство нового палеонтологического музея в Тадибене. [3]

В начале 2005 года немецкие исследователи Ульрих Йогер и Эдгар Зоммер исследовали полупустыни к югу от Агадеса после того, как местные туареги сообщили Зоммеру о наличии крупных костей в этом регионе. Зоммер является основателем CARGO, благотворительной организации, специализирующейся на улучшении местной системы образования для туарегов, в то время как Йогер является биологом и директором Государственного музея естественной истории в Брауншвейге , Германия. На обратном пути они пообщались с группой туарегов, которые затем направили их в холмистую местность неподалеку, которая была усеяна небольшими фрагментами костей. Эта местность (где ранее не были раскопаны динозавры) находится примерно в 30 км (19 миль) к северу от Фалез- де-Тигидит и недалеко от города Адербиссинат в регионе Агадес и является частью сланцев Ирхазер (или Аргилес-де-л'Ирхазер ), геологической формации ниже (и, следовательно, немного старше) Тиурарена. После часового поиска Джогер обнаружил закругленный кончик кости, торчащий из поверхности, который после дальнейших раскопок оказался полной бедренной костью того, что позже станет голотипным образцом Spinophorosaurus . Вскоре после этого были обнаружены связанная с ней лопатка и позвонок. Осадок в этом месте , твердый, но хрупкий алеврит , можно было удалить с костей с помощью легких ударов молотка. [2] : 17–27, 38  [1] [4]

Большой скелет, выкопанный человеком
Голотип скелета во время раскопок группой PALDES в 2007 году.

Затем Йогер и Зоммер наняли местных туарегов для поддержки и через два дня обнаружили большую часть образца, который включал практически полный, сочлененный позвоночник и несколько костей конечностей и таза. Позвоночник образовывал почти полный круг, кончик хвоста находился там, где ожидался череп, но его не нашли. Не имея оборудования и разрешения на раскопки, они засыпали образец мусором для защиты и вернулись в Германию, теперь планируя полномасштабные научные раскопки, которые должен был провести музей Брауншвейга. Официальное разрешение на раскопки было обещано музею в 2006 году Республикой Нигер; взамен музей должен был построить и оборудовать новую школу для детей местных туарегов в поселении Инджитане. Осенью 2006 года Зоммер и Йогер вместе с другими сотрудниками музея Брауншвейга повторно посетили это место в рамках подготовки к раскопкам, поместив одну из тазовых костей в гипс для проверки оборудования и методологии. Команда также обнаружила следы теропод примерно в 1 км (0,6 мили) от места. Спонсоры для финансирования как школы, так и раскопок были найдены в начале 2007 года. Официальная кампания, получившая название «Projekt Dino», началась 1 марта 2007 года, когда два грузовика с оборудованием выехали из Брауншвейга в Нигер, проследовав по маршруту через Испанию, Марокко, Мавританию и Мали (более короткий маршрут через Сахару был невозможен из-за риска террористических атак). Другая часть команды, состоявшая из десяти постоянных членов, прибыла на самолете. [2] : 17–27, 38  [1] [5] [6] Это была первая немецкая экспедиция по поиску динозавров в Африку почти за столетие. [1] : 29  [7]

Тем временем в регионе работала испанская команда проекта PALDES под руководством Палеонтологического музея Эльче. В начале 2007 года мэр Адербиссината Мохамед Эчика разрешил команде PALDES раскопать скелет, ранее обнаруженный немцами; впоследствии скелет был отправлен в Испанию. Не зная об этих действиях, авангард немецкой команды по прибытии 16 марта обнаружил пустое место раскопок (со следами профессиональных раскопок); грузовики прибыли 20 марта. Несмотря на разочарование, 17 марта немецкая команда обнаружила второй образец спинофорозавра , будущий паратип , в 15 м (49 футов) от первого. Исследовательская траншея на территории, усеянной мелкими фрагментами костей, вскоре обнаружила фрагменты челюсти и зубов; на следующий день удалось идентифицировать ребра, позвонки, плечевую кость (верхнюю кость руки) и лопатку. Восемь местных помощников по раскопкам присоединились к группе 19 марта. 20 марта, до прибытия грузовиков, запас пресной воды, изначально составлявший 200 л (53 галлона США), был исчерпан, так как местные помощники использовали ее для мытья накануне вечером, из-за чего члены команды теряли сознание. Раскопки обычно прерывались между 12:00 и 15:00, когда температура достигала 43–45 °C (109–113 °F). 25 марта все, кроме двух членов немецкой команды, заболели, страдая диареей и проблемами с кровообращением. На протяжении всех раскопок прогресс документировался фотографиями и полевыми заметками. [2] : 29–45  [8]

Кости, выкопанные человеком
Паратипический скелет во время раскопок немецкой группой в 2007 году.

К 27 марта плечевая кость, лопатка и большинство ребер будущего паратипа уже были обернуты защитным гипсом и извлечены. Хотя никаких дополнительных костей под скелетом не было видно, команда удалила дополнительные 60–80 см (24–31 дюйм) осадка, чтобы убедиться, что все окаменелости были собраны. [2] : 60  Раскопки были завершены 2 апреля, и окаменелости были упакованы для транспортировки в порт Котону 3 апреля. В тот же день Эчика сообщил команде, что первый скелет был раскопан испанской группой с его разрешения. Он пообещал привести команду к другому месту находки окаменелостей, расположенному примерно в 80 км (50 миль) к югу от Агадеса на скале Тигидит в качестве компенсации. Там команда нашла заднюю часть возможного скелета джобарии , но была вынуждена оставить самый большой блок в поле до следующего сезона. Чтобы отговорить других от сбора блока, к окаменелости был изготовлен взрывоопасный муляж, который был прикреплен к окаменелости с предупредительной надписью на испанском языке. [2] : 68–73  [9] Немецкая группа извлекла блок в следующем сезоне в 2008 году; группа PALDES отменила свои планы раскопок на тот год из-за вспышки восстания туарегов (2007–2009) . [2] : 100, 107 

Модель динозавра с длинной шеей возле музея
Модель спинофорозавра по прозвищу «Наму» возле музея Брауншвейга.

Два образца спинофорозавра временно размещались в испанском и немецком музеях. По контракту с Республикой Нигер они должны были быть возвращены в страну в будущем под управлением Национального музея естественной истории в Ниамее , а также небольшого недавно построенного местного музея. [2] : 143  Будущий образец паратипа прибыл в Германию 18 марта 2007 года; для его подготовки, которая заняла два с половиной года, музей Брауншвейга арендовал отдельное здание фабрики. Параллельно с этим был подготовлен совместный документ теперь уже сотрудничающими немецкой и испанской командами. Немецкая команда оцифровала подготовленные кости и фрагменты обоих образцов в 3D с помощью лазерного сканирования. Поскольку скелет в Брауншвейге был готов только на 70%, образец в Испании использовался для заполнения недостающих частей; в ходе этого процесса было обнаружено, что скелет в Испании был тем, который немцы первоначально обнаружили и потеряли. 3D-сканы были отремонтированы и деформированы в цифровом виде, напечатаны в 3D и собраны в смонтированный скелет для выставки в музее Брауншвейга (первый скелет завропода, воспроизведенный с помощью 3D-печати). Модель живого спинофорозавра в натуральную величину , прозванного «Наму» (в честь названия музея), была выставлена ​​перед главным входом в музей. [2] : 79–85  [10] [11] Испанская команда создала отдельные 3D-модели из фотографий голотипа с использованием фотограмметрии (когда фотографии объекта делаются с разных ракурсов для их картирования); [12] в 2018 году в музее Эльче был выставлен хвостовой позвонок. [13] В аннотации конференции 2018 года Гарсия-Мартинес и его коллеги объявили, что они реконструировали морфологию второго заднего позвонка, который плохо сохранился, на основе лучше сохранившихся первого и пятого задних позвонков. Это было сделано с использованием геометрической морфометрии на основе ориентиров , где соответствующие 3D-координаты собираются с каждого позвонка и анализируются статистически. [14]

Первый скелет (разделенный между музеем Эльче, где он был каталогизирован как GCP-CV-4229, и музеем Брауншвейга, каталогизированным как NMB-1699-R [15] ) был сделан голотипом нового рода и вида Spinophorosaurus nigerensis немецким палеонтологом Кристианом Ремесом и коллегами немецкой и испанской команд в 2009 году. Родовое название состоит из spina , латинского слова «шип»; phoro , греческого слова «нести»; и sauros , что означает ящерица (полностью «ящерица с шипами»): название относится к тому, что изначально интерпретировалось как остеодермы, несущие шипы, которые позже были предложены как представляющие ключицы . Видовое название относится к Нигеру, где был обнаружен таксон . [16] [1] [17] [18] Образец голотипа состоит из мозговой коробки , заглазничной кости , чешуйчатой , квадратной , крыловидной , надугловой и почти полного посткраниального скелета , в котором отсутствуют грудина , предплечье, кисть и стопа. Второй, паратипический образец (NMB-1698-R), состоит из частичного черепа и неполного посткраниального скелета. Элементы, сохранившиеся в этом образце, но не в голотипе, включают предчелюстную кость , верхнечелюстную кость , слезную кость , зубную кость , угловую кость, дорсальные ребра правой стороны, плечевую кость и педальную фалангу. Считается, что эти два образца принадлежат к одному таксону, поскольку перекрывающиеся между ними элементы скелета были идентичны, а также из-за близости скелетов в одном и том же стратиграфическом слое. [1] На момент своего описания спинофорозавр был наиболее полно изученным среднеюрским завроподом из Северной Африки, [1] а к 2018 году считался одним из наиболее полно изученных ранних (не неозавроподовых ) завропод. [19]

Позвонки детеныша, Национальный университет дистанционного образования

В 2012 году Адриан Парамо и Франсиско Ортега из команды PALDES сообщили о небольшом скелете зауропода (образец GCP-CV-BB-15), который был обнаружен на земле, в нескольких метрах от двух образцов Spinophorosaurus ; все окаменелости, вероятно, были из тех же слоев. Маленький скелет состоит из 14 позвонков (некоторые сочлененные), включая все шейные позвонки, а также некоторые позвонки спины. Тела его позвонков на 20% меньше, чем у Spinophorosaurus , а нейроцентральный шов открыт, что указывает на то, что это молодая особь. Несколько отличительных черт скелета общие со Spinophorosaurus , и хотя некоторые черты этого рода отсутствуют, он, скорее всего, представляет собой молодую особь Spinophorosaurus (различия, вероятно, объясняются онтогенезом , изменениями во время роста). [20] [15]

Описание

Схема, показывающая известные кости длинношеего динозавра, перед которым стоит человек.
Реконструированные скелеты взрослого и молодого спинофорозавра (A, B) в сравнении с размерами взрослого и молодого жирафа (C, D) и человека (E)

Первоначально предполагалось, что длина голотипа составляла около 13 метров (43 фута) при измерении вдоль позвоночника, в то время как паратип был примерно на 13 процентов больше, имея размер около 14 м (46 футов). Эндокраниальные и нейроцентральные швы на черепе и позвонках у голотипа соответственно не срослись, что указывает на то, что это была полувзрослая особь, тогда как у паратипа нейроцентральные швы полностью срослись. [1] [2] Более поздняя 3D-фотограмметрическая модель скелета голотипа имеет длину 11,7 м (38 футов) от головы до хвоста, пропорции отличаются от оценок, основанных на 2D-реконструкциях скелета. [12] В 2023 году Видаль указал длину голотипа как 11 метров (36 футов), паратипа как 13 метров (43 фута), а молоди как 3 метра (9,8 фута). [21] Высота плеч, достигнутая этими людьми, оценивалась примерно в 4 м (13 футов), [2] а вес — примерно в 7 метрических тонн (7,7 коротких тонн). [1] [22]

В 2020 году Видал и его коллеги пересмотрели позу спинофорозавра , основываясь на монтаже цифрового скелета. В то время как оригинальная реконструкция скелета 2009 года показывала динозавра с горизонтальной осанкой, цифровая реконструкция показала более вертикальную позу с высокими плечами и приподнятой шеей. Одной из особенностей, на которую указали эти исследователи, которая сделала бы позу этого динозавра более вертикальной, было то, что позвонки крестца и самые задние позвонки были заклинены, в результате чего позвоночный столб был отклонен вверх к передней части крестца под углом 10°. Дополнительными особенностями, которые сделали позу более вертикальной, были удлиненные лопатки и плечевые кости, а также удлиненные презигапофизарные фасетки на шейных позвонках и специализированный первый задний позвонок. Следовательно, морда спинофорозавра находилась бы на высоте около 5 метров (16 футов) над землей, что более чем в два раза превышает высоту плеч и вертлужной впадины, где задняя конечность крепилась к тазу, которые находились на высоте 2,15 метра (7,1 фута). [23]

Череп

Фотография фрагментарных костей черепа
Элементы черепа голотипа: мозговая коробка (A–C), правая квадратная и крыловидная кости (D, E), а также верхний конец правой квадратной кости (F, G)

Лобные кости крыши черепа были сращены по средней линии, в отличие от других швов черепа. Между лобными костями находилось небольшое пинеальное отверстие , примерно в 10 мм (0,4 дюйма) перед швом между лобной и теменной костями. Задний край черепа имел открытую посттеменную вырезку, особенность, известную только у дикреозавридов и аброзавра . Выемка, идущая по средней линии спереди соединенных лобных костей, указывает на то, что, возможно, от каждой носовой кости между лобными костями тянулся зубец, как это могло быть у нигерзавра , но необычно для завропод в целом. Верхние височные окна, пара крупных отверстий на крыше черепа, были в четыре раза шире своей длины; такие расширенные окна были типичны для шунозавра и более продвинутых (или «продвинутых») завропод. Затылочный мыщелок в задней части черепа был вогнут по бокам, как у Shunosaurus . Базальные бугры (пара расширений на нижней стороне основания черепа, которые служили для прикрепления мышц) были увеличены и были направлены в стороны, что уникально среди известных завропод. Квадратная кость не имела вогнутости на задней стороне, предковое состояние, известное только у Tazoudasaurus среди завропод. Лопатовидные (ложкообразные) зубы были уникальны тем, что обладали увеличенными, разнесенными зубчиками вокруг верхней части коронки, с большим количеством зубчиков на переднем крае коронки. [1] [24]

Мозговая коробка спинофорозавра была широкой и короткой спереди назад, умеренно глубокой и относительно большого размера в целом. Она значительно отличалась от таковых у других юрских завропод, возможно, за исключением Atlasaurus . Они разделяли базиптеригоидный отросток на своих базисфеноидах , которые были схожи тем, что были направлены сильно назад. КТ- эндокран полости мозга голотипа показал, что он был похож на большинство завропод тем, что имел хорошо выраженные изгибы моста и мозга, большую и продолговатую гипофизарную ямку, и тем, что структура мозга была скрыта пространствами, в которых размещались относительно толстые мозговые оболочки , а также дуральными венозными синусами . Лабиринт внутреннего уха был характерен тем, что имел длинные и тонкие полукружные каналы , похожие на таковые у Massospondylus и Giraffatitan . Его нейроанатомия была в некотором роде промежуточной между нейроанатомией базальных (или «примитивных») зауроподоморфов и более продвинутых неозавропод. [24]

Позвонки и ребра

Фотографии позвонков
Позвонки и ключица (D)

Позвоночник почти полностью известен, и голотип является одним из немногих образцов завропод, которые включают полную шею. [25] Шея состояла из 13 шейных позвонков . Туловище имело 12 спинных и четыре крестцовых позвонка . Хвост состоял из более чем 37 хвостовых позвонков . [1] Сложные элементы, отдельные позвонки состоят из нижней части, центра , и верхней части, невральной дуги . Важные ориентиры невральной дуги включают выступающий вверх невральный отросток (остистый отросток) и выступающие в стороны диапофизы , которые вместе придают позвонку Т-образную форму спереди и сзади. Пары суставных отростков , соединяющихся с соседними позвонками, выступают спереди ( презигапофизы ) и сзади ( постзигапофизы ). [26]

Шейные позвонки были похожи на позвонки Jobaria и Cetiosaurus . Их центры были примерно в 3,1 раза длиннее ширины; поэтому они были умеренно удлинены по сравнению с завроподами в целом, но в целом длиннее, чем у других базальных форм. Шейные центры имели большие выемки по бокам, которые углублялись к передней части; такие плевроцели также были развиты у Jobaria и Patagosaurus . В отличие от Jobaria , плевроцели не были разделены косым костным гребнем. Срединный киль присутствовал на нижней стороне переднего конца центра, который отсутствовал у Cetiosaurus . Кончики презигапофизов имели треугольное расширение, которое также наблюдается у Jobaria , хотя оно глубже у этого рода. Над постзигапофизами находились сравнительно большие эпипофизы , костные выступы для прикрепления мышц. Шейные позвонки отличались от позвонков базальных завропод из Южной Америки и Индии. Диапофизы (боковые отростки невральной дуги) были слегка наклонены вниз и имели треугольные фланцы на задних краях — черты, невиданные у этих южных форм. Кроме того, невральныe отростки были морщинистыми (морщинистыми) на своих задних и передних поверхностях и близко к основанию шеи, более широкими сбоку и менее высокими. На виде сбоку между центром и невральной дугой присутствовало U-образное углубление, что является аутапоморфией ( уникальной чертой) Spinophorosaurus . [1]

3D модель длинношеего динозавра
Реконструкция жизни, показывающая спинофорозавра в окружающей среде

Спинные позвонки были необычны тем, что имели верблюжью внутреннюю структуру (содержащую несколько небольших заполненных воздухом камер). Эта особенность также известна у гораздо более поздних титанозавроформ , а также у маменчизавридов , у которых она развилась независимо от первой группы. [27] Хотя передние спинные позвонки имели глубокие плевроцели в своих центрах, эти отверстия становились намного мельче к ​​задней части туловища. Самые задние спинные позвонки также были пропорционально короткими. У Amygdalodon и Patagosaurus , напротив, задние спинные позвонки были более удлиненными и имели выраженные плевроцели. Невральный канал спинных позвонков был очень узким, но высоким. [1] Сочленения гипосфена-гипантрума (дополнительные суставные отростки) присутствовали во всех спинных позвонках, делая позвоночник более жестким. [1] [28] Нервные отростки имели выраженные морщины на передней и задней сторонах, как у других базальных завропод. Передние хвостовые позвонки имели те же морщины на невральных отростках, что и на спинных, особенность, известная только у Omeisaurus . В задней части хвоста невральные отростки были сильно наклонены назад и простирались над передней частью последующего позвонка, подобно некоторым восточноазиатским завроподам, Barapasaurus и Jobaria . [1]

Ребра второго-пятого спинных позвонков были уплощены и направлены назад, в то время как ребра шестого-одиннадцатого спинных позвонков были более круглыми в поперечном сечении и более вертикально ориентированными. Поэтому грудную клетку можно четко подразделить на грудную и поясничную части; такая дифференциация была описана только у одного другого завропода, дикреозаврида Brachytrachelopan . Кроме того, концы грудных ребер имели места прикрепления для грудных ребер, которые соединялись с грудиной. В передней части хвоста шевроны ( парные кости ниже тел позвонков) были похожи на лезвия, что является базальным состоянием. В задней части хвоста шевроны были похожи на стержни, а левые и правые аналоги были отделены друг от друга. Эти стержневидные шевроны были бы тесно прикреплены к нижним краям тел. Они сочленялись с предыдущими и последующими шевронами на середине длины тел позвонков, таким образом укрепляя позвоночный сустав и ограничивая сгибание хвоста. [1]

Пояса, конечности и ошибочно идентифицированные шипы хвоста

Фото различных костей
Вероятная ключица, первоначально интерпретированная как шиповидные остеодермы (A–C), пояс и элементы конечностей

Лопатка была уникальной среди завропод, будучи сильно изогнутой с расширенным, веерообразным нижним концом. Она имела D-образную форму в поперечном сечении, что является характерной чертой для эузавропод. Ее верхний конец был расширен и имел костный фланец на нижнем крае. [19] В этом отношении она была похожа на маменчизавридов из Азии, но отличалась от родов Vulcanodon , Barapasaurus и Patagosaurus из Гондваны (южный суперконтинент того времени), у которых верхний конец был лишь слабо расширен, а задний фланец отсутствовал. Коракоид , который сочленялся с нижним концом лопатки, имел отчетливую почковидную форму, считающуюся аутапоморфией. У него был большой бугорок двуглавой мышцы, к которому крепилась двуглавая мышца плеча . Ключица была крепкой, хотя и более тонкой, чем у Jobaria . Из передних конечностей сохранилась только плечевая кость. Его нижний конец был асимметричным и имел увеличенные добавочные мыщелки (направленные вперед выступы на нижнем переднем крае кости) — черты, которые в противном случае наблюдались только у маменчизавридов. Лобковая и седалищная кости таза были крепкими, последняя была расширена на своем конце. Верхняя часть бедренной кости (бедренная кость) характеризовалась наличием малого вертела на ее верхнем конце — костного выступа, служившего местом прикрепления мышц, которые тянули заднюю ногу вперед и внутрь. Четвертый вертел , который выступал из задней поверхности и закреплял мышцы, тянущие заднюю ногу назад, был особенно большим у спинофорозавра . Рядом с четвертым вертлом было большое отверстие, отсутствующее у других завропод, и, таким образом, аутапоморфия. Большеберцовая кость (большеберцовая кость) была похожа на таковую у других базальных завропод, а малая берцовая кость (малоберцовая кость) была крепкой. В области лодыжки верхняя часть таранной кости имела фасетки для сочленения с большеберцовой и малоберцовой костями, которые не были разделены костной стенкой, а также до восьми питательных отверстий (отверстий, через которые кровеносные сосуды проникают в кость) [1] .

Реконструкция скелета из оригинального описания 2009 года (выше), показывающая шипы на хвосте, которые могут представлять ключицы, а также слишком горизонтальное положение тела, и устаревшая реконструкция жизни (ниже), показывающая те же особенности.

Элементы, первоначально интерпретированные как левая и правая остеодерма (кость, образованная в коже), были обнаружены вместе со скелетом голотипа. Эти кости имели округлое основание, из которого выступал шиповидный выступ; внутренние поверхности были морщинистыми и вогнутыми. Хотя они были обнаружены в тазовой области, Ремес и коллеги считали, что они располагались на кончике хвоста у живого животного, что они считали отличительной чертой рода. Эта позиция основывалась на том факте, что левые и правые элементы были обнаружены близко друг к другу, что предполагает, что они происходили из области, близкой к средней линии тела. Кроме того, укрепление задней части хвоста удлиненными шевронами также наблюдается у других динозавров, показывающих хвостовые булавы или шипы. Похожие шипы были частью хвостовой булавы у родственного зауропода Shunosaurus ; такая хвостовая булава, вероятно, отсутствовала у Spinophorosaurus , поскольку самые задние хвостовые позвонки стали слишком маленькими. Правая предполагаемая остеодерма была несколько больше левой и немного отличалась по форме. Это указывает на то, что они не образовали пару; в этом случае они, вероятно, были бы просто зеркально перевернутыми копиями друг друга. Скорее, эти различия указывали на то, что изначально присутствовали две пары шипов. [1]

В 2013 году палеонтологи Эмануэль Чопп и Октавио Матеус повторно исследовали предполагаемые шипы хвоста и обнаружили, что у них нет типичной морщинистой поверхности остеодерм, наблюдаемой у других бронированных динозавров, или булавовидного расширения, наблюдаемого у шунозавра . Из-за их сломанных краев они также усомнились в том, что эти элементы были разных размеров, как первоначально предполагалось. Поскольку эти элементы были обнаружены под лопаткой, они вместо этого предположили, что они представляют собой ключицы, и что окаменелости следует пересмотреть в этом отношении. [18] Видал и его коллеги согласились с этим предположением в 2015 и 2018 годах, и Видал также следовал этой интерпретации в своей докторской диссертации 2019 года . [29] [19] [30]

Классификация

Первоначальный филогенетический анализ, представленный Ремесом и коллегами, показал, что Spinophorosaurus относится к наиболее базальным известным завроподам, будучи лишь немного более продвинутым, чем Vulcanodon , Cetiosaurus и Tazoudasaurus . В этом положении он образовал бы сестринский таксон Eusauropoda , кладу, включающую всех более продвинутых завропод. Авторы признали, что поддержка этой самой базальной позиции была слабой, и обсудили несколько альтернативных размещений внутри эвзавропод, которые объяснили бы анатомическое сходство с другими завроподами из Северной Африки и Лавразии (северный суперконтинент). [1] Аналогичное базальное положение за пределами Eusauropoda было предложено несколькими последующими исследованиями, [31] [32] [33] которые поместили Spinophorosaurus в качестве сестринского таксона Tazoudasaurus [31] или Volkheimeria . [32] В докладе на конференции 2013 года палеонтолог Педро Мочо и его коллеги переоценили филогенетические связи рода, включив дополнительную информацию из недавно препарированных костей, утверждая, что Spinophorosaurus был вложен в эузавропод. Согласно этому анализу, род был более производным, чем Shunosaurus и Barapasaurus , и близок к Patagosaurus и маменчизавридам. [27] Гораздо более производное систематическое положение в пределах Eusauropoda было также предложено исследованием 2015 года, которое обнаружило, что Spinophorosaurus является сестринским таксоном Nebulasaurus . [34]

3D-сканирование черепной коробки и мозговой полости
КТ-снимки черепной коробки голотипа с эндоскопическим изображением мозга и внутреннего уха ниже; нейроанатомия в некотором роде является промежуточной между нейроанатомией базальных завроподоморфов и более продвинутых неозавроподов .

Исследование 2022 года палеонтолога Синь-Синь Рена и его коллег показало, что Spinophorosaurus является самым базальным маменчизавром, разделяя восемь производных признаков с этой группой. Эти исследователи также обнаружили, что другие неазиатские таксоны ( Rhoetosaurus из Австралии и Wamweracaudia из Африки) являются маменчизаврами, и пришли к выводу, что группа была более распространена, чем считалось ранее. Хотя они не смогли определить, где возникла группа, они заявили, что она, должно быть, была широко распространена по всей Азии и Африке в конце ранней и средней юры, до того, как Лавразия и Гондвана разъединились в конце средней и поздней юры. [35]

Эволюция

Нарисованная карта, показывающая мир в период средней юры.
Соответствие распространения среднеюрских завропод палеоклиматическим зонам; ★ (в середине) — местонахождение типа спинофорозавра

Будучи одним из наиболее полно изученных базальных завропод, Spinophorosaurus помог пролить свет на раннюю эволюцию и палеобиогеографию группы. Это было неясно из-за скудности останков ранней и средней юры, особенно за пределами Азии. Ремес и коллеги обнаружили, что Spinophorosaurus разделяет черты со среднеюрскими восточноазиатскими завроподами (особенно в шейных и хвостовых позвонках, лопатке и плечевой кости), но очень отличается от южноамериканских и индийских таксонов нижней и средней юры (различия включают форму и развитие особенностей позвонков и форму лопатки и плечевой кости). Они предположили, что это может быть объяснено тем, что среднеюрские фауны завропод Лавразии и Южной Гондваны были разделены географическими барьерами. Ранее считалось, что зауроподы были распространены по всему суперконтиненту Пангея (состоявшему из Лавразии и Гондваны) в раннем и раннем среднем юрском периоде. [1]

Пангея имела относительно небольшое разнообразие, пока континент не распался и не привел к группам завропод, развивавшимся в изоляции посредством викариации в конце средней и поздней юры. Spinophorosaurus показывает, что черты, которые когда-то считались полученными среди восточноазиатских завропод, скорее плезиоморфны (предковые черты) среди эузавропод (эузавроподы, колонизировавшие Лавразию, сохранили базальные черты, также наблюдаемые у Spinophorosaurus ). Эузавроподы, колонизировавшие Южную Гондвану, были специализированной линией группы, которая утратила указанные предковые черты во время изоляции. Ремес и коллеги отметили, что для поддержки этих интерпретаций необходимы дополнительные доказательства, но были уверены, что между юрскими завроподами Северной Африки, Европы и Восточной Азии существует связь. [1]

Как показывают анатомия спинофорозавра и характер распределения завропод средней юры, важные события в эволюции завропод могли произойти в Северной Африке. Она находилась близко к экватору и имела летний влажный климат в ранней и средней юре с высокой продуктивностью и разнообразием растений. С другой стороны, завроподы Южной Гондваны были изолированы от экваториального региона Центральной Гондванской пустыней в ранней юре, что привело к различиям во флорах Южной и Северной Гондваны. Когда пустыня сократилась в конце средней юры, появились неозавроподы и заменили фауну завропод, типичную для средней юры. Поскольку джобария Северной Африки близка к основанию неозавроподы, и поскольку неозавроподы, такие как диплодокоиды, были широко распространены в верхней юре, неозавроподы и некоторые из их подгрупп также могли возникнуть в экваториальной области юрской Пангеи, которая могла выступать в качестве «горячей точки» в эволюции завропод. Юрская диверсификация завропод, возможно, контролировалась климатическими зонами и биогеографией растений, а не только континентальной дифференциацией. [1] Видал и его коллеги предположили в 2020 году, что клиновидные саркральные позвонки и отклоненный вверх позвоночный столб спинофорозавра были предковой чертой эузавропод, которая также могла быть идентифицирована у более производных завропод. Поскольку у эузавроподов с короткими шеями и передними ногами, таких как дикреозавр , крестец был клиновидным, даже у них были бы отклоненные вверх позвоночные столбы перед крестцом. [23]

Палеобиология

Рисунок врезанного зуба динозавра
Зубной ряд паратипа; обратите внимание на увеличенные, разнесенные зубчики в верхней части коронки.

У спинофорозавра и некоторых других зауроподоморфов не было редуцированного вестибулярного аппарата , сенсорной системы для равновесия и ориентации во внутреннем ухе, хотя это можно было бы ожидать в линии, которая привела к тяжелым, травоядным четвероногим. Неизвестно, почему спинофорозавр сохранил эту особенность, но размер и морфология лабиринтов зауроподоморфов могут быть связаны с длиной шеи и подвижностью, например. Возможно, расширение вестибулярного аппарата является показателем важности зрения и координированных движений глаз, головы и шеи, хотя интерпретация вестибулярных особенностей зауроподов все еще не определена. [24]

На конференции 2018 года Бенджамин Йентген-Ческино и его коллеги сообщили о радиальной фиброламеллярной кости (RFB), типе костной ткани, характеризующейся радиально ориентированными каналами, в самой внешней части коры ( самый внешний слой кости) плечевой кости, принадлежащей взрослой особи Spinophorosaurus и молодой взрослой особи Isanosaurus . Обычно кора в длинных костях завропод показывает фиброламеллярный комплекс вместо этого. RFB считается быстрорастущей костной тканью и ранее не отмечалась у завропод. Ее присутствие в самой внешней коре необычно, поскольку ее обычно можно было бы ожидать в самой внутренней коре (соответствующей ювенильному росту). RFB спинофорозавра была захоронена во внешней коре, за ней следует нормальный фиброламеллярный комплекс, что указывает на то, что животное выжило в течение некоторого времени после своего ускоренного роста, что, вероятно, предполагает патологический рост кости из-за травмы. [36]

Движение

3D-модели, демонстрирующие возможное сгибание шеи вверх-вниз и вбок у полувзрослой (AB слева, AG справа) и молодой (CD слева, BH справа) особи спинофорозавра

Поскольку Spinophorosaurus является одним из наиболее полно известных базальных завропод, он является хорошей моделью для биомеханических исследований, которые помогают понять биологию завропод и функцию анатомических особенностей. Манипуляции с 3D-моделью Видаля и его коллег в 2015 году показали, что каждый из 20 передних хвостовых позвонков мог отклоняться до 20º и на 8–10º при боковом сгибании , прежде чем ограничиваться морфологией костей. Фактический диапазон движения у живого животного был бы меньше, поскольку мягкие ткани, а также большие шевронные кости были бы ограничивающим фактором. Первые 20 хвостовых позвонков также становились длиннее к концу хвоста, как это видно у диплодоцидов, и приводились в действие увеличенной гипаксиальной мускулатурой, на что указывают большие шевронные кости и направленные вверх поперечные отростки в первых хвостовых позвонках. Движение в задней части хвоста было ограничено, поскольку шевроны перекрывались, как это также имеет место у дромеозавридов и анкилозаврид . Вместе эти особенности хвоста могли быть частью специализированной функции, которая неизвестна. [29] Джогер и его коллеги утверждали в 2009 году, что предполагаемые шипы образовывали тагомайзер на конце хвоста, который мог использоваться для защиты от хищников. [2]

В 2017 году Джон Фронимос и Джеффри Уилсон использовали спинофорозавра в качестве модели для изучения того, как сложность нейроцентральных швов (жесткое соединение, соединяющее невральную дугу позвонка с его центром) у завропод могла способствовать прочности позвоночника. Завроподы достигли своих часто огромных размеров тела как за счет быстрого, так и продолжительного роста. Пока особь росла, нейроцентральные швы состояли из хряща, чтобы обеспечить этот рост. Достигнув полного размера тела, этот хрящ превращался в кость , закрывая шов. Однако хрящ гораздо менее устойчив к силам, которые потенциально могут сместить невральную дугу, таким как изгиб и кручение ; они становятся особенно актуальными при больших размерах тела. Завроподы и другие архозаврообразные противодействуют этой структурной слабости, увеличивая сложность шва, что означает, что поверхности, соединяющие невральную дугу с ее центром, имели сложные гребни и борозды, которые сцеплялись. У спинофорозавра сложность швов была наиболее выражена в передней части туловища, что указывает на то, что напряжения были самыми высокими в этой области, вероятно, из-за веса длинной шеи и грудной клетки. Сложность становилась слабее по направлению к черепу и крестцу. Ориентация гребней позволяет определить тип напряжения, которое повлияло на позвонок: в шейных позвонках гребни в основном препятствовали смещению невральной дуги в направлении спереди назад, в то время как гребни в туловищных позвонках были более эффективны в препятствовании вращению. [37]

В тезисах конференции 2018 года Видал использовал виртуальный скелет спинофорозавра для проверки гипотетических поз спаривания, предложенных для завропод, которые включали бы « клоакальный поцелуй » (как это делают большинство птиц), а не интромиттерный орган самца . Такие гипотезы включают «ногу на спину», самца, садящегося сзади (самка стоит или лежит), а также «спаривание назад». Позы, которые приводили к вывиху или остеологическим остановкам, не считались осуществимыми. Поза «нога на спине» была отклонена, поскольку для стоящего самца было бы невозможно дотянуться своей ногой до спины и бедра присевшей самки, даже если бы она была вдвое меньше самца (и неизвестно, были ли завроподы половодиморфными по размеру). Поза, в которой самец садился на самку сзади, положив передние ноги на спину самки, была возможна (хвост был достаточно гибким, чтобы убраться с дороги), но даже если самка лежала, клоаки не приближались друг к другу достаточно близко для «клоакального поцелуя». «Клоакальный поцелуй» был возможен только посредством «спаривания назад», когда самец и самка приближались друг к другу сзади и соединяли свои клоаки, согнутыми в стороны хвостами, а движение ног позволяло особям разных размеров спариваться таким образом. «Спаривание назад» — единственный способ, которым завроподы могли спариваться без необходимости в интромиттентном органе самца. Такая поза распространена у спаривающихся членистоногих и в « связанной » фазе спаривания хищных млекопитающих, таких как Canis . [38]

Видео, демонстрирующее измененную позу спинофорозавра на основе цифровой реконструкции скелета

Видал и его коллеги в 2020 году использовали 3D-модели как голотипа, так и скелета ювенильной особи для оценки диапазона движения (гибкости) шеи. Такие оценки предполагают, что исходное расстояние между позвонками можно надежно предсказать, и что суставные отростки остаются в контакте все время. Видал и его коллеги продемонстрировали, что оба предположения действительно верны для современных жирафов , что повышает уверенность в оценках диапазона движения у вымерших животных в целом. По мере роста спинофорозавра диапазон движения шеи увеличивался (что делало возможным более крутые позы шеи); зазор между позвонками становился больше; и шея становилась более наклонной в нейтральной позе. Подобные изменения во время роста наблюдаются и у жирафов. Шея была бы такой же гибкой, как у жирафов, благодаря большему количеству позвонков, хотя отдельные суставы были гораздо менее гибкими, чем у жирафов. [15]

Согласно этому исследованию, Spinophorosaurus , возможно, мог питаться, используя те же позы, что и жирафы, и он мог быть самым базальным завроподом, приспособленным к объеданию с большой высоты . Об объедании с большой высоты также свидетельствуют анатомические особенности, включая узкую морду, широкие зубы и пропорционально длинную плечевую кость по сравнению с лопаткой. Как и в случае с жирафом, как молодая, так и взрослая особь Spinophorosaurus не могли дотянуться до земли, просто опустив шею, и, возможно, расставляли передние конечности для питья. Во время сна жирафы сгибают шею вбок по отношению к телу. Хотя сочленения позвоночника были достаточно гибкими для такого изгиба у Spinophorosaurus , это могло быть запрещено удлиненными шейными ребрами. [15] Также в 2020 году Видал и его коллеги добавили, что более вертикальное положение тела и большее движение вверх и вниз, выявленные цифровой моделью, также подтверждают высокие способности к поиску пищи у Spinophorosaurus . Таким образом, высокие брови, по-видимому, являются базальной чертой Eusauropoda, а пропорции тела завроподоморфов, не относящихся к завроподам, указывают на то, что они были любителями поиска пищи среднего роста. [23]

Палеосреда

Двупалые следы теропода , найденные рядом с образцами спинофорозавра (слева), и четыре зуба теропода, найденные вместе с голотипом (справа)

Spinophorosaurus известен из сланцев Ирхазер в Нигере, которые, как было определено, представляют собой основание группы Ирхазер (на основании наличия красной глины , которая показывает переслаивающиеся песчаные пласты со следами субаэрального воздействия и следами динозавров ), которая стратиграфически находится ниже обнажений группы Тегама. Группа Ирхазер ранее считалась юрской или раннемеловой по возрасту, так как вышележащая формация Тиурарен когда-то считалась нижнемеловой. Последующие исследования показали, что последняя формация относится к средней юре или ранней поздней юре. Стратиграфическое и филогенетическое положение Spinophorosaurus ( по сравнению с другими базальными завроподами со всего мира) указывает на то, что он может быть среднеюрским ( байосским – батским ) по возрасту. Поскольку слои группы Ирхазер пока не могут быть датированы напрямую, они могут быть такими же старыми, как и нижняя юра. Нижний предел определяется нижележащей группой Агадес, которая имеет верхнетриасовый возраст (на основании наличия следов ископаемых Chirotherium ). [1] [39]

Скелеты спинофорозавра были обнаружены в массивном и тонкослоистом красном алеврите, матрица которого содержала некоторое количество карбоната. Окаменелости были извлечены из верхней половины этого слоя алеврита толщиной в несколько метров. Слои там субгоризонтальные, с небольшими разломами и обычно содержат палеопочвы и карбонат в верхней части единства (примерно на метр выше уровня скелетов). [1] Осадки группы Ирхазер были отложены в условиях, которые были флювио - озерными (связанными с реками и озерами), в то время, когда бассейн Иуллеммеден был частью большой системы речных долин, которая была связана с протоатлантическим побережьем Гондваны через смежные бассейны. [39] [40]

Четыре зуба теропода были найдены тесно связанными с голотипом Spinophorosaurus (позвонком, лобковой костью и в вертлужной впадине); три имели сходство с Megalosauridae и Allosauridae , в то время как четвертый принадлежит к тому, что может быть одним из самых ранних известных членов Spinosauridae . Тот факт, что зубы плохо сохранились, в то время как скелет Spinophorosaurus хорошо сохранился, указывает на то, что зубы были перевезены до того, как были захоронены вместе с завроподом. [41] Следы динозавров были найдены в нескольких сотнях метров от места нахождения Spinophorosaurus , включая дорожку из шести отпечатков ног завропода среднего размера, а также 120 хорошо сохранившихся отпечатков ног двупалого (двупалого) теропода. Первоначально считалось, что двупалые следы были оставлены паравианскими тероподами (такими как дромеозавры или троодонтиды , у которых два опорных пальца), но впоследствии их интерпретировали как следы плавающих теропод (что объясняет, почему один палец не оставил следа). [39] [42]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Ремес, К.; Ортега, Ф.; Фиерро, И.; Йогер, У.; Косма, Р.; Марин Феррер, Дж. М.; Иде, О. Ау; Мага, А.; Фарке, А. А. (2009). «Новый базальный динозавр-завропод из средней юры Нигера и ранняя эволюция завропод». PLOS ONE . 4 (9): e6924. Bibcode : 2009PLoSO...4.6924R. doi : 10.1371/journal.pone.0006924 . PMC  2737122. PMID  19756139 .
  2. ^ abcdefghijkl Джогер, Ю.; Косма, Р.; Крюгер, Ф.Дж. (2009). Projekt Dino: Die Entdeckungsgeschichte neuer Dinosaurier в Нигере, Африка (на немецком языке). Брауншвейг: Cargo Verlag. ISBN 978-3-938693-17-9.
  3. ^ Ортега, Ф.; Фиерро, И.; Кьяппе, Л.; и др. (2009). Проект Пальдес и наследие палеонтологии позвоночных страны Нигер . Первый международный конгресс по палеонтологии позвоночных Северной Африки (NAVEP1). 25–27 мая 2009 г., Марракеш — Марокко. С. 49–51.
  4. ^ Joger, U. "The place of discovery and the excavation of 2005". Google Arts & Culture . Архивировано из оригинала 20 апреля 2019 . Получено 20 апреля 2019 .
  5. ^ Joger, U. "A discovery site of tracks". Google Arts & Culture . Архивировано из оригинала 20 апреля 2019 г. Получено 20 апреля 2019 г.
  6. ^ Joger, U. "Excavation tour 2007 – Start of the journey". Google Arts & Culture . Архивировано из оригинала 20 апреля 2019 . Получено 20 апреля 2019 .
  7. ^ Джогер, У. (2018). «БРАУНШВЕЙГ: Государственный естественно-исторический музей Брауншвейга». В Беке, Лос-Анджелес (ред.). Зоологические коллекции Германии . Коллекции естествознания. Спрингер . стр. 183–196. дои : 10.1007/978-3-319-44321-8_15. ISBN 978-3-319-44321-8.
  8. ^ Косма, Р. «О нет, где наш динозавр?». Google Arts & Culture . Архивировано из оригинала 20 апреля 2019 г. Получено 20 апреля 2019 г.
  9. ^ Witzmann, F.; Hampe, O.; Rothschild, BM; Joger, U.; Kosma, R.; Schwarz, D.; Asbach, P. (2016). «Субхондральные кисты в синовиальных позвоночных суставах как аналоги узлов Шморля у динозавра-зауропода из Нигера». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1080719. Bibcode : 2016JVPal..36E0719W. doi : 10.1080/02724634.2016.1080719. S2CID  86187185.
  10. ^ Косма, Р. (2018). «Палеонтологическая коллекция Государственного музея естественной истории (SNHM) в Брауншвейге, Германия». В Бек, LA; Йогер, У. (ред.). Палеонтологические коллекции Германии, Австрии и Швейцарии . Коллекции естественной истории. Springer. стр. 81–92. doi :10.1007/978-3-319-77401-5_9. ISBN 978-3-319-77401-5.
  11. ^ Риттер, А. «Реконструкция скелета динозавра». Google Arts & Culture . Архивировано из оригинала 20 апреля 2019 . Получено 20 апреля 2019 .
  12. ^ Аб Видаль, Д.; Аберастури, А.; Мочо, П.; Ортега, Ф.; Санс, JL (2016). «Сборка виртуального скелета спинофорозавра: что он может рассказать нам об эволюции эузавропод?». VII Jornadas Internaciones sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Салас-де-лос-Инфантес, Бургос . Бургос. стр. 147–148.
  13. ^ "Эль MUPE демонстрирует первый пример позвонка Spinophorosaurus nigerensis" . AQUÍ en Elche (на испанском языке). 2018 . Проверено 15 июня 2019 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ Гарсия-Мартинес, Д.; Видал, Д.; Ортега, Ф. (2018). Использование трехмерной геометрической морфометрии для оценки недостающих позвонков в спинном отделе позвоночника спинофорозавра (средняя юра, Нигер) . 16-я встреча Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных, Капарика (Португалия). Европейская ассоциация палеонтологов позвоночных. стр. 75.
  15. ^ abcd Видаль, Дэниел; Мочо, Педро; Парамо, Адриан; Санс, Хосе Луис; Ортега, Франциско (13 января 2020 г.). «Онтогенетическое сходство между остеологической подвижностью шеи жирафа и зауропода». ПЛОС ОДИН . 15 (1): –0227537. Бибкод : 2020PLoSO..1527537V. дои : 10.1371/journal.pone.0227537 . ISSN  1932-6203. ПМК 6957182 . ПМИД  31929581. 
  16. ^ Timmons, J. (2018). «Открытия ископаемых в Нигере с доктором Ральфом Космой». В основном мамонты, мумии и музеи . Архивировано из оригинала 2 марта 2019 года . Получено 24 февраля 2019 года .
  17. ^ Хольц, ТР (2011). "Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 г." (PDF) . Получено 13 января 2012 г.
  18. ^ ab Tschopp, E.; Mateus, O. (2013). «Ключицы, межключицы, гастралии и грудинные ребра у динозавров-завропод: новые сообщения о Diplodocidae и их морфологические, функциональные и эволюционные последствия». Журнал анатомии . 222 (3): 321–340. doi :10.1111/joa.12012. PMC 3582252. PMID  23190365 . 
  19. ^ abc Mocho, P.; Vidal, D.; Aberasturi, A.; Kosma, R.; Ortega, F. (2018). Новая информация об аппендикулярном скелете Spinophorosaurus nigerensis (средняя юра, Нигер) . 16-я встреча Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных, Капарика (Португалия). Европейская ассоциация палеонтологов позвоночных. стр. 124.
  20. ^ Blázquez, AP; Ortega, F. (2012). Вероятная молодая особь Spinophorosaurus nigerensis (Sauropoda) из средней юры Нигера. 10-я встреча Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных в Теруэле (Испания).
  21. ^ Видал, Дэниел (2023). «Виртуальные зауроподы: революция в изучении длинношеих динозавров». Metode Science Studies Journal (14): 77. doi : 10.7203/metode.14.24689 . ISSN  2174-9221.
  22. ^ Пол, ГС (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Princeton University Press . стр. 196. ISBN 978-0-691-16766-4.
  23. ^ abc Видал, Д.; Мочо, П.; Аберастури, А.; Санс, Дж. Л.; Ортега, Ф. (2020). «Высокообрезные скелетные адаптации у спинофорозавра раскрывают эволюционные инновации у динозавров-завропод». Scientific Reports . 10 (1): 6638. Bibcode :2020NatSR..10.6638V. doi :10.1038/s41598-020-63439-0. PMC 7171156 . PMID  32313018. S2CID  215819745. 
  24. ^ abc Knoll, F.; Witmer, LM; Ortega, F.; Ridgely, RC; Schwarz-Wings, D. (2012). Farke, AA (ред.). "Мозговая коробка базального завроподового динозавра Spinophorosaurus и 3D-реконструкции краниального эндокаста и внутреннего уха". PLOS ONE . ​​7 (1): e30060. Bibcode :2012PLoSO...730060K. doi : 10.1371/journal.pone.0030060 . PMC 3260197 . PMID  22272273. 
  25. ^ Тейлор, MP (2015). Почти все известные шеи завропод неполные и искаженные . PeerJ PrePrints . doi : 10.7287/peerj.preprints.1418v1 . hdl : 1983/c58d9b22-263b-427d-85da-7b040a3fac11 .
  26. ^ Бретт-Сурман, МК; Хольц, Томас Р. младший; Фарлоу, Джеймс О. (2012). «Остеология динозавров». Полный динозавр, второе издание . Indiana University Press . стр. 135–149. ISBN 978-0-253-00849-7.
  27. ^ ab Mocho, P.; Ortega, F.; Aberasturi, A.; Escaso, F. (2013). " Spinophorosaurus (Sauropoda), a new look inside eusauropod evolution". Сборник тезисов VI Международного симпозиума о палеонтологии динозавров и их среде обитания . Salas de los Infantes Burgos. С. 89–90.
  28. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция комплекса гипосфен-гипантрум в пределах Sauropoda». В Tidwell, V.; Carpenter, K. (ред.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Блумингтон и Индианаполис: Indiana University Press. стр. 248–267. ISBN 978-0-253-34542-4.
  29. ^ ab Видал, Д.К.; Ортега, Ф. (2015). Специализированный хвост Spinophorosaurus nigerensis (Sauropoda. Средняя юра) и остеологический предел его подвижности. 63-й симпозиум SVPCA (Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии), Саутгемптон, Англия.
  30. ^ Видаль, Дэниел (2019). Эволюция посткраниальной биомеханики динозавров-зауроподов: подход виртуальной палеонтологии (Диссертация). Национальный университет дистанционного образования.
  31. ^ abc Nair, JP; Salisbury, SW (2012). "Новая анатомическая информация о Rhoetosaurus brownei Longman , 1926, гравизавровом завроподоморфном динозавре из средней юры Квинсленда, Австралия". Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (2): 369. Bibcode : 2012JVPal..32..369N. doi : 10.1080/02724634.2012.622324. S2CID  85317450.
  32. ^ ab Holwerda, FM; Pol, D. (2018). "Филогенетический анализ базальных эузавропод Гондваны из ранней-средней юры Патагонии, Аргентина". Spanish Journal of Palaeontology . 33 (2): 289. doi : 10.7203/sjp.33.2.13604 . hdl : 11336/178018 . S2CID  92453136.
  33. ^ Бронзати, М.; Бенсон, RBJ; Раухут, OWM; Маннион, П. (2018). «Быстрая трансформация в мозговой коробке динозавров-завропод: комплексная эволюция мозговой коробки и шеи у ранних завропод?». Палеонтология . 61 (2): 289–302. Bibcode : 2018Palgy..61..289B. doi : 10.1111/pala.12344. S2CID  134495145.
  34. ^ ab Xing, L.; Miyashita, T.; Currie, PJ; You, H.; Zhang, J.; Dong, Z. (2015). «Новый базальный эузавропод из средней юры Юньнани, Китай, и фаунистические составы и переходы азиатских зауроподоморфных динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (1): 145–155. doi : 10.4202/app.2012.0151 . S2CID  59143277.
  35. ^ Жэнь, Синь-Синь; Цзян, Шань; Ван, Сюй-Ри; Пэн, Гуан-Чжао; Е, Юн; Цзя, Лэй; Ю, Хай-Лу (2023). «Повторное исследование Dashanpusaurus dongi (Sauropoda: Macronaria) подтверждает глобальное распространение неозавроподовых динозавров в раннем среднем юрском периоде». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 610 : 111318. Bibcode : 2023PPP...61011318R. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111318.
  36. ^ Jentgen-Ceschino, C.; Stein, K. (2018). Случаи патологического роста костей у Isanosaurus и Spinophorosaurus (Sauropoda). 5-й Международный палеонтологический конгресс – кампус Пьера и Марии Кюри Университета Сорбонны; Национальный музей естественной истории, Париж, Франция. doi : 10.13140/RG.2.2.10914.27840.
  37. ^ Fronimos, JA; Wilson, JA (2017). «Сложность нейроцентрального шва и распределение напряжений в позвоночном столбе динозавра-зауропода». Ameghiniana . 54 (1): 36–49. doi :10.5710/AMGH.05.09.2016.3009. S2CID  132983807.
  38. ^ Видал, Д.К. (2018). Могли ли завроподы совершать «клоакальный поцелуй»? Доказательства способности к спариванию у виртуального спинофорозавра. XVI EJIP, В Сарауце.
  39. ^ abc Мудрох, А.; Рихтер, У.; Джогер, У.; Косма, Р.; Иде, О.; Мага, А.; Фарке, А.А. (2011). «Дидактильные следы паравианских теропод (Maniraptora) из «средней юры Африки». ПЛОС ОДИН . 6 (2): e14642. Бибкод : 2011PLoSO...614642M. дои : 10.1371/journal.pone.0014642 . ПМК 3038851 . ПМИД  21339816. 
  40. ^ Moody, RTJ (1997). "Бассейн Iullemmeden". В Selley, RC (ред.). Sedimentary Basins of the World . Том 3. Elsevier Science. стр. 89–103. doi :10.1016/S1874-5997(97)80008-1. ISBN 978-0444825711.
  41. ^ Серрано-Мартинес, А.; Видаль, Д.; Шишио, Л.; Ортега, Ф.; Нолл, Ф. (2015). «Изолированные зубы теропод из средней юры Нигера и ранняя стоматологическая эволюция спинозавридов». Acta Palaeontologica Polonica : 403–415. дои : 10.4202/app.00101.2014. hdl : 10261/152148 . S2CID  53331040.
  42. ^ Lockley, MG; Harris, JD; Li, R.; Xing, LD; van der Lubbe, T. (2016). «Двупалые следы сквозь время: по следам «хищников» и их союзников». В PL Falkingham; Da. Marty; A. Richter (ред.). Следы динозавров – следующие шаги . Блумингтон и Индианаполис: Indiana University Press. стр. 183–200. ISBN 978-0-253-02102-1.
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Спинофорозавр» .
  • Проект «Дино» – серия фотографий Google Arts & Culture о раскопках Брауншвейгского музея в Нигере

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Спинофорозавр&oldid=1251131995"