Массоспондилус
Зауроподоморфный динозавр из Южной Африки

Массоспондилус
Временной диапазон: ранняя юра ,200–183 млн  лет назад
Скелет неотипа показан с левой (сверху) и правой стороны.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :† Зауроподоморфы
Клад :† Багуалозавры
Клад :† Платеозавры
Клад :† Массоподы
Семья:† Массоспондилы
Род:† Массоспондил
Оуэн , 1854
Разновидность

Massospondylus ( / ˌ m æ s oʊ ˈ s p ɒ n d ɪ l ə s / MASS -oh -spon-di-lus [1] ) — род зауроподоморфных динозавров из ранней юры ( геттангский — плинсбахский ярусы , около 200–183  миллионов лет назад ). Он был описан сэром Ричардом Оуэном в 1854 году по останкам, обнаруженным в Южной Африке , и, таким образом, является одним из первых динозавров, получивших название. С тех пор окаменелости были найдены в других местах в Южной Африке, Лесото и Зимбабве . Материал из формации Кайента в Аризоне , Индии и Аргентине был отнесен к этому роду в разное время, но аризонский и аргентинский материал теперь отнесены к другим родам.

Типовой вид — M. carinatus ; за последние 150 лет было названо еще семь видов, но только M. kaalae по-прежнему считается действительным. Ранняя систематика завроподоморфов претерпела многочисленные изменения за последние несколько лет, и многие ученые не согласны с тем, где именно Massospondylus находится на эволюционном древе динозавров. Семейное название Massospondylidae было когда-то придумано для рода, но поскольку знания о ранних родственных связях с завроподами находятся в состоянии изменения, неясно, какие еще динозавры — если таковые имеются — принадлежат к естественной группе массоспондилид; несколько статей 2007 года подтверждают действительность семейства.

Хотя Massospondylus долгое время изображался как четвероногий , исследование 2007 года показало, что он был двуногим . Вероятно, он был травоядным ( травоядным ), хотя предполагается, что ранние завроподоморфы могли быть всеядными . Длина представителей рода составляла 4–6 метров (13–20 футов), они имели длинную шею и хвост, маленькую голову и тонкое тело. На каждой из своих передних лап он нес острый коготь большого пальца, который использовался для защиты или питания. Недавние исследования показывают, что Massospondylus неуклонно рос на протяжении всей своей жизни, обладал воздушными мешками, похожими на те, что у птиц, и, возможно, заботился о своих детенышах.

История открытия

Описание Оуэна 1854 года и утрата типового материала

Первые окаменелости Massospondylus были описаны палеонтологом сэром Ричардом Оуэном в 1854 году. [2] Материал, представляющий собой коллекцию из 56 костей или фрагментов костей, был найден в 1853 или 1854 году государственным инспектором Джозефом Миллардом Орпеном и его братьями на ферме в Драконовых горах недалеко от Гаррисмита , Южная Африка , и был передан в дар Хантеровскому музею при Королевском колледже хирургов в Лондоне, куратором которого был Оуэн. [3] Оуэн выделил из этого материала три новых вида на основе различий в их предполагаемых хвостовых позвонках: Massospondylus carinatus , Pachyspondylus orpenii и Leptospondylus capensis . Название Massospondylus (что означает « длинный позвонок » ) происходит от греческого μάσσων (massōn) « длиннее » и σπόνδυλος (spondylos) « позвонок » ; Оуэн заявил, что он выбрал это название, «потому что позвонки пропорционально длиннее, чем у вымершего крокодила, называемого Macrospondylus ». [2] : 97  [4] Видовое название carinatus , вероятно, намекает на выраженный киль (carina) на нижней стороне позвонков. Leptospondylus означает « тонкий позвонок » , [a] в то время как Pachyspondylus означает « толстый позвонок » . [b] [2] : 97–100  [3] Среди костей в коллекции Орпена были позвонки шеи, спины, бедра и хвоста; кости таза; плечевая кость ; и части задней конечности, включая бедренную кость , большеберцовую кость и некоторые кости стопы. Орпен считал, что если бы это место было раскопано, было бы найдено больше окаменелостей. [5] Все эти кости, вероятно, были найдены разрозненными (не в их первоначальном анатомическом составе), что затрудняло определение того, принадлежали ли они к одному и тому же виду. [4] Тем не менее, Оуэн отнес большинство костей либо к Massospondylus , Pachyspondylus , либо к Leptospondylus , по-видимому, «несколько произвольно». [6]В течение десятилетий после публикации Оуэна эти три вида игнорировались другими учеными, что, как предполагается, было связано с «довольно поверхностными описаниями» Оуэна, в которых отсутствовали иллюстрации. [3] : 102 

Представительные образцы утраченной коллекции Орпена, на основе которой был назван Massospondylus ; линейные рисунки Гарри Сили , 1895 г.

В 1888 году Ричард Лидеккер изучил материал и обнаружил, что Leptospondylus является вероятным синонимом Massospondylus , хотя он не упоминал Pachyspondylus . Он также упомянул очень похожие ископаемые, которые он ранее описал из «слоев Малери» в Индии, которые он отнес к Massospondylus . Кроме того, Лидеккер предположил, что описание Оуэна было недействительным и что его собственная публикация должна вместо этого считаться источником названия Massospondylus carinatus , и выбрал шейный позвонок и кость пальца ноги в качестве типов (репрезентативные образцы, на которых основан таксон). Это предложение было в основном проигнорировано более поздними авторами, и описание Оуэна является действительным в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (МКЗН). [7] [3] В 1895 году Гарри Сили пересмотрел Massospondylus и впервые проиллюстрировал многие из ископаемых. [5] [8] : 117  Сили утверждал, что предполагаемые хвостовые позвонки Massospondylus на самом деле были шейными позвонками, и что хвостовые позвонки Pachyspondylus orpenii, вероятно, были позвонкам Massospondylus . Поэтому он пришел к выводу, что большинство окаменелостей, вероятно, принадлежали одному виду, и отнес их к Massospondylus , но отметил, что они представляют собой по крайней мере трех особей. [5] [8] Другое переописание образцов Орпена было опубликовано Фридрихом фон Хюне в 1906 году, который отнес все материалы к Massospondylus . [9] [8] В начале Второй мировой войны подвалы Хантерианского музея были укреплены для защиты образцов от немецких бомбардировок, и несколько коллекций были перемещены в отдаленные места. Музей был поврежден во время нескольких близлежащих бомбардировок, прежде чем в него напрямую попала бомба в ночь с 10 на 11 мая 1941 года, в результате чего обломки упали в подземелья, а здание было затоплено из-за сильного дождя. Только 23 из 550 образцов сравнительной анатомической коллекции музея сохранились. Потери включали многие образцы, которые сыграли ключевую роль в истории науки, а также Massospondylus , Pachyspondylus и Leptospondylus , от которых остались только иллюстрации и гипсовые слепки . [3]

Более поздние открытия и неотипный образец

К 1976 году Massospondylus был самым распространенным завроподоморфом, известным из южной части Африки, благодаря постоянным открытиям в Южной Африке, Лесото и Зимбабве. В 1981 году Майкл Купер опубликовал всеобъемлющую монографию по зимбабвийскому материалу, описав весь скелет, за исключением черепа, по которому не было никаких материалов. [10] Он также впервые подробно обсудил палеобиологию рода. Купер пришел к выводу, что ни один из других грацильных (стройных) видов завроподоморфов из Южной Африки существенно не отличался от M. carinatus , и, следовательно, синонимизировал их всех с последним. В результате большое количество образцов было отнесено к M. carinatus . В течение следующих двух десятилетий новые образцы грацильных завроподоморфов из южной части Африки часто относили к M. carinatus по умолчанию и без особой проверки, поскольку это был единственный признанный вид. [3] Череп Massospondylus был впервые подробно описан в 1990 году Крисом Гоу и его коллегами на основе четырех хорошо сохранившихся черепов, хранящихся в Институте эволюционных исследований [c] в Йоханнесбурге . [11] В 2004 году Ханс-Дитер Сьюз и его коллеги предоставили более полное описание тех же четырех черепов и предложили первый диагноз Massospondylus carinatus (набор отличительных признаков). [3] [6]

Покадровая видеозапись, демонстрирующая создание поддерживающей оболочки для одного из блоков неотипного образца

Пять шейных позвонков, на которых изначально основывался Massospondylus carinatus ( серия синтипов ), не показывают диагностических признаков и не могут служить основой для сравнения. Следовательно, Йейтс и Пол Барретт в 2010 году предложили обозначить другой образец, BP /1/4934, как образец неотипа (репрезентативный образец). [4] Череп и посткраниум (скелет, за исключением черепа) этого образца были подробно описаны в 2018 и 2019 годах соответственно. [12] [8] Образец, прозванный «Большой мамочкой», хотя его пол неизвестен, был найден в марте 1980 года на ферме недалеко от Клоколана , Южная Африка, Лукасом Хумой и Джеймсом Китчингом . Другие ископаемые останки были найдены на той же ферме, включая голотип черепахи Australochelys africanus и цинодонта Pachygenelus . «Большая мамочка» включает в себя почти полный череп и большие части сочлененного скелета. По состоянию на 2019 год это самый большой и полный образец Massospondylus и, вероятно, самый полный образец базального завроподоморфа, обнаруженный в Африке. С 1990 года он находится на публичной выставке в Институте эволюционных исследований в Йоханнесбурге. Чтобы сохранить первоначальное положение костей, в котором они были найдены, образец был подготовлен сверху и снизу, но большинство костей все еще частично заключены в исходную матрицу породы. Однако образец был разделен на семь отдельных блоков, самый тяжелый из которых весит около 35 кг. [13] [8] : 117–119  В 2000-х годах образец был тщательно отреставрирован после того, как стало очевидно, что окаменелости разрушаются из-за многократного обращения. Эти усилия по сохранению включали заполнение щелей и трещин в костях, нанесение смолы для затвердевания и новые поддерживающие кожухи для поддержки блоков. [13]

Неправильно идентифицированные образцы

Слепок неотипного черепа

В течение 21-го века в Южной Африке были идентифицированы два дополнительных рода массоспондилид, что подняло вопрос о том, были ли правильными все предыдущие идентификации образцов Massospondylus . [8] Первый из этих родов, Ignavusaurus , был описан в 2010 году по молодому образцу. В 2011 году Йейтс и его коллеги посчитали его вероятным синонимом Massospondylus , [14] но кладистические анализы, проведенные Кимберли Шапель в 2018 и 2019 годах, выделили его в отдельный таксон массоспондилид. [12] [15] Второй род, Ngwevu , был описан в 2019 году Шапель и его коллегами на основе полного черепа с фрагментарным скелетом, который был обнаружен в 1978 году и ранее был отнесен к Massospondylus carinatus . [15]

Massospondylus ранее был признан за пределами Африки, а именно из формации Upper Maleri в Индии, формации Kayenta в США и формации Cañón del Colorado в Аргентине. Купер в своем исследовании 1981 года даже предположил, что китайские роды Yunnanosaurus и Lufengosaurus были синонимами Massospondylus , что расширило бы его ареал до Китая. Все эти образцы больше не относятся к Massospondylus , и предположение Купера о синонимии не было принято последующими авторами. [3] Материал из Индии был впервые отнесен к Massospondylus Лидеккером в 1888 и 1890 годах. Другие ископаемые останки Massospondylus были упомянуты в 1987 году Т. С. Кутти и его коллегами, но вместо этого были отнесены к семейству Guaibasauridae в 2011 году. [16] [17] [3] Аргентинский материал, состоящий из нескольких частичных скелетов, описанных в 1999 году, был отнесен к новому и близкородственному роду Adeopapposaurus в 2009 году, [18] в то время как материал из США, состоящий из почти полного черепа со скелетом, описанным в 1985 году, был отнесен к новому и близкородственному роду Sarahsaurus в 2010 году. [19]

Разновидность

Ископаемые останки, идентифицированные Брумом в 1911 году как Gryponyx , M. carinatus , M. harriesi и Aetonyx , теперь все считаются M. carinatus

В настоящее время признаны два вида: типовой вид M. carinatus , описанный Оуэном в 1854 году, и M. kaalae . M. kaalae известен по одному частичному черепу (SAM-PK-K1325) из формации Верхний Эллиот около Гершеля , Южная Африка. Этот череп был собран в 1966 году Гоу и другими, но с тех пор оставался неописанным в Южноафриканском музее Изико в Кейптауне. В 2004 году Барретт отметил, что этот череп принадлежит новому виду, который он назвал M. kaalae в 2009 году. Вид назван в честь менеджера музейных коллекций ископаемых позвоночных Кару, Шины Каал, за ее помощь многочисленным ученым, которые изучали образцы в музее. [8] [20]

Было названо несколько других видов, но в недавних обзорах они считались неопределенными . В 1890 году Лидеккер описал виды M. hislopi и M. rawesi по окаменелостям, найденным в Индии. M. hislopi был основан на одном фрагментарном позвонке из формации Lower Maleri в Андхра-Прадеше , в то время как M. rawesi был основан на одном зубе, найденном г-ном Рауэсом в формации Takli верхнего мела в Махараштре . [21] [22] [23] [8] : 173  В 1906 году фон Хюне считал, что оба вида не являются динозаврами. [9] M. hislopi был указан как неопределенный завроподоморф в последнем обзоре, [24] но M. rawesi является неопределенным тероподом . [23] В 1895 году Сили назвал другой вид, M. browni , и предварительно отнес его к Massospondylus . Этот вид был основан на двух шейных, двух спинных и трех хвостовых позвонках, а также бедренных костях и костях пальцев ног, которые были обнаружены к северу от Виттеберга г -ном Альфредом Брауном. [5] [8] : 174  В 1906 году фон Хюне пришел к выводу, что позвонки и бедренные кости M. browni принадлежат двум отдельным видам. Поэтому он ограничил M. browni только бедренными костями и переместил вид в род Thecodontosaurus , как T. browni . Он отнес позвонки, а также дополнительные ископаемые останки, хранящиеся в Вене, к другому виду, Hortalotarsus Skirtopodus , который он также переместил в Thecodontosaurus , как T. Skirtopodus . [9] : 145  В 1920 году Эгберт Корнелис Николас ван Хоепен приписал частичный скелет M. browni , который позже был отнесен к M. harriesi и теперь указан как образец M. carinatus . [3] : 103  В последнем обзоре M. browni считался неопределенным завроподоморфом. [24]

Еще два вида были описаны в первой половине двадцатого века: M. harriesi и M. schwarzi . M. harriesi был назван Робертом Брумом в 1911 году на основе частей передней и задней конечности, обнаруженных около Фуриесбурга . Брум предположил, что оригинальный материал, описанный Оуэном, включал второй вид помимо M. carinatus , который, возможно, может быть отнесен к его M. harriesi . [25] Несколько дополнительных образцов были отнесены к M. harriesi в 1911 и 1924 годах, [3] : 103  , а в 1976 году Гальтон и Майкл Альберт Клувер синонимизировали с ним ряд других видов завроподоморфов. [26] M. schwarzi был назван Сидни Х. Хоутоном в 1924 году на основе неполной ступни, найденной около Тлокенга профессором Шварцем. [27] Оба вида рассматривались как неопределенные завроподоморфы в последнем обзоре. [24] В 1981 году Купер использовал название M. huenei , комбинацию, полученную от Lufengosaurus huenei , поскольку он считал Lufengosaurus и Massospondylus синонимами. [10] Эта синонимия не была принята последующими авторами. [3]

Ранее синонимизированные виды

Несколько других видов из Южной Африки ранее были синонимизированы с Massospondylus . К ним относятся вышеупомянутые Leptospondylus capensis и Pachyspondylus orpenii , а также Hortalotarsus Skirtopodus , Aetonyx palustris , Gryponyx africanus , Gyposaurus capensis , Gryponyx transvaalensis , Thecodontosaurus minor , Aristosaurus erectus , Dromicosaurus gracilis , Thecodontosaurus dubius и Gryponyx taylori .

Hortalotarsus Skirtopodus был установлен Сили в 1894 году на основе образца, найденного в формации Кларенс около Баркли-Ист . Большая часть оригинального скелета была уничтожена при попытке извлечь его из скальной матрицы, и осталась только фрагментарная задняя конечность. [28] [8] : 173–174  Aetonyx palustris , Gryponyx africanus и Gyposaurus capensis были установлены Брумом в 1911 году. Aetonyx palustris и Gryponyx africanus каждый основан на фрагментарном скелете без черепа, найденном в верхней формации Эллиот около Фуриесбурга , в то время как Gyposaurus capensis основан на фрагментарном скелете без черепа, обнаруженном в формации Кларенс около Ледибранда . [25] [8] : 173–174  Год спустя, в 1912 году, Брум выделил Gryponyx transvaalensis из двух костей стопы (когтевой и плюсневой), обнаруженных в формации песчаника Бушвельд в провинции Лимпопо . [25] [8] : 173–174  Thecodontosaurus minor был назван Хоутоном в 1918 году на основе шейного позвонка, большеберцовой кости и подвздошной кости, найденных в формации Эллиот около Маклира . Первоначально Хоутон выделил таксон как вид Thecodontosaurus . [29] [8] : 173–174  Aristosaurus erectus был назван ван Хоупеном в 1920 году на основе почти полного скелета небольшой и потенциально молодой особи, найденной рабочими карьера в формации Кларенс около Розендала . [30] [8] : 173–174  В другой статье того же года ван Хоепен также назвал Dromicosaurus gracilis по фрагментарному скелету, который он обнаружил около Вифлеема . [31] В 1924 году Хоутон выделил еще один вид Thecodontosaurus , T. dubius , а также Gryponyx taylori . Thecodontosaurus dubius основан на образце, включающем большую часть скелета из формации Кларенс около Ледибранда, Южная Африка. Gryponyx taylori основан на фрагментарном тазе из формации Верхний Эллиот около Фуриесбурга. [27] [26] [10] [8] : 173–174 

Гальтон и Клювер в 1976 году отнесли Aetonyx palustris , Gryponyx africanus , Gryponyx taylori , Dromicosaurus gracilis и Thecodontosaurus dubius к Massospondylus harriesi . [26] Купер в 1981 году вместо этого считал все таксоны синонимами Massospondylus carinatus . Гальтон в обзоре 1990 года перечислил только Aetonyx palustris , Gryponyx africanus , Gyposaurus capensis и Gryponyx taylori как синонимы M. carinatus , в то время как последний обзор, проведенный Гальтоном и Полом Апчерчем в 2004 году, считает все виды неопределенными завроподоморфами, а не синонимами Massospondylus . [10] [32] [24] [8] : 173–174 

Описание

Размер по сравнению с человеком

Massospondylus был завроподоморфом среднего размера. В популярной книге 2024 года Грегори С. Пол оценил длину Massospondylus в 4,3 м (14 футов), в то время как Барретт и его коллеги оценили особенно крупный образец неотипа примерно в 5 м (16 футов) в длину в 2019 году. [33] [34] Пол дал массу тела в 195 кг (430 фунтов), в то время как Фрэнк Зеебахер в 2001 году дал оценку в 136,7 кг (301 фунт), предполагая длину тела в 4 м (13 футов). [33] [35] Это был типичный ранний завроподоморф с тонким телом, длинной шеей и пропорционально очень маленькой головой. Он имел более легкое телосложение, чем Plateosaurus , в остальном похожий, но более крупный динозавр. [24]

Череп

Схема черепа Массоспондила , показывающая различные отверстия черепа.

Маленький череп Massospondylus был примерно в половину длины бедренной кости (верхней части бедра). Несколько отверстий, или фенестр , в черепе уменьшали его вес и обеспечивали пространство для прикрепления мышц и органов чувств. В передней части черепа находилась большая внешняя ноздря (naris), которая была примерно в два раза меньше глазницы ( глазницы). [24] Задний край внешней ноздри был полукруглым, в то время как передняя часть отверстия была треугольной. Глазница была круглой и пропорционально больше, чем у Plateosaurus . Предглазничное окно , расположенное между глазницей и внешней ноздрей, было треугольным и меньше, чем у Plateosaurus . [8] : 169–171  [12] : 8  В задней части черепа находились два височных окна : боковое височное окно сразу за глазницей, которое имело форму перевернутой буквы «Т», [6] и надвисочное окно на верхней части черепа. Небольшое окно также проникало в нижнюю челюсть . [24] Традиционно считалось, что череп был шире и короче, чем у Plateosaurus , но эти пропорции могут быть результатом деформации во время фоссилизации. [24] Некоторые особенности черепа различаются у разных особей; например, толщина верхней границы глазниц и высота задней (задней) части верхней челюсти , основной зубонесущей кости верхней челюсти. Эти различия могут быть обусловлены половым диморфизмом [11] или индивидуальными различиями. [36] Единственная аутапоморфия (отличительная черта) обнаружена в черепе: базиптеригоидные отростки , пара костных выступов, которые прикрепляют черепную коробку к нёбу , образуют угол около 35°, тогда как этот угол намного больше у всех других базальных завроподоморфов, у которых его можно измерить. [12] : 55  [8] : 171 

3D-реконструкция черепа неотипа в левой и правой проекции (слева) и сверху, снизу, спереди и сзади (справа)

Количество зубов варьировалось между особями и увеличивалось с размером черепа. [11] Предчелюстная кость , передняя кость верхней челюсти, показывала постоянное количество из четырех зубов с каждой стороны во всех известных черепах. В верхней челюсти количество зубов варьировалось от 14 до 22. На каждой стороне нижней челюсти в самом большом известном черепе было 26 зубов. [6] [11] Верхние половины коронок зубов имели зазубренные края, с тремя-восемью зазубринами с каждой стороны. [6] [11] [12] : 70  Зубы были пропорционально длиннее и тоньше, чем у Plateosaurus . Их высота уменьшалась спереди назад в верхней челюсти, но была более или менее постоянной в нижней челюсти. [6] [11] Задние края зубов частично перекрывали передние края зубов позади них, образуя непрерывную режущую кромку. [11] [12] : 70  Зубы заменялись на протяжении всей жизни, как и у других динозавров. Это привело к тому, что соседние зубы были разной высоты, что придавало зубному ряду профиль пилы. Отсутствие выраженного износа зубов предполагает, что замена зубов была быстрой. [11] Зубы различались по форме в разных областях челюсти. [11] Эта гетеродонтия была более выраженной, чем та, что присутствовала у Plateosaurus , хотя и не так выражена, как специализация зубов у Heterodontosaurus . [37] Зубы, расположенные ближе к передней части морды, имели круглое поперечное сечение и заостренные кончики, в отличие от задних зубов, которые были лопатообразными с овальным поперечным сечением. [24] [37]

КТ зубов верхней челюсти неотипичного черепа; замещающие зубы показаны оранжевым цветом

Как и в случае с другими ранними завроподоморфами, было высказано предположение, что у Massospondylus были мясистые щеки, поскольку на поверхности челюстных костей было немного, но больших отверстий для кровеносных сосудов, в отличие от многочисленных маленьких отверстий, присутствующих на челюстях безщечных рептилий. Щеки предотвращали высыпание пищи, когда Massospondylus ел. [24] В 1986 году Кромптон и Аттридж описали черепа Massospondylus как обладающие выраженным перекусом и предположили наличие рогового клюва на кончике нижней челюсти, чтобы компенсировать разницу в длине. [38] Однако разница в длине может быть неправильной интерпретацией и вызвана сдавливанием черепа в плоскости сверху-снизу, и более поздние исследования считают наличие клюва маловероятным. [6] [11] [39] Вид M. kaalae отличается от M. carinatus морфологией мозговой коробки; пропорционально более длинный предчелюстной зубной ряд, который составлял более 30% верхнего зубного ряда; и более развитый гребень на верхнем крае слезной кости . [34]

Позвонки, пояса и конечности

Позвоночник состоял из девяти шейных (шейных) позвонков, 13 спинных (спинных) позвонков, трех крестцовых (бедренных) позвонков и по крайней мере 40 хвостовых позвонков. [ 24] Шея была пропорционально длинной, а тела позвонков передних (передних) шейных позвонков были более чем в семь раз длиннее, чем они были высокими, более удлиненными, чем у любого другого базального завроподоморфа, и, следовательно, аутапоморфией. В передних шейных позвонках невральный остистый отросток, костный киль, который образовывал верхнюю часть каждого позвонка, был удлинен, а его передний конец имел крючкообразный выступ, который составляет еще одну аутапоморфию. [8] : 119, 124 

Фотография костей слева и пояснительный линейный рисунок с текстовыми надписями справа.
Плечевой пояс и рука неотипного образца

Лопатка имела расширенный дистальный (верхний) конец. Это расширение было более симметричным, чем у родственных родов, у которых дорсальное (переднее) расширение было намного больше вентрального (заднего) расширения, и является аутапоморфией. [8] : 119, 147  В бедре лобковая кость была обращена вперед, как у большинства ящеротазовых . [24] Дистальный (передний) конец лобковой кости был расширен сбоку, но это расширение затрагивало только его задний край, в то время как кость была плоской спереди, что является аутапоморфией. [8] : 119, 165  Передние конечности были только в два раза короче задних конечностей [40], но довольно мощные, на что указывает широкий фланец на верхней части плечевой кости, называемый дельтопекторальным гребнем , который обеспечивал области прикрепления для большой мускулатуры руки. [41] Этот гребень был длиннее, чем у родственных родов, простираясь примерно на 60% длины кости, что является аутапоморфией. Нижняя часть руки была пропорционально короткой, а локтевая кость составляла около 60% длины плечевой кости, что является еще одной аутапоморфией. [8] : 119, 152  Подобно Plateosaurus , у него было по пять пальцев на каждой руке и ноге. Рука была короткой и широкой, с большим серповидным когтем большого пальца, используемым для питания или защиты от хищников. Большой палец был самым длинным пальцем в руке, в то время как четвертый и пятый пальцы были крошечными, что придавало рукам однобокий вид. [41] [10] Фаланговая формула руки, которая указывает количество костей пальцев от большого пальца до пятого пальца, была 2-3-4-3-2. [8] : 153  На ноге также был большой коготь на первом пальце, который был изогнут и уплощен латерально (из стороны в сторону). Когти на средних трех пальцах, напротив, были меньше, менее изогнуты и уплощены дорсовентрально (сверху вниз). Пятый палец имел только одну кость пальца и не имел когтя. Фаланговая формула стопы была 2-3-4-5-1. [10] : 787 

Классификация

Восстановление жизни двуногой взрослой особи M. carinatus

Massospondylus был одним из первых названных динозавров из южного полушария, [8] : 114  группа, которую сам Оуэн назвал двенадцатью годами ранее, в 1842 году. Однако Оуэн не признал находки динозавровыми, а вместо этого отнес их к «крупным вымершим плотоядным рептилиям» неопределенной классификации, отметив сходство с крокодилами, ящерицами и динозаврами. [2] : 97  [5] В книге 1860 года Оуэн классифицировал Massospondylus как крокодилов без объяснения причин. [42] [3] В 1888 году Лидеккер продемонстрировал, что Massospondylus является родом динозавров и классифицирован в семействе Anchisauridae , внутри Theropoda — анхизавриды и другие таксоны, классифицируемые сегодня как базальные завроподоморфы, исторически классифицировались как тероподы до середины двадцатого века. [7] [3] Сили в своей ревизии 1895 года также обнаружил, что Massospondylus был тероподом (« мегалозавровым ящеротазовым »). [5] [3] Хьюэн в своем переописании ископаемых Орпена в 1906 году классифицировал Massospondylus как члена Thecodontosauridae , вместе с Thecodontosaurus и Anchisaurus . [9] В 1914 году фон Хюэн вместо этого выделил новое семейство, Massospondylidae , включив в него M. carinatus , M. harriesi и Aetonyx palustris , но в 1932 году вернулся к своей прежней классификации Massospondylus в составе Thecodontosauridae. [43] [44] [3]

Систематика базальных завроподоморфов продолжает подвергаться пересмотру, и многие роды, когда-то считавшиеся классическими «прозавроподами», недавно были исключены из группы в филогенетической номенклатуре на том основании, что их включение не будет составлять кладу (естественную группу, содержащую всех потомков одного общего предка). Йейтс и Китчинг (2003) опубликовали кладу, состоящую из Riojasaurus , Plateosaurus , Coloradisaurus , Massospondylus и Lufengosaurus . [45] Гальтон и Апчерч (2004) включили Ammosaurus , Anchisaurus , Azendohsaurus , Camelotia , Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Lessemsaurus , Lufengosaurus , Massospondylus , Melanorosaurus , Mussaurus , Plateosaurus , Riojasaurus , Ruehleia , Saturnalia , Sellosaurus , Thecodontosaurus , Yimenosaurus и Yunnanosaurus в монофилетическую группу Prosauropoda. [24] Уилсон (2005) считал Massospondylus , Jingshanosaurus , Plateosaurus и Lufengosaurus естественной группой, а Blikanasaurus и Antetonitrus возможными завроподами. [46] Боннан и Йейтс (2007) считали Camelotia , Blikanasaurus и Melanorosaurus возможными завроподами. [47] Йейтс (2007) поместил Antetonitrus , Melanorosaurus и Blikanasaurus в качестве базальных завропод и отказался использовать термин Prosauropoda, поскольку считал его синонимом Plateosauridae. Однако он не исключил возможности того, что небольшая группа прозавропод, состоящая из Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus и их ближайших родственников, была монофилетической. [48]

Massospondylus является типовым родом предлагаемого семейства Massospondylidae , которому он дал свое название. Massospondylidae также могут включать Yunnanosaurus , [49] хотя Lu et al. (2007) поместили Yunnanosaurus в его собственное семейство. [50] Yates (2007) считал Massospondylus , Coloradisaurus и Lufengosaurus массоспондилидами, а Yunnanosaurus — Anchisauria . [48] Smith и Pol (2007) также обнаружили Massospondylidae в своем филогенетическом анализе, включая Massospondylus , Coloradisaurus и Lufengosaurus , а также их новый род Glacialisaurus . [51] Adeopapposaurus , основанный на окаменелостях, которые когда-то считались принадлежащими к южноамериканской форме Massospondylus , также был классифицирован как массоспондилид, [18] как и Leyesaurus , другой южноамериканский род, который был назван в 2011 году. [52] Pradhania изначально считался более базальным завроподоморфом , но новый кладистический анализ, проведенный Novas et al. , 2011 предполагает, что Pradhania является массоспондилидом . Pradhania представляет две общие черты Massospondylidae, обнаруженные в их филогенетическом анализе, и окаменелости Pradhania были обнаружены в том же регионе и бассейне в Индии, что и M. hislopi . [17]

Реконструированный скелет в музее Изико

Следующая кладограмма показывает положение Massospondylus среди Massospondylidae, согласно Фернандо Э. Новасу и его коллегам, 2011: [17]

 Массопода 

Следующая кладограмма показывает положение Massospondylus среди Massopoda, согласно Оливеру В. М. Раухуту и ​​его коллегам, 2020: [53]

3D-модель удлиненных шейных позвонков неотипичного образца; длинные позвонки дали название Massospondylus ( « длинный позвонок » )
Массопода

Палеобиология

Восстановление жизни M. carinatus

Как и у всех динозавров, большая часть биологии Massospondylus , включая его поведение, окраску и физиологию, остается неизвестной. Однако недавние исследования позволили сделать обоснованные предположения по таким вопросам, как модели роста, [54] диета, [55] поза, [40] размножение, [56] и дыхание. [57]

Исследование 2007 года показало, что Massospondylus мог использовать свои короткие руки для защиты от хищников («оборонительные удары»), во внутривидовых боях или при питании, хотя его руки были слишком короткими, чтобы дотянуться до рта. Ученые предполагают, что Massospondylus мог использовать свой большой коготь pollex (большой палец) в бою, для того, чтобы срывать растительный материал с деревьев, [40] рытья или для ухода за собой. [37]

Рост

Слепки черепов взрослых и молодых особей M. carinatus

Исследование 2005 года показало, что родственный таксон Massospondylus , Plateosaurus , демонстрировал модели роста, на которые влияли факторы окружающей среды. Исследование показало, что при обилии пищи или благоприятном климате Plateosaurus демонстрировал ускоренный рост. Эта модель роста называется «пластичностью развития». Она не наблюдается у других динозавров, включая Massospondylus , несмотря на тесную связь между ними. Исследование показало, что Massospondylus рос по определенной траектории роста, с небольшими вариациями в скорости роста и конечном размере особи. [54] Другое исследование определения возраста показало, что Massospondylus рос с максимальной скоростью 34,6 кг (76,3 фунта) в год и все еще рос примерно в 15 лет. [58]

Диета

Ранние зауроподоморфы, такие как Massospondylus, могли быть травоядными или всеядными . Еще в 1980-х годах палеонтологи обсуждали возможность плотоядности у «прозавропод». [10] [59] Однако гипотеза о плотоядных «прозавроподах» была дискредитирована, и все недавние исследования говорят в пользу травоядного или всеядного образа жизни этих животных. Гальтон и Апчерч (2004) обнаружили, что краниальные характеристики (такие как сочленение челюстей) большинства базальных зауроподоморфов ближе к характеристикам травоядных рептилий, чем плотоядных, а форма зубной коронки похожа на таковые у современных травоядных или всеядных игуан . Максимальная ширина коронки была больше ширины корня, в результате чего режущая кромка была похожа на кромку современных травоядных или всеядных рептилий. [24] Барретт (2000) предположил, что базальные завроподоморфы дополняли свою травоядную диету мелкой добычей или падалью . [60] Гастролиты (желудочные камни) были найдены вместе с тремя окаменелостями Massospondylus из лесного песчаника в Зимбабве , [61] и с животным, похожим на Massospondylus , из позднего триаса Вирджинии . [55] До недавнего времени ученые полагали, что эти камни функционировали как желудочная мельница, помогая переваривать растительный материал, компенсируя его неспособность жевать, как это происходит у многих современных птиц. Однако Уингс и Сандер (2007) показали, что полированная природа и обилие этих камней исключают возможность их использования в качестве эффективной желудочной мельницы у большинства нетероподных динозавров , включая Massospondylus . [41] [62]

Походка и диапазон движений

Хотя долгое время предполагалось, что они были четвероногими , анатомическое исследование передних конечностей 2007 года поставило это под сомнение, утверждая, что их ограниченный диапазон движения исключал эффективную привычную четвероногу походку. Передние конечности не могли качаться вперед и назад так же, как задние, и рука не могла вращаться с ладонными поверхностями, обращенными вниз. Эта неспособность пронировать руку также подтверждается находками in situ сочлененных (все еще соединенных) рук, которые всегда показывают не повернутые руки с ладонными поверхностями, обращенными друг к другу. Исследование также исключило возможность «хождения на костяшках пальцев» и других форм локомоции, которые сделали бы эффективным локомоцию возможной без необходимости пронировать руку. Хотя его масса предполагает четвероногую природу, Massospondylus был бы ограничен своими задними ногами для передвижения. [40]

С момента открытия рудиментарных и нефункциональных ключиц у цератопсов предполагалось, что эти плечевые кости были редуцированы у всех динозавров, у которых не было настоящих вилочек . [64] Роберт Баккер (1987) предположил, что это позволило бы лопаткам качаться вместе с передними конечностями у четвероногих динозавров, увеличивая функциональную длину их передних конечностей. [65] Это уменьшило бы разницу в длине между передними и задними конечностями у четвероногого Massospondylus . Однако недавнее открытие показывает, что Massospondylus обладал хорошо развитыми ключицами , которые были соединены в вилкообразную конструкцию, действуя как застежка между правой и левой лопатками и запрещая любое вращение этих костей. Это открытие указывает на то, что редукция ключицы ограничивается эволюционной линией, ведущей к цератопсам. Это также указывает на то, что вилочка птиц произошла от ключиц. [64]

Майкл Купер (1981) отметил, что зигапофизы шейных позвонков были наклонены, что препятствовало значительному горизонтальному движению шеи, так что «следовательно, любое значительное движение в этом направлении должно было быть достигнуто путем изменения положения всего тела». [10] Это было опровергнуто в недавнем исследовании, отметив, что только самые базальные шейные позвонки показывают наклонные зигапофизы, что допускает достаточное горизонтальное движение шеи в целом. [39]

Репродукция

Слепок яиц и эмбриона, Королевский музей Онтарио

В 1976 году Джеймс Китчинг нашел в национальном парке Голден-Гейт-Хайлендс в Южной Африке кладку из семи яиц Massospondylus возрастом 190 миллионов лет , который определил их как, скорее всего, принадлежащие Massospondylus . [66] Прошло почти 30 лет, прежде чем началось извлечение окаменелостей эмбрионов длиной 15 сантиметров (6 дюймов). Они остаются самыми древними из когда-либо найденных эмбрионов динозавров. [56] К началу 2012 года было найдено не менее 10 кладок яиц из не менее четырех горизонтов, содержащих ископаемые остатки, с количеством яиц до 34 в каждой кладке. Это указывает на то, что это место гнездования могло неоднократно использоваться (верность месту) группами животных (колониальное гнездование); в обоих случаях они представляют собой самые древние свидетельства такого поведения. [67] Осадочные структуры указывают на то, что место гнездования находилось в непосредственной близости от озера. [67] Яичная скорлупа была очень тонкой (около 0,1 мм), что позволяло газообмен даже в среде с низким содержанием кислорода и высоким содержанием углекислого газа, что указывает на то, что яйца были по крайней мере частично зарыты в субстрат. [67] Нет никаких намеков на то, что Massospondylus строил гнезда; однако расположение яиц плотными рядами указывает на то, что яйца были задвинуты в это положение взрослыми особями. [67]

Эмбрионы, вероятно, представляли собой почти вылупившихся детенышей. [66] Хотя черты скелета были похожи на черты взрослых особей, пропорции тела были очень разными. Голова была большой с короткой мордой и очень большими глазницами, диаметр которых составляет 39% от всей длины черепа. Шея была короткой, в отличие от очень длинной шеи у взрослых особей. Поясные кости и хвостовые позвонки были относительно маленькими. [56] Передние конечности были одинаковой длины с задними, что указывает на то, что недавно вылупившиеся Massospondylus были четвероногими, в отличие от двуногих взрослых особей. [56] Однако надежность этих результатов была поставлена ​​под сомнение. [68] Обнаружение следов вылупления с отпечатками кисти подтвердило их четвероногость. Эти отпечатки показывают, что рука не была пронирована, с ладонями, обращенными друг к другу, и большим пальцем, обращенным вперед. [67] Непронированная кисть и большая голова указывают на то, что эффективное передвижение было невозможно для недавно вылупившихся Massospondylus . [40] Примечательно, что у почти вылупившихся детенышей не было зубов, что предполагает, что они не могли питаться самостоятельно. [56] Основываясь на отсутствии зубов и неэффективном передвижении, ученые предполагают, что послеродовой уход мог быть необходим. [40] [56] Это дополнительно подтверждается доказательствами того, что вылупившиеся детеныши оставались в местах гнездования, пока не удвоились в размерах. [67]

Реставрация молодой особи M. carinatus , изображенной здесь в виде четвероногого животного, поза, которая теперь считается неточной.

Недавно вылупившиеся детеныши известны от второго завроподоморфа, Mussaurus ; эти останки напоминают останки эмбриона Massospondylus , что позволяет предположить, что четвероногость присутствовала у недавно вылупившихся Mussaurus и, предположительно, у других базальных завроподоморфов. [40] [66] Четвероногость вылупившихся детенышей предполагает, что четвероногость более поздних завропод могла развиться в результате сохранения черт ювенильного возраста у взрослых животных, эволюционного явления, известного как педоморфоз . [56] Таким образом, это открытие «проливает свет на эволюционные пути, посредством которых были достигнуты особые адаптации гигантских динозавров», - заявил французский палеонтолог Эрик Буффето . [69] Однако недавнее исследование, в котором оценивалось передвижение вымерших таксонов на основе прочности конечностей, показало, что предыдущие выводы о том, что Massospondylus перешел от четвероногости к двуногости в ходе онтогенеза, основывались на ненадежных аллометрических сравнениях длин конечностей, но модель, основанная на окружностях плечевой и бедренной костей, поддерживала двуногость в ходе онтогенеза. [68]

Дыхательная система

Многие ящеротазовые динозавры обладали позвонками и ребрами, содержащими выдолбленные полости (пневматические отверстия ), которые уменьшали вес костей и, возможно, служили базовой системой «сквозной вентиляции», подобной той, что есть у современных птиц. В такой системе шейные позвонки и ребра выдолблены шейным воздушным мешком; верхние позвонки спины — легким; а нижние и крестцовые (бедренные) позвонки — брюшным воздушным мешком. Эти органы представляют собой сложный и очень эффективный метод дыхания. [70] «Прозавроподы» — единственная крупная группа ящеротазовых без обширной системы пневматических отверстий. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у Plateosaurus и Thecodontosaurus , углубления были очень маленькими. В одном исследовании 2007 года был сделан вывод о том, что базальные зауроподоморфы, такие как Massospondylus, вероятно, имели брюшные и шейные воздушные мешки, основываясь на доказательствах их наличия у родственных таксонов (тероподы и завроподы). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, имели ли базальные зауроподоморфы проточные легкие, как у птиц, но что воздушные мешки почти наверняка присутствовали. [57]

Палеоэкология

Распространение и численность

Большинство останков Massospondylus были найдены в формации Upper Elliot и формации Clarens в Южной Африке и Лесото, которые являются частью супергруппы Karoo . Род также был обнаружен в песчанике Forest Sandstone и формации Mpandi в Зимбабве. Эти формации были отложены в самом конце позднего триаса и самом начале ранней юры . Род известен по многочисленным почти полным скелетам, включая по крайней мере 13 достаточно полных черепов и тысячи изолированных костей и фрагментов. [8] : 114  [12] : 1  Это богатство материала делает Massospondylus одним из самых известных завроподоморфов из ранней юры. Из-за его большого распространения он используется в качестве определяющего таксона биозоны , зоны комплекса Massospondylus , и использовался для определения относительного возраста осадочных пород . [3]

Палеосреда и хищники

Фауна и флора ранней юры были схожи по всему миру, хвойные деревья, приспособленные к жаркой погоде , стали обычными растениями; [71] базальные завроподоморфы и тероподы были основными составляющими мировой фауны динозавров. [72] Окружающая среда ранней юры на юге Африки описывается как пустыня. [73] Африканский массоспондил был современником темноспондилов ; черепах ; клиновидных черепах ; равизухид ; ранних крокодиломорфов ; тритилодонтидных и трителодонтидных терапсид ; морганукодонтидных млекопитающих ; [24] и динозавров, включая небольшого теропода Megapnosaurus и несколько родов ранних птицетазовых , таких как Lesothosaurus и гетеродонтозаврид Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus и Pegomastax . [74] [75] [76] До недавнего времени Massospondylus считался единственным известным завроподоморфом из формации Верхний Эллиот. [34] Однако более новые находки выявили разнообразную современную фауну завроподоморфов с шестью дополнительными видами, включая Ignavusaurus , [77] Arcusaurus [14] и два неназванных таксона, а также двух неназванных завропод. [34]

Неясно, какие плотоядные животные могли охотиться на Massospondylus . Большинство тероподов, обнаруженных в породах раннего юрского периода в Южной Африке, такие как Coelophysis , были меньше, чем завроподоморфы среднего размера, такие как Massospondylus . Было высказано предположение, что эти более мелкие хищники использовали быстрые рубящие атаки, чтобы измотать завроподоморфов, которые могли бы защитить себя своими большими когтями на руках и ногах. [73] 6-метровый (20 футов) [78] плотоядный теропод Dracovenator жил в тот же период (от геттанга до синемюра), что и Massospondylus , и также был обнаружен в формации Эллиот в Южной Африке. [79]

Примечания

  1. ^ От греческого λεπτός (leptós) « стройный » ; видовое название capensis, вероятно, относится к Капской колонии [3]
  2. ^ От греческого πᾰχῠ́ς (păkhŭ́s) « густой » ; видовое название orpenii , вероятно, дано в честь семьи Орпен или одного из ее членов [3]
  3. ^ Часть Университета Витватерсранда , ранее известная как Институт палеонтологических исследований Бернхарда Прайса.

Ссылки

  1. ^ Лукас, SG (2016). Динозавры: Учебник (6-е изд.). Издательство Колумбийского университета. п. XXII. ISBN 978-0-231-54184-8.
  2. ^ abcd Оуэн, Ричард (1854). Описательный каталог ископаемых органических остатков рептилий и рыб, хранящихся в Музее Королевского колледжа хирургов Англии. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. С.  97–98 . OCLC  14825172.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrs Барретт, Пол М.; Шапель, Кимберли Э.Дж. (2024). «Краткая история Massospondylus: его открытие, историческая таксономия и переописание исходной серии синтипов». Palaeontologia africana . 58 : 97–131 . hdl :10539/43016.
  4. ^ abc Yates, Adam M.; Paul M. Barrett (2010). «Massospondylus carinatus Owen 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) из нижней юры Южной Африки: предлагаемое сохранение использования путем обозначения неотипа». Palaeontologia africana . 45 : 7–10 .
  5. ^ abcdef Seeley, HG (1895). «О типе рода Massospondylus и о некоторых позвонках и костях конечностей M. (?) browni». Annals and Magazine of Natural History . 15 (85): 102– 125. doi :10.1080/00222939508677852. Архивировано из оригинала 31 октября 2020 г. Получено 1 июля 2019 г.
  6. ^ abcdefg Sues, H.-D.; RR Reisz; S. Hinic; MA Raath (2004). «О черепе Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) из формаций Эллиот и Кларенс (нижняя юра) Южной Африки». Annals of Carnegie Museum . 73 (4): 239– 257. Bibcode : 2004AnCM...73..239S. doi : 10.5962/p.316084 . S2CID  251542198.
  7. ^ ab Lydekker, Richard (1888). «Заметки об ископаемых позвоночных Индии». Записи Геологической службы Индии . 21 (4): 145–148 .
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Барретт, Пол М.; Шапель, Кимберли Э.Дж.; Стонтон, Кейси К.; Бота, Дженнифер; Шуаньер, Джона Н. (2019). «Посткраниальная остеология неотипового образца Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) из верхней формации Эллиот в Южной Африке». Palaeontologia africana . 53 : 114–178 .
  9. ^ abcd фон Хюне, Ф. фон (1906). «Über die Dinosaurier der aussereuropäischen Trias» [О динозаврах триаса за пределами Европы]. Geologische und Paläontologische Abhandlungen (ns) (на немецком языке). 8 : 97–156 .
  10. ^ abcdefgh Купер, MR (1981). «Прозавроподовый динозавр Massospondylus carinatus Owen из Зимбабве: его биология, образ жизни и филогенетическое значение». Случайные статьи Национальных музеев и памятников Родезии, Серия B, Естественные науки . 6 (10): 689–840 .
  11. ^ abcdefghij Gow, Christoper E.; JW Kitching; Michael K. Raath (1990). «Черепа прозавроподового динозавра Massospondylus carinatus Owen в коллекциях Института палеонтологических исследований Бернарда Прайса». Palaeontologia africana . 27 : 45–58 .
  12. ^ abcdefg Шапель, KEJ; Шуаньер, JN (2018). «Пересмотренное описание черепа Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) на основе компьютерных томографических сканов и обзора краниальных признаков базальных Sauropodomorpha». PeerJ . 6 : e4224. doi : 10.7717/peerj.4224 . PMC 5768178 . PMID  29340238. 
  13. ^ ab Graham, Mark R.; Choiniere, Jonah N.; Sifelani, Jirah; Barrett, Paul M. (2018). «Исправление консервации и поддержка оболочки неотипа Massospondylus carinatus». Palaeontologia africana . 52 : 222–227 . Архивировано из оригинала 30 декабря 2024 г. Получено 30 декабря 2024 г.
  14. ^ ab Yates, AM; MF Bonnan; J. Neveling (2011). «Новый базальный зауроподоморфный динозавр из ранней юры Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 610– 625. Bibcode : 2011JVPal..31..610Y. doi : 10.1080/02724634.2011.560626. S2CID  85589914.
  15. ^ ab Chapelle, Kimberley EJ; Barrett, Paul M.; Botha, Jennifer; Choiniere, Jonah N. (2019). "Ngwevu intloko: новый ранний зауроподоморфный динозавр из нижнеюрской формации Эллиот в Южной Африке и комментарии по онтогенезу черепа у Massospondylus carinatus". PeerJ . 7 : e7240. doi : 10.7717/peerj.7240 . PMC 6687053 . PMID  31403001. 
  16. ^ Кутти, ТС; Джейн, СЛ; Чоудхури, Т. Рой (1987). «Гондванская последовательность северной долины Праньита-Годавари: ее стратиграфия и фауна позвоночных» (PDF) . The Palaeobotanist . 36 : 214–229 .
  17. ^ abc Novas, Fernando E.; Martin D. Ezcurra; Sankar Chatterjee; TS Kutty (2011). «Новые виды динозавров из верхнетриасовых формаций Верхний Малери и Нижний Дхармарам центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам об окружающей среде и Земле . 101 ( 3–4 ): 333–349 . doi :10.1017/S1755691011020093. S2CID  128620874.
  18. ^ ab Martínez, Ricardo N. (2009). " Adeopapposaurus mognai , gen. et sp. nov (Dinosauria: Sauropodomorpha), с комментариями по адаптациям базальных sauropodomorpha". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (1): 142– 164. Bibcode : 2009JVPal..29..142M. doi : 10.1671/039.029.0102. S2CID  85074392.
  19. ^ Роу, Тимоти Б.; Сьюз, Ханс-Дитер; Рейс, Роберт Р. (2010). «Распространение и разнообразие самых ранних североамериканских зауроподоморфных динозавров с описанием нового таксона». Proc. R. Soc. B . 278 (1708): 1044– 53. doi :10.1098/rspb.2010.1867. PMC 3049036 . PMID  20926438. 
  20. ^ Барретт, Пол М. (2004). «Разнообразие динозавров-зауроподоморфов в верхней формации Эллиот (зона ареала Massospondylus: нижняя юра) Южной Африки: исследовательское письмо». Южноафриканский научный журнал . 100 (9): 501–503 .
  21. ^ Лидеккер, Ричард (1890). «Заметка о некоторых останках позвоночных из округа Нагпур». Записи Геологической службы Индии . 23 (1): 21–24 .
  22. ^ Weishampel, David B. (1990). «Распространение динозавров». В David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр.  63–139 . ISBN 978-0-520-06727-1.
  23. ^ ab Carrano, Matthew T.; Wilson, Jeffrey A.; Barrett, Paul M. (2010). «История сбора динозавров в центральной Индии, 1828–1947». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 161– 173. Bibcode : 2010GSLSP.343..161C. doi : 10.1144/SP343.9.
  24. ^ abcdefghijklmno Гальтон, Питер М.; Апчерч, Пол (2004). "Prosauropoda". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Беркли: University of California Press. стр.  232–258 . ISBN 978-0-520-25408-4.
  25. ^ abc Брум, Роберт (1911). «О динозаврах Стормберга, Южная Африка». Анналы Южноафриканского музея . 7 (4): 291–308 .
  26. ^ abc Гальтон, Питер М.; Клювер, Майкл Альберт (1976). « Anchisaurus capensis (Метла) и ревизия Anchisauridae (Reptilia, Saurischia)». Анналы Южноафриканского музея . 69 (6): 121–159 .
  27. ^ ab Haughton, Sydney H. (1924). «Фауна и стратиграфия серии Стормберг». Анналы Южноафриканского музея . 12 : 323–497 .
  28. ^ Seeley, HG (1894). "LIII.— О Hortalotarsus Skirtopodus, новом ископаемом ящеротазовом динозавре из Баркли-Ист, Капская колония". Annals and Magazine of Natural History . 14 (84): 411– 419. doi :10.1080/00222939408677828. ISSN  0374-5481.
  29. ^ Haughton, SH (1918). "XLVI.— Новый динозавр из отложений Стормберга в Южной Африке". Annals and Magazine of Natural History . 2 (12): 468– 469. doi :10.1080/00222931808673788. ISSN  0374-5481.
  30. ^ Van Hoepen, ECN (1920). «Новый динозавр из пластов Стормберга». Анналы Трансваальского музея . Вклад в изучение рептилий формации Карру. 7 (2): 77–92 .
  31. ^ Ван Хопен, ECN (1920). «Другие материалы о динозаврах в Музее Трансвааля». Летопись музея Трансвааля . Вклад в знание рептилий формации Карру. 7 (2): 93–141 .
  32. ^ Гальтон, Питер М. (1990). «Basal Sauropodomorpha-Prosauropoda». В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Беркли: University of California Press. стр.  320–344 . ISBN 978-0-520-06727-1.
  33. ^ ab Paul, Gregory S. (2024). Третье издание Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton: Princeton University Press. стр. 209. ISBN 978-0-691-23157-0.
  34. ^ abcd Барретт, PM (2009). «Новый базальный динозавр-зауроподоморф из формации Верхний Эллиот (нижняя юра) Южной Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1032– 1045. Bibcode : 2009JVPal..29.1032B. doi : 10.1671/039.029.0401. S2CID  128489192.
  35. ^ Seebacher, Frank (2001). "Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы у динозавров" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51– 60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. S2CID  53446536. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. . Получено 6 августа 2018 г. . 
  36. ^ Гальтон, Питер М. (1997). «Комментарии о половом диморфизме у динозавра-прозауропода Plateosaurus engelhardti (верхний триас, Троссинген)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1997 (11): 674–682 . doi : 10.1127/njgpm/1997/1997/674.
  37. ^ abc Додсон, Питер; Бритт, Брукс; Карпентер, Кеннет; Форстер, Кэтрин А.; Джиллетт, Дэвид Д.; Норелл, Марк А.; Ольшевский, Джордж; Пэрриш, Дж. Майкл; Вайсхампль, Дэвид Б. (1993). "Massospondylus" . Эпоха динозавров . Publications International, LTD. стр. 39. ISBN 0-7853-0443-6.
  38. ^ Кромптон, AW; Джон Аттридж (1986). «Жевательный аппарат крупных травоядных в поздний триас и раннюю юру». В Кевине Падиане (ред.). Начало эпохи динозавров: изменение фауны на границе триаса и юры . Нью-Йорк: Cambridge University Press. стр.  223–236 . ISBN 978-0-521-36779-0.
  39. ^ ab Barrett, Paul; Paul Upchurch (2007). "Эволюция механизмов питания у ранних зауроподоморфных динозавров". В Paul M. Barrett; DJ Batten (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. стр.  91–112 . ISBN 978-1-4051-6933-2.
  40. ^ abcdefg Боннан, Мэтью Ф.; Фил Сентер (2007). «Были ли базальные динозавры-зауроподоморфы Plateosaurus и Massospondylus обычными четвероногими?». В Поле М. Барретте; DJ Batten (ред.). Эволюция и палеобиология ранних динозавров-зауроподоморфов . Специальные статьи по палеонтологии. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. стр.  139–155 . ISBN 978-1-4051-6933-2.
  41. ^ abc Йейтс, Адам М. (2012). "Базальные завроподоморфы: "Прозавроподы"". В MK Brett-Surman; James O. Farlow; Thomas R. Holtz (ред.). The Complete Dinosaur (2-е изд.). Indiana University Press. стр. 430, 435. ISBN 978-0-253-35701-4.
  42. ^ Оуэн, Ричард (1860). Палеонтология или систематическое изложение вымерших животных и их геологических связей . Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк.
  43. ^ Хюэне, Ф. фон (1914). «Das natürliche system der Saurischia» [Природная система ящериц]. Zentralblatt Mineralogie, Geologie и Paleontologie B (на немецком языке). 1914 : 154–158 .
  44. ^ Хюне, Ф. фон (1932). Вольфганг Зёргель (ред.). «Die ископаемые Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte» [Ископаемые рептилии отряда Saurischia: его эволюция и история]. Монография по геологии и палеонтологии (на немецком языке). Сер. 1 (4): 1–361 .
  45. ^ Йейтс, Адам М.; Джеймс У. Китчинг (2003). «Самый ранний известный динозавр-завропод и первые шаги к локомоции завропод». Труды Королевского общества B. 270 ( 1525): 1753– 1758. doi :10.1098/rspb.2003.2417. PMC 1691423. PMID  12965005 . 
  46. ^ Уилсон, Джеффри А.; Кристина Карри Роджерс (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 15–49. ISBN 978-0-520-24623-2.
  47. ^ Боннан, Мэтью Ф.; Йейтс, Адам М. (2007). «Новое описание передних конечностей базального завроподоморфа Меланорозавр : значение для эволюции пронации, формы кисти и четвероногости у динозавров-завропод». Специальные статьи по палеонтологии . 77 : 157–168 .
  48. ^ ab Yates, Adam M. (2007). «Первый полный череп триасового динозавра Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)». Специальные статьи по палеонтологии . 77 : 9–55 .
  49. ^ Серено, Пол С. (1999). «Эволюция динозавров». Science . 284 (5423): 2137– 2147. doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  50. ^ Lu, J.; T. Li; S. Zhong; Y. Azuma; M. Fujita; Z Dong; Q. Ji (2007). «Новый динозавр юньнанозавридов (Dinosauria, Prosauropoda) из среднеюрской формации Чжанхэ в Юаньмоу, провинция Юньнань, Китай». Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи . 6 : 1–15 .
  51. ^ Смит, Натан Д.; Диего Пол (2007). «Анатомия базального завроподоморфного динозавра из раннеюрской формации Хансон в Антарктиде» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (4): 657–674 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 марта 2017 г. . Получено 7 июня 2017 г. .
  52. ^ Апалдетти, Сесилия; Рикардо Н. Мартинес; Оскар А. Алькобер; Диего Пол (2011). «Новый базальный зауроподоморф (Dinosauria: Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро (бассейн Марайес-Эль-Каррисаль), северо-запад Аргентины». ПЛОС ОДИН . 6 (1): e26964. doi : 10.1371/journal.pone.0026964.g002 .
  53. ^ Раухут, OWM; Холверда, FM; Фуррер, Х. (2020). «Производный зауроподиформный динозавр и другой материал зауроподоморф из позднего триаса кантона Шаффхаузен, Швейцария» (PDF) . Swiss Journal of Geosciences . 113 (1): 8. Bibcode :2020SwJG..113....8R. doi : 10.1186/s00015-020-00360-8 . S2CID  220294939.
  54. ^ ab Sander, P. Martin; Nicole Klein (2005). «Пластичность развития в истории жизни динозавра-прозауропода». Science . 310 (5755): 1800– 1802. Bibcode :2005Sci...310.1800S. doi :10.1126/science.1120125. PMID  16357257. S2CID  19132660.
  55. ^ ab Weems, Robert E.; Michelle J. Culp; Oliver Wings (2007). «Доказательства наличия гастролитов динозавров-прозавропод в формации Булл-Ран (верхний триас, норийский ярус) Вирджинии». Ichnos . 13 ( 3– 4): 271– 295. Bibcode :2007Ichno..14..271W. doi :10.1080/10420940601050030. S2CID  128683430.
  56. ^ abcdefg Рейс, Роберт Р.; Дайан Скотт; Ханс-Дитер Сьюз; Дэвид К. Эванс; Майкл А. Раат (2005). «Эмбрионы раннеюрского прозавроподового динозавра и их эволюционное значение» (PDF) . Science . 309 (5735): 761– 764. Bibcode :2005Sci...309..761R. doi :10.1126/science.1114942. PMID  16051793. S2CID  37548361. Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2018 г. . Получено 6 августа 2018 г. .
  57. ^ ab Wedel, Mathew (2007). «Что пневматическость говорит нам о „прозавроподах“, и наоборот» (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 77 : 207–222 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 г. . Получено 31 октября 2007 г. .
  58. ^ Эриксон, Грегори М.; Кристина Карри Роджерс; Скотт А. Йерби (2001). «Модели роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Nature . 412 (6845): 429– 433. Bibcode :2001Natur.412..429E. doi :10.1038/35086558. PMID  11473315. S2CID  4319534.(Исправление:  doi : 10.1038/nature16488, PMID  26675731, Retraction Watch)
  59. ^ Attridge, J.; AW Crompton; Farish A. Jenkins, Jr. (1985). «Южный лиасовый прозавропод Massospondylus обнаружен в Северной Америке». Journal of Vertebrate Paleontology . 5 (2): 128– 132. doi :10.1080/02724634.1985.10011850.
  60. ^ Барретт, П. М. (2000). «Прозавроподовые динозавры и игуаны: размышления о диетах вымерших рептилий». В Hans-Dieter Sues (ред.). Эволюция травоядности у наземных позвоночных: перспективы из ископаемых . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 42–78. ISBN 978-0-521-59449-3.
  61. ^ Раат, Майкл А. (1974). «Исследования ископаемых позвоночных в Родезии: новые доказательства гастролитов у прозавроподовых динозавров». Arnoldia Rhodesia .
  62. ^ Wings, Oliver; P. Martin Sander (2007). «Нет желудочной мельницы у динозавров-зауроподов: новые доказательства из анализа массы и функции гастролитов у страусов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1610): 635– 640. doi :10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205. PMID  17254987 . 
  63. ^ Линдсей, Уильям; Найджел Заркин; Нил Смит (1996). «Выставка динозавров в Музее естественной истории, Лондон». Куратор: The Museum Journal . 39 (4): 262– 279. doi :10.1111/j.2151-6952.1996.tb01102.x. ISSN  2151-6952.
  64. ^ ab Yates, Adam M.; Cecilio C. Vasconcelos (2005). "Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus ". Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (2): 466– 468. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85679726.
  65. ^ Баккер, РТ (1987). «Возвращение танцующих динозавров». Динозавры в прошлом и настоящем . 1 : 38–69 .
  66. ^ abc Рейс, Роберт Р.; Дэвид К. Эванс; Ханс-Дитер Сьюз; Дайан Скотт (1 ноября 2010 г.). "Эмбриональная скелетная анатомия динозавра-завроподоморфа Massospondylus из нижней юры Южной Африки". Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6): 1653, 1664. Bibcode : 2010JVPal..30.1653R. doi : 10.1080/02724634.2010.521604. ISSN  0272-4634. S2CID  84599991.
  67. ^ abcdef Рейс, Роберт Р.; Дэвид К. Эванс; Эрик М. Робертс; Ханс-Дитер Сьюз; Адам М. Йейтс (2012). «Самое древнее известное место гнездования динозавров и репродуктивная биология раннеюрского завроподоморфа Massospondylus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (7): 2428– 2433. Bibcode : 2012PNAS..109.2428R . doi : 10.1073/pnas.1109385109 . PMC 3289328. PMID  22308330. 
  68. ^ ab Chapelle, Kimberley EJ; Benson, Roger BJ; Stiegler, Josef; Otero, Alejandro; Zhao, Qi; Choiniere, Jonah N. (март 2020 г.). «Количественный метод определения локомоторных сдвигов у амниот во время онтогенеза, его применение к динозаврам и его влияние на эволюцию осанки». Palaeontology . 63 (2): 229– 242. Bibcode :2020Palgy..63..229C. doi :10.1111/pala.12451. ISSN  0031-0239. S2CID  210278749. Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 г. . Получено 22 апреля 2022 г. .
  69. ^ Стокстад, Э. (2005). «Эмбрионы динозавров намекают на эволюцию гигантов». Science . 309 (5735): 679. doi : 10.1126/science.309.5735.679 . PMID  16051755. S2CID  83313135.
  70. ^ О'Коннор, Патрик М.; Леон П. А. М. Классенс (2006). «Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у нептичьих тероподовых динозавров». Nature . 436 (7048): 253– 256. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  71. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 45. ISBN 978-1-55971-038-1.
  72. ^ Хольц, Томас Р. младший; Чапман, Ральф Э.; Ламанна, Мэтью К. (2004). «Мезозойская биогеография динозавров». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер (ред.). Динозавры (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. С. 627–642. ISBN 978-0-520-24209-8.
  73. ^ ab Paul, Gregory S. (1988). "Coelophysis rhodesiensis". Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon and Schuster. стр. 262–265. ISBN 978-0-671-61946-6.
  74. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Пол М. Барретт; Родольфо Кориа; Жан Ле Лефф; Чжао Сицзинь Сюй Син; Ашок Сахни; Элизабет член парламента Гомани; Кристофер Р. Ното (2004). «Распространение динозавров». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  75. ^ Knoll, F. (2005). «Фауна четвероногих формаций Верхнего Эллиота и Кларенса в главном бассейне Кару (Южная Африка и Лесото)». Bulletin de la Société Géologique de France . 176 (1): 81– 91. doi :10.2113/176.1.81.
  76. ^ Sereno, Paul (3 октября 2012 г.). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров». ZooKeys (226): 1– 225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . ISSN  1313-2970. PMC 3491919 . PMID  23166462. Архивировано из оригинала 20 июля 2014 г. . Получено 15 января 2018 г. . 
  77. ^ Knoll, F. (2010). «Примитивный зауроподоморф из верхней формации Эллиот в Лесото». Geological Magazine . 147 (6): 814– 829. Bibcode : 2010GeoM..147..814K. doi : 10.1017/S001675681000018X. S2CID  129174260. Архивировано из оригинала 12 января 2013 г.
  78. ^ Смит, ND; PJ Makovicky; D. Pol; WR Hammer; PJ Currie (2007). "Динозавры раннеюрской формации Хансон Центральных Трансантарктических гор: филогенетический обзор и синтез" (PDF) . В Alan Cooper; Carol Raymond; et al. (ред.). Антарктида: краеугольный камень в меняющемся мире — онлайн-материалы Десятого международного симпозиума по наукам об Антарктике . Рестон, Вирджиния: Геологическая служба США. doi : 10.3133/of2007-1047.srp003. ISBN 978-1-4113-1788-8. OCLC  85782509. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2008 г. Получено 8 октября 2008 г.
  79. ^ Йейтс, AM (2006). «Новый динозавр-теропод из ранней юры Южной Африки и его значение для ранней эволюции теропод». Palaeontologia africana . 41 : 105–122 .

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Массоспондил&oldid=1272082806"