CRT (генетика)
Генный кластер

CRT — это кластер генов, отвечающий за биосинтез каротиноидов . Эти гены обнаружены в эубактериях, [1] в водорослях [2] и скрыты в Streptomyces griseus . [3]

Синтез каротиноидов, вероятно, присутствует у общего предка бактерий и архей ; ген фитоинсинтазы crtB универсален среди синтезаторов каротиноидов. Среди эукариот растения и водоросли унаследовали цианобактериальный путь через биосинтез своих пластид , в то время как грибы сохраняют архейный путь. [4] Среди всех этих синтезаторов существует несколько возможных выборов и расположений биосинтетических генов, состоящих из одного кластера генов, нескольких кластеров или вообще без кластеризации. [5] [a]

РольЭЛТгены в биосинтезе каротиноидов

Генный кластер CRT состоит из двадцати пяти генов, таких как crtA, crtB, crtC, crtD, crtE, crtF, crtG, crtH, crtI, crtO, crtP, crtR, crtT, crtU, crtV и crtY, crtZ . Эти гены играют роль в различных стадиях биосинтеза астаксантина и биосинтеза каротиноидов (таблица 1). [6]

crtE кодирует фермент, известный как геранилгеранилдифосфатсинтаза, который, как известно, катализирует реакцию конденсации изопентенилпирофосфата (IPP) и диметилаллилпирофосфата (DMAPP) в геранилгеранилдифосфат (GGDP). [7] [8] Две молекулы GGDP впоследствии преобразуются в одну молекулу фитоена с помощью фитоенсинтазы , фермента, кодируемого crtB , известного как PSY у Chlorophyta. [2] [7] [8] Последующее десатурирование фитоена в ζ-каротин катализируется фитоендесатуразой, кодируемой crtI, crtP и/или PDS. [2] [7] [8] ζ-каротин также может быть получен через фитоен с помощью фермента каротин-2,4-десатуразы ( crtD ). [2] [9] В зависимости от вида, в результате этих этапов накапливаются различные каротиноиды. [1] [10]

Спириллоксантин

Спириллоксантин получается из ликопена после реакции гидратации, десатурации и метилирования. Эти реакции катализируются каротингидратазой ( crtC ), каротин-3,4-десатуразой ( crtD ) и каротин-метилтрансферазой ( crtF ) соответственно. [8] [1]

Кантаксантин

Ликопен циклизуется посредством двух ферментов: ликопенциклазы и β-C-4-оксигеназы/β-каротинкетолазы, кодируемых в crtY (у Chlorophyta) / crtL (у цианобактерий) и crtW , соответственно. crtY циклизует ликопен в β-каротин, который затем окисляется crtW с образованием кантаксантина. [8]

Зеаксантин и лютеин

Зеаксантин и лютеин получаются путем гидроксилирования α- и β-каротина. [1] Гидроксилирование зеаксантина происходит под действием β-каротингидроксилазы — фермента, кодируемого геном crtR (у цианобактерий) и crtZ (у Chlorophyta). [8]

Другой

Зеаксантин может быть дополнительно переработан для получения зеаксантин-диглюкозида с помощью зеаксантинглюкозилтрансферазы ( crtX ).

Эхиненон получается из β-каротина через катализирующий фермент β-C-4-оксигеназу/β-каротинкетолазу ( crtO ). [11] CrtO , также известный как bkt2 в Chlorophyta, также участвует в превращении других каротиноидов в кантаксантин, 3-гидроксиэхиненон, 3'-гидроксиэхиненон, адониксантин и астаксантин. [11] [12] CrtZ , подобно crtO , также способен превращать каротиноиды в β-криптоксантин, зеаксантин, 3-гидроксиэхиненон, 3'-гидроксиэхиненон, астаксантин, адониксантин и адонирубин. [11]

crtH катализирует изомеризацию цис-каротинов в транс-каротины через каротиноидизомеразу. [2]

crtG кодирует каротиноидную 2,2'-β-гидроксилазу, этот фермент приводит к образованию 2-гидроксилированных и 2,2′-дигидроксилированных продуктов в E coli . [13]

Таблица 1: роль генов CRT в биосинтезе каротиноидов [2]
ГенФерментКатализируемая реакция
кртЭГГДП-синтазаПреобразование IPP и DMAPP в GGDP
crtB (PSY*)Фитоенсинтаза (универсальная)Преобразование GGDP в фитоен
crtP (PDS*)Фитоендесатураза (Chlorobi, Cyanobacteria, растения, водоросли) [5]Превращение фитоена в ζ-каротин
кртиФитоэиндесатураза (археи, грибы, большинство бактерий)Превращение фитоена в ζ-каротин
crtQζ-каротиндесатураза (Qa: произошла от CrtI ; Qb: произошла от CrtP ) [5]Десатурация ζ-каротина в ликопин
кртХКаротиноидизомеразаИзомеризация цис- в транс-каротоны
кртИЛикопинциклаза (Бактерии, за исключением Firmicutes, Chlorobi, Cyanobacteria, Actinobacteria) [4]Циклизация ликопина
crtLЛикопинциклаза (два у цианобактерий: crtL-b стал растительным lcy-B , crtL-e стал растительным lcy-E ) [5]Циклизация ликопина
кртДКаротин 3,4-десатуразаПревращение фитоена в ζ-каротин
кртаСфероиденмонооксигеназаПревращение сфероидена в сфероиденон
кртр +β-каротингидроксилаза (различные цианобактерии)Гидроксилирование β-каротина в зеаксантин
crtZ*β-каротингидроксилаза (различные Chlorophyta)Гидроксилирование β-каротина в зеаксантин
crtXЗеаксантин глюкозилтрансферазаПревращение зеаксантина в зеаксантин-диглюкозид
crtW (bkt2*)β-C-4-оксигеназа/β-каротинкетолазаПревращение β-каротина в кантаксантин
кртОβ-C-4-оксигеназа/β-каротинкетолазаПревращение β-каротина в эхиненон
crtCКаротингидратазаПревращение нейроспорина в деметилсфероиден и ликопина в гидроксипроизводные
crtGКаротиноид-2,2'-β-гидроксилазаПревращение миксола в 2-гидроксимиксол и зеаксантина в ностоксантин
crtKРегуляция каротиноидов-
* У Chlorophyta, + У цианобактерий

Филогения

Предыдущие исследования показали с помощью филогенетического анализа, что эволюционные модели генов crt характеризуются горизонтальным переносом генов и событиями дупликации генов . [14]

Горизонтальный перенос генов, как предполагалось, произошел между цианобактериями и Chlorophyta , поскольку сходства в этих генах были обнаружены во всех таксонах. [14] Однако следует отметить, что некоторые цианобактерии сохранили свою природу. Горизонтальный перенос генов между видами произошел с высокой вероятностью в генах, участвующих в начальных этапах пути биосинтеза каротиноидов, таких как crtE, crtB, crtY, crtL, PSY и crtQ . Эти гены часто хорошо сохраняются, в то время как другие, участвующие в более поздних этапах биосинтеза каротиноидов, такие как crtW и crtO, менее консервативны. [1] Менее консервативная природа этих генов позволила расширить путь биосинтеза каротиноидов и его конечных продуктов. Аминокислотные вариации в генах crt развились из-за очищающего и адаптивного отбора. [2]

Предполагается, что дупликации генов произошли из-за наличия множественных копий кластеров или генов ctr в пределах одного вида. [2] Пример этого можно увидеть в штамме Bradyrhizobium ORS278 , где можно найти начальные гены crt (исключая гены crtC, crtD и crtF ), а также второй кластер генов crt . Было показано, что этот второй кластер генов также участвует в биосинтезе каротиноидов, используя свои паралоги crt . [8] [15]

Ссылки

  1. ^ Для конкретных примеров разнообразия организации генов сравните кластеры, представленные в [6] рисунке 1 (6 геномов), PMID  37887056 рисунке 1 (4 генома), PMID  22963379 рисунке 1 (10 геномов) и PMID  32155882 рисунке 3 (11 геномов).
  1. ^ abcde Путь биосинтеза каротиноидов: молекулярные филогении и эволюционное поведение генов crt у эубактерий. Phadwal K, Gene, 17 января 2005 г., том 345, выпуск 1, страницы 35-43, PMID  15716108
  2. ^ abcdefgh Молекулярные филогении и эволюция генов crt у водорослей. Chen Q, Jiang JG и Wang F, Crit Rev Biotechnol., апрель-июнь 2007 г., том 27, выпуск 2, страницы 77-91, PMID  17578704
  3. ^ Активация и анализ криптических генов crt для биосинтеза каротиноидов у Streptomyces griseus. Schumann G1, Nürnberger H, Sandmann G и Krügel H, Mol Gen Genet., 28 октября 1996 г., том 252, выпуск 6, страницы 658-666, PMID  8917308
  4. ^ ab Sandmann, G (2021). «Разнообразие и эволюция биосинтеза каротиноидов от прокариот до растений». Каротиноиды: биосинтетические и биофункциональные подходы . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том 1261. С.  79–94 . doi :10.1007/978-981-15-7360-6_7. PMID  33783732.
  5. ^ abcd Sandmann, Gerhard (октябрь 2021 г.). «Разнообразие и происхождение биосинтеза каротиноидов: история его коэволюции в сторону фотосинтеза растений». New Phytologist . 232 (2): 479– 493. doi : 10.1111/nph.17655 .
  6. ^ Аб Нисида, Ясухиро; Адачи, Кёко; Касаи, Хироаки; Сидзури, Ёсиказу; Шиндо, Кадзутоши; Савабе, Акиёси; Комемуши, Садао; Мики, Ватару; Мисава, Норихико (август 2005 г.). «Выяснение кластера генов биосинтеза каротиноидов, кодирующего новый фермент, 2,2'-β-гидроксилазу, из штамма Brevundimonas sp. SD212, и комбинаторный биосинтез новых или редких ксантофиллов». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (8): 4286–4296 . Бибкод : 2005ApEnM..71.4286N. doi :10.1128/AEM.71.8.4286-4296.2005. ISSN  0099-2240. PMC 1183362. PMID 16085816  . 
  7. ^ abc Сандманн, Герхард; Мисава, Норихико (январь 1992 г.). «Новое функциональное назначение каротиногенного гена scrtBandcrtE с конструкциями этих генов из видов Erwinia». Письма FEMS по микробиологии . 90 (3): 253–258 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05162.x . ISSN  0378-1097.
  8. ^ abcdefg Жиро, Эрик; Ганнибал, Лора; Фарду, Жоэль; Жобер, Марианна; Журан, Филипп; Дрейфус, Бернард; Стерджис, Джеймс Н.; Вермелио, Андре (апрель 2004 г.). «Два различных кластера генов crt для двух разных функциональных классов каротиноидов в Bradyrhizobium». Журнал биологической химии . 279 (15): 15076–15083 . doi : 10.1074/jbc.m312113200 . ISSN  0021-9258. ПМИД  14734565.
  9. ^ Yang, Ying; Yatsunami, Rie; Ando, ​​Ai; Miyoko, Nobuhiro; Fukui, Toshiaki; Takaichi, Shinichi; Nakamura, Satoshi (2015-02-23). ​​"Полный биосинтетический путь C50-каротиноида бактериоуберина из ликопена в чрезвычайно галофильной архее Haloarcula japonica". Journal of Bacteriology . 197 (9): 1614– 1623. doi :10.1128/jb.02523-14. ISSN  0021-9193. PMC 4403650. PMID 25712483  . 
  10. ^ Маока, Такаши (2019-10-01). «Каротиноиды как природные функциональные пигменты». Журнал натуральных лекарств . 74 (1): 1– 16. doi :10.1007/s11418-019-01364-x. ISSN  1340-3443. PMC 6949322. PMID 31588965  . 
  11. ^ abc Харкер, Марк; Хиршберг, Джозеф (1997-03-10). "Биосинтез кетокаротиноидов в трансгенных цианобактериях, экспрессирующих ген водоросли для β-C-4-оксигеназы, crtO". FEBS Letters . 404 ( 2– 3): 129– 134. doi : 10.1016/s0014-5793(97)00110-5 . ISSN  0014-5793. PMID  9119049. S2CID  9125542.
  12. ^ Фернандес-Гонсалес, Бланка; Сандманн, Герхард; Виоке, Агустин (апрель 1997 г.). «Новый тип асимметрично действующей β-каротинкетолазы необходим для синтеза эхиненона в цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Журнал биологической химии . 272 ​​(15): 9728– 9733. doi : 10.1074/jbc.272.15.9728 . ISSN  0021-9258. PMID  9092504.
  13. ^ Нисида, Ясухиро; Адачи, Кёко; Касаи, Хироаки; Сидзури, Ёсиказу; Шиндо, Кадзутоши; Савабе, Акиёси; Комемуши, Садао; Мики, Ватару; Мисава, Норихико (август 2005 г.). «Выяснение кластера генов биосинтеза каротиноидов, кодирующего новый фермент, 2,2'-β-гидроксилазу, из штамма Brevundimonas sp. SD212, и комбинаторный биосинтез новых или редких ксантофиллов». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (8): 4286–4296 . Бибкод : 2005ApEnM..71.4286N. doi :10.1128/aem.71.8.4286-4296.2005. ISSN  0099-2240. PMC 1183362. PMID 16085816  . 
  14. ^ ab Phadwal, Kanchan (январь 2005 г.). «Путь биосинтеза каротиноидов: молекулярные филогении и эволюционное поведение генов crt у эубактерий». Gene . 345 (1): 35– 43. doi :10.1016/j.gene.2004.11.038. ISSN  0378-1119. PMID  15716108.
  15. ^ Тран, Дюк; Хейвен, Джеймс; Цю, Вэй-Ган; Полле, Юрген EW (2008-12-09). «Обновление биосинтеза каротиноидов в водорослях: филогенетические доказательства существования двух классов фитоенсинтаз». Planta . 229 (3): 723– 729. doi :10.1007/s00425-008-0866-2. ISSN  0032-0935. PMC 6008256 . PMID  19066941. 
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=CRT_(genetics)&oldid=1229104475"