Короткоклювая ехидна
Яйцекладущее млекопитающее с колючим мехом из Австралии

Короткоклювая ехидна [1]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Однопроходные
Семья:Тахиглоссиды
Род:Тахиглоссус
( Иллигер , 1811)
Разновидность:
Т. акулеатус
Биномиальное имя
Тахиглоссус колючий
( Шоу , 1792)
Ареал обитания короткоклювой ехидны
Синонимы [3] [4] [5]
Уровень рода :Уровень вида :
  • Mymecophaga aculeata Шоу, 1792 г.
  • Echidna aculeata (Шоу, 1792)
  • Ехидна novaehollandiae Lacépède , 1799 г.
  • Ornithorhynchus hystrix Главная , 1802
  • Ехидна сетоза É. Жоффруа Сен-Илер
  • Ехидна бревиакулеата Тидеманн , 1808 г.
  • Ехидна длинная, Тидеманн, 1808 г.
  • Acanthonotus myrmecophagus Голдфусс, 1809
  • Platypus longirostra Перри , 1810
  • Урок австралийской ехидны , 1827 г.
  • Орниторинх эрациниус Муди , 1829 г.
  • Урок ехидны южной , 1836 г.
  • Echidna brevicaudata Дж. Э. Грей , 1865
  • Echidna corealis Krefft , 1872
  • Восточная ехидна Креффт, 1872
  • Tachyglossus lawesii Рамсей , 1877
  • Echidna acanthion Коллетт , 1884
  • Echidna typica О. Томас , 1885
  • Echidna hystrix multiaculeata Ротшильд , 1905
  • Tachyglossus aculeatus ineptus О. Томас, 1906 г.
  • Echidna sydneiensis Коваржик, 1909
  • Echidna hobartensis Коваржик, 1909
Недалеко от Скоттсдейла, Тасмания .

Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus ), также называемая коротконосой ехидной , является одним из четырех ныне живущих видов ехидн и единственным представителем рода Tachyglossus . Она покрыта мехом и шипами и имеет характерную морду и специализированный язык , который она использует для ловли насекомых на большой скорости. Как и другие ныне живущие однопроходные , короткоклювая ехидна откладывает яйца ; однопроходные — единственная ныне живущая группа млекопитающих , которая делает это.

Короткоклювая ехидна имеет чрезвычайно сильные передние конечности и когти, которые позволяют ей быстро и с большой силой рыть норы. Поскольку ей нужно выживать под землей, она обладает значительной толерантностью к высоким уровням углекислого газа и низким уровням кислорода . У нее нет оружия или боевых способностей, но она отпугивает хищников , сворачиваясь в шар и защищая себя шипами . Она не может потеть или хорошо переносить жару, поэтому она стремится избегать дневной активности в жаркую погоду. При необходимости она может плавать. На морде есть механорецепторы и электрорецепторы , которые помогают ехидне обнаруживать свое окружение.

Во время австралийской зимы он впадает в глубокую оцепенение и спячку , снижая свой метаболизм для экономии энергии. С повышением температуры он выходит наружу, чтобы спариваться . Самки ехидны откладывают одно яйцо в год, и период спаривания — единственное время, когда в противном случае животные встречаются друг с другом; самец больше не контактирует с самкой или своим потомством после спаривания. Новорожденная ехидна имеет размер виноградины , но быстро растет на молоке матери, которое очень богато питательными веществами. К семи неделям детеныши ехидны становятся слишком большими и колючими, чтобы оставаться в сумке, и их выгоняют в нору матери. Примерно в шесть месяцев они покидают ее и больше не контактируют со своими матерями.

Вид встречается по всей Австралии, где он является наиболее распространенным местным млекопитающим , а также в прибрежных и высокогорных районах восточной части Новой Гвинеи , где он известен как мунгве на языках дариби и чимбу . [6] Он не находится под угрозой исчезновения, но деятельность человека, такая как охота, разрушение среды обитания и внедрение чужеродных хищных видов и паразитов, сократила его численность в Австралии.

Таксономия и наименование

Короткоклювая ехидна была впервые описана Джорджем Шоу в 1792 году. Он назвал вид Myrmecophaga aculeata , полагая, что он может быть связан с гигантским муравьедом . С тех пор, как Шоу впервые описал этот вид, его название претерпело четыре пересмотра: с M. aculeata на Ornithorhynchus hystrix , Echidna hystrix , Echidna aculeata и, наконец, Tachyglossus aculeatus . [7] [8] Название Tachyglossus означает «быстрый язык», в связи со скоростью, с которой ехидна использует свой язык для ловли муравьев и термитов, а aculeatus означает «колючий» или «оснащенный шипами». [7]

Короткоклювая ехидна является единственным представителем своего рода , [9] разделяя семейство Tachyglossidae с существующими видами рода Zaglossus , которые встречаются в Новой Гвинее. [10] Виды Zaglossus , которые включают западную длинноклювую ехидну , длинноклювую ехидну сэра Дэвида и восточную длинноклювую ехидну , [11] все значительно крупнее, чем T. aculeatus , и их рацион в основном состоит из червей и личинок, а не из муравьев и термитов. [12] Виды Tachyglossidae являются яйцекладущими млекопитающими; вместе с родственным семейством Ornithorhynchidae они являются единственными существующими однопроходными в мире. [13]

Пять подвидов короткоклювой ехидны встречаются в разных географических местах. Подвиды также отличаются друг от друга по волосатости, длине и ширине позвоночника, а также по размеру когтей на задних лапах. [14]

Самые ранние окаменелости короткоклювой ехидны датируются примерно 15 миллионами лет назад в эпоху миоцена , а самые старые образцы были найдены в пещерах Южной Австралии , часто вместе с окаменелостями длинноклювой ехидны того же периода. Древние короткоклювые ехидны считаются идентичными своим современным потомкам, за исключением того, что предки примерно на 10% меньше. [13] [16] Эта «постплейстоценовая карликовость» затрагивает многих австралийских млекопитающих. Часть последней радиации однопроходных млекопитающих, ехидны, как полагают, эволюционно отделились от утконоса около 66 миллионов лет назад, между меловым и третичным периодами. [13] Однако доплейстоценовое наследие ехидны пока не прослежено, и отсутствие зубов на найденных до сих пор окаменелостях сделало невозможным использование стоматологических доказательств. [17]

T. a. setosus , Национальный парк Маунт-Филд , Тасмания

Короткоклювую ехидну обычно называли колючим муравьедом в старых книгах, хотя этот термин вышел из моды, поскольку ехидна имеет лишь очень отдаленное отношение к настоящим муравьедам . У нее есть множество названий на языках коренных народов регионов, где она встречается. Народ нунгар с юго-запада Западной Австралии называет ее ньингарн . В Центральной Австралии к юго-западу от Алис-Спрингс термин питжантжатжара — tjilkamata или tjirili , от слова tjiri, обозначающего шип травы дикобраза ( Triodia irritans ). Это слово также может означать «тугодум». [18] На языке вираджури в центральном Новом Южном Уэльсе ее называют вандхайала . [19] [20]

В центральной части полуострова Кейп-Йорк его называют (minha) kekoywa на языке паканх , где minha — это квалификатор, означающий «мясо» или «животное», (inh-)ekorak на языке у-о-йокаганд и (inh-)egorag на языке у-о-лькола , где inh- — это квалификатор, означающий «мясо» или «животное». [21] В горных районах юго-западной Новой Гвинеи его называют мунгве на языках дариби и чимбу . [6] Короткоклювая ехидна называется miɣu на языке моту в Папуа-Новой Гвинее . [22]

Описание

Шипы и мех ехидны
Череп короткоклювой ехидны

Короткоклювые ехидны обычно имеют длину от 30 до 45 см (от 12 до 18 дюймов), длину морды 75 мм (3 дюйма) и весят от 2 до 7 кг (от 4,4 до 15,4 фунта). [23] Однако тасманийский подвид, T. a. setosus , меньше своих собратьев с материковой части Австралии. [24] Поскольку шея снаружи не видна, голова и тело кажутся слитыми. Ушные отверстия находятся по обе стороны головы, без внешних ушных раковин . [25] Глаза маленькие, около 9 мм (0,4 дюйма) в диаметре и находятся у основания клиновидной морды. [26] Ноздри и рот находятся на дистальном конце морды; [25] рот не может открываться шире, чем на 5 мм (0,2 дюйма). [27] Тело короткоклювой ехидны, за исключением нижней части, лица и ног, покрыто кремовыми шипами. Шипы, которые могут достигать 50 мм (2 дюйма) в длину, представляют собой модифицированные волосы, [28] в основном из кератина . [29] Изоляция обеспечивается мехом между шипами, цвет которого варьируется от медового до темно-красновато-коричневого и даже черного; нижняя часть и короткий хвост также покрыты мехом. [28]

Мех ехидны может быть заражен, как говорят, одной из самых крупных блох в мире , Bradiopsylla echidnae , длина которой составляет около 4 мм (0,16 дюйма). [28]

Конечности короткоклювой ехидны приспособлены для быстрого рытья; они короткие и имеют сильные когти . [28] Их сильные и крепкие конечности позволяют ей разрывать большие бревна и перемещать камни для мостовой, и было зафиксировано перемещение камня весом 13,5 кг (30 фунтов); ученый также сообщил, что плененная ехидна перемещала холодильник по комнате в своем доме. [30] Сила конечностей основана на сильной мускулатуре, особенно вокруг плеч и туловища. [31] Механическое преимущество ее руки больше, чем у людей, так как ее бицепс соединяет плечо с предплечьем в точке, расположенной ниже, чем у людей, [32] а толстая плечевая кость позволяет формировать больше мышц. [33]

Короткоклювая ехидна ищет корм на заднем дворе пригорода Сиднея, Австралия.

Когти на задних лапах удлинены и загнуты назад, что позволяет чистить и ухаживать за кожей между шипами. Как и утконос, ехидна имеет низкую температуру тела — от 30 до 32 °C (86–90 °F), — но, в отличие от утконоса, который не проявляет признаков оцепенения или спячки , температура тела ехидны может опускаться до 5 °C (41 °F). [34] Ехидна не тяжело дышит и не потеет [35] и обычно ищет укрытие в жарких условиях. [36] Несмотря на свою неспособность потеть, ехидны все равно теряют воду при выдохе. Считается, что морда имеет решающее значение для ограничения этой потери до устойчивого уровня через костный лабиринт, который имеет эффект холодильника и помогает конденсировать водяной пар при дыхании. [37] У ехидны нет высококонцентрированной мочи, и около половины предполагаемой ежедневной потери воды в 120 г (4,2 унции) происходит таким образом, в то время как большая часть остальной части — через кожу и дыхательную систему. Большая часть этого восполняется за счет значительного поедания термитов — одно лабораторное исследование сообщило о потреблении около 147 г (5,2 унции) в день, большую часть из которых составляла вода. [38] Это можно восполнить, выпивая воду, если она доступна, или слизывая утреннюю росу с растений. [39]

Осенью и зимой в Австралии ехидна впадает в оцепенение или глубокую спячку . [40] Из-за низкой температуры тела она становится вялой в очень жаркую и очень холодную погоду. [37]

Как и все однопроходные, он имеет одно отверстие, [41] клоаку , для прохождения фекалий, мочи и репродуктивных продуктов. [40] У самца есть внутренние яички, нет внешней мошонки и весьма необычный пенис с четырьмя выступами на конце, [42] [43] который составляет почти четверть его длины тела в эрегированном состоянии. [44] У вынашивающей самки на нижней стороне развивается сумка, в которой она выращивает свое потомство. [45]

Короткоклювая ехидна, свернувшаяся в клубок. Морда видна справа.

Мускулатура короткоклювой ехидны имеет ряд необычных аспектов. Panniculus carnosus , огромная мышца прямо под кожей, покрывает все тело. [46] С помощью сокращения различных частей panniculus carnosus короткоклювая ехидна может менять форму, наиболее характерное изменение формы достигается путем сворачивания себя в шар при угрозе, таким образом защищая свой живот и представляя оборонительный массив острых шипов. У нее один из самых коротких спинных мозгов среди всех млекопитающих, простирающийся только до грудной клетки . [47] В то время как спинной мозг человека заканчивается на первом или втором поясничном позвонке, у ехидны он происходит на седьмом грудном позвонке. Считается, что более короткий спинной мозг обеспечивает гибкость, позволяющую сворачиваться в шар. [48]

Мускулатура лица, челюсти и языка специализирована для питания. Язык является единственным средством животного для ловли добычи и может выступать на расстояние до 180 мм (7 дюймов) за пределы морды. [23] Форма морды, напоминающая двойной клин, дает ей значительное механическое преимущество в создании большого момента, поэтому она эффективна для рытья, чтобы добраться до добычи или построить убежище. [49] Язык липкий из-за наличия богатой гликопротеином слизи, которая смазывает движение внутрь и наружу морды и помогает ловить муравьев и термитов, которые прилипают к нему. Язык выдвигается за счет сокращения кольцевых мышц, которые изменяют форму языка и заставляют его двигаться вперед, и сокращения двух подбородочно-язычных мышц, прикрепленных к каудальному концу языка и к нижней челюсти . Выдвинутый язык становится жестким из-за быстрого потока крови, что позволяет ему проникать в древесину и почву. Втягивание требует сокращения двух внутренних продольных мышц, известных как стерноглоссы. Когда язык втягивается, добыча ловится обращенными назад кератиновыми «зубами», расположенными вдоль крыши ротовой полости, что позволяет животному как захватывать, так и измельчать пищу. [27] [50] Язык движется с большой скоростью, и, как было измерено, он движется внутрь и наружу рыла 100 раз в минуту. [23] [51] Это частично достигается за счет эластичности языка и преобразования упругой потенциальной энергии в кинетическую энергию . [50] Язык очень гибкий, особенно на конце, что позволяет ему сгибаться в U-образных поворотах и ​​ловить насекомых, пытающихся убежать в своих лабиринтных гнездах или насыпях. [52] Язык также обладает способностью избегать подбора заноз во время поиска пищи в бревнах; факторы, лежащие в основе этой способности, неизвестны. [50] Он может быстро есть; особь весом около 3 кг (6,6 фунта) может проглотить 200 г (7,1 унции) термитов за 10 минут. [53]

Желудок ехидны сильно отличается от желудка других млекопитающих. Он лишен секреторных желез и имеет ороговевший многослойный эпителий, который напоминает роговую кожу. В отличие от других млекопитающих, у которых обычно очень кислые желудки, у ехидны низкий уровень кислотности, почти нейтральный, с pH в диапазоне 6,2–7,4. Желудок эластичен, и желудочная перистальтика измельчает частицы почвы и измельченных насекомых вместе. Пищеварение происходит в тонком кишечнике, длина которого составляет около 3,4 м (11 футов). Экзоскелеты насекомых и почва не перевариваются, выбрасываясь с отходами. [53]

Многочисленные физиологические адаптации способствуют образу жизни короткоклювой ехидны. Поскольку животное роет норы, оно должно переносить очень высокие уровни углекислого газа во вдыхаемом воздухе и добровольно остается в ситуациях, когда концентрация углекислого газа высока. Оно может зарываться в землю на глубину до метра, чтобы достать муравьев или уклониться от хищников, и может выживать при низком содержании кислорода, когда область охвачена лесными пожарами. Ехидна также может нырять под воду, что может помочь ей пережить внезапные наводнения. В таких ситуациях частота сердечных сокращений падает примерно до 12 ударов в минуту, что составляет около одной пятой от частоты в состоянии покоя. Считается, что этот процесс экономит кислород для сердца и мозга, которые являются наиболее чувствительными к такому дефициту органами; лабораторные исследования показали, что сердечно-сосудистая система ехидны похожа на систему тюленя. [39] После разрушительного лесного пожара ехидны могут компенсировать нехватку пищи, снижая дневную температуру тела и активность посредством использования оцепенения на период до трех недель. [54]

Оптическая система ехидны представляет собой необычный гибрид характеристик млекопитающих и рептилий. Хрящевой слой под склерой глазного яблока похож на таковой у рептилий и птиц. [26] Небольшая поверхность роговицы кератинизирована и затвердела, возможно, для защиты от химических веществ, выделяемых насекомыми-жертвами, или от самонакалывания, когда она сворачивается, что было замечено. [55] У ехидны самый плоский хрусталик среди всех животных, что дает ей самое большое фокусное расстояние . Это сходство с приматами и людьми позволяет ей четко видеть удаленные объекты. В отличие от плацентарных млекопитающих, включая людей, у ехидны нет цилиарной мышцы, которая искажала бы геометрию хрусталика и тем самым изменяла бы фокусное расстояние, позволяя четко видеть объекты на разных расстояниях; считается, что искажается весь глаз, поэтому вместо этого изменяется расстояние между хрусталиком и сетчаткой, позволяя фокусироваться. [56] Зрительные способности ехидны невелики, и неизвестно, может ли она воспринимать цвет; однако она может различать черное и белое, а также горизонтальные и вертикальные полосы. Зрение не является решающим фактором в способности животного выживать, поскольку слепые ехидны способны жить здоровой жизнью. [57]

Его уши чувствительны к низкочастотному звуку , что может быть идеальным для обнаружения звуков, издаваемых термитами и муравьями под землей. [58] Ушные раковины скрыты и покрыты волосами, поэтому хищники не могут схватить их при нападении, а добыча или инородный материал не могут проникнуть внутрь, хотя известно, что там обитают клещи . [59] Макула уха очень большая по сравнению с другими животными и используется в качестве датчика гравитации для ориентации ехидны. Большой размер может быть важен для рытья нор вниз. [60]

Скелет короткоклювой ехидны

Кожистая морда кератинизирована и покрыта механо- и терморецепторами, которые предоставляют информацию об окружающей среде. [58] [61] Эти нервы выступают через микроскопические отверстия на конце морды, [62] на котором также имеются слизистые железы, действующие как электрорецепторы. Ехидны могут обнаруживать электрические поля напряженностью 1,8  мВ/см — в 1000 раз более чувствительные, чем люди — и выкапывать зарытые батареи. [63] Из морды выступает ряд толкающих стержней. Это столбцы сплющенных шиповидных клеток, примерно со средним диаметром 50 микрометров (0,0020 дюйма) и длиной 300 микрометров (0,012 дюйма). Количество толкающих стержней на квадратный миллиметр кожи оценивается в 30-40. [64] Считается, что продольные волны улавливаются и передаются через стержни, действующие как механические датчики, что позволяет обнаруживать добычу. [65]

Хорошо развитая обонятельная система может использоваться для обнаружения партнеров и добычи. Было показано, что высокочувствительный зрительный нерв обладает зрительным различением и пространственной памятью , сопоставимыми с таковыми у крысы . [66] Мозг и центральная нервная система были тщательно изучены для эволюционного сравнения с плацентарными млекопитающими , особенно с его собратом-однопроходным, утконосом. [67] [68] Средний объем мозга составляет 25 мл (0,88 имп. жидких унций; 0,85 амер. жидких унций), что сопоставимо с объемом мозга кошки примерно такого же размера; [69] в то время как у утконоса в основном гладкий мозг, у ехидны сильно складчатый и трещиноватый, гиренцефальный мозг, похожий на человеческий, что рассматривается как признак высокоразвитого в неврологическом отношении животного. Кора головного мозга тоньше, а мозговые клетки крупнее и более плотно упакованы и организованы у ехидны, чем у утконоса, что предполагает, что эволюционное расхождение должно было произойти давно. Почти половина сенсорной области мозга отведена под морду и язык, а часть, отвечающая за обоняние, относительно велика по сравнению с другими животными. [70]

Короткоклювая ехидна имеет самую большую префронтальную кору относительно размера тела среди всех млекопитающих, занимая 50% объема по сравнению с 29% у людей. [71] Считается, что эта часть мозга у людей используется для планирования и аналитического поведения, что приводит к спорам о том, есть ли у ехидны способность к рассуждению и разработке стратегии. [71] [72] Эксперименты в простом лабиринте и с тестом на открытие люка для доступа к пище, а также способность ехидны запоминать то, что она изучала в течение месяца, привели ученых к выводу, что ее способность к обучению аналогична способности кошки или крысы. [73]

Ехидна демонстрирует быстрое движение глаз во время сна , обычно около ее термонейтральной температуры 25 °C (77 °F), и этот эффект подавляется при других температурах. [48] Было показано, что ее мозг содержит клауструм, похожий на таковой у плацентарных млекопитающих, что связывает эту структуру с их общим предком . [67] [74]

Экология и поведение

Короткоклювая ехидна в национальном парке Френч-Айленд строит оборонительную нору

Систематическое исследование экологии короткоклювой ехидны не публиковалось, но были проведены исследования нескольких аспектов ее экологического поведения. Они живут поодиночке и, помимо норы, созданной для выращивания детенышей, не имеют постоянного убежища или места гнездования. У них нет домашней территории, которую они защищают от других ехидн, но они перемещаются по обширной территории. [36] Было установлено, что площадь ареала составляет от 21 до 93 га (от 52 до 230 акров), хотя одно исследование на острове Кенгуру показало, что животные там занимали площадь от 9 до 192 га (от 22 до 474 акров). [36] В целом, средняя площадь ареала в различных регионах Австралии составляла 40–60 га (от 99 до 148 акров). Не было никакой корреляции между полом и площадью ареала, но слабая корреляция с размером. [36] Ехидны могут делить домашние участки без инцидентов, а иногда и делить места укрытия, если их недостаточно для каждого животного, чтобы иметь по одному. [75]

Короткоклювые ехидны обычно активны в дневное время, хотя они плохо приспособлены к борьбе с жарой, поскольку у них нет потовых желез и они не дышат. Поэтому в теплую погоду они меняют свой образ жизни, становясь сумеречными или ночными . [76] Температура тела выше 34 °C (93 °F) считается фатальной, и в дополнение к избеганию жары животное регулирует свое кровообращение для поддержания устойчивой температуры, перемещая кровь к коже и от нее, чтобы увеличить или уменьшить потерю тепла. [ 76] В областях, где присутствует вода, они также могут плавать, чтобы поддерживать низкую температуру своего тела. [76] «Термонейтральная зона» для окружающей среды составляет около 25 °C (77 °F), в этой точке метаболизм, необходимый для поддержания температуры тела, сводится к минимуму. [76] Ехидна является эндотермическим животным и может поддерживать температуру тела около 32 °C (90 °F). [77] Она также может снижать свой метаболизм, частоту сердечных сокращений и температуру тела. [78]

В дополнение к коротким и легким приступам оцепенения в течение года, ехидна впадает в периоды австралийской зимы, когда она впадает в спячку, [79] как в холодных регионах, так и в регионах с более умеренным климатом. [80] Во время спячки температура тела падает до 4 °C (39 °F). Частота сердечных сокращений падает до четырех-семи ударов в минуту — с 50 до 68 в состоянии покоя [39] — и ехидна может дышать не чаще одного раза в три минуты, [79] на 80-90% медленнее, чем в состоянии активности. [39] Метаболизм может снизиться до одной восьмой от нормальной скорости. [81] Ехидны начинают готовиться к спячке в период с февраля по апрель, когда они сокращают потребление пищи и впадают в кратковременные периоды оцепенения. Сначала в спячку впадают самцы, а позже — самки, которые уже произвели потомство. [81] В периоды спячки у животных в среднем бывает 13 отдельных приступов оцепенения, которые прерываются периодами возбуждения, длящимися в среднем 1,2 дня. Эти перерывы, как правило, совпадают с более теплыми периодами. [81] Самцы заканчивают период спячки в середине июня, в то время как репродуктивные самки возвращаются к полной активности в июле и августе; нерепродуктивные самки и неполовозрелые ехидны могут не заканчивать спячку в течение двух месяцев спустя. [81] Во время эутермии температура тела может меняться на 4  °C в день. [81] Скорость метаболизма составляет около 30% от таковой у плацентарных млекопитающих, что делает его млекопитающим с самым низким потреблением энергии. Эта цифра аналогична таковой у других животных, которые едят муравьев и термитов; [82] роющие животные также, как правило, имеют низкий метаболизм в целом. [76]

Ехидны впадают в спячку, хотя это, казалось бы, не нужно для выживания; они начинают период спячки, когда погода еще теплая, а еды, как правило, всегда много. [83] Одно из объяснений заключается в том, что ехидны максимизируют свою продуктивность добычи пищи, проявляя осторожность в отношении своих энергетических запасов. Другая гипотеза заключается в том, что они произошли от эктотермных предков, но перешли на периодическую эндотермию по репродуктивным причинам, чтобы детеныши могли развиваться быстрее. [83] Сторонники этой теории утверждают, что самцы впадают в спячку раньше самок, потому что они первыми заканчивают свой вклад в воспроизводство и просыпаются раньше, чтобы пройти сперматогенез в рамках подготовки к спариванию, в то время как самки и детеныши отстают в своем годовом цикле. [83] В период спячки животные остаются в полностью закрытом укрытии. [84]

Короткоклювая ехидна ищет корм в Австралийском национальном ботаническом саду в Канберре .

Короткоклювые ехидны могут жить где угодно с хорошим запасом пищи и регулярно лакомиться муравьями и термитами. [85] Считается, что они находят пищу по запаху, используя датчики на кончиках своих морд, перемещаясь, казалось бы, произвольно и используя свою морду в зондирующей манере. [86] Исследование ехидн в Новой Англии (Новый Южный Уэльс) показало, что они склонны выкапывать личинок скарабея весной, когда добыча активна, но избегают этой добычи, когда она неактивна, что привело к предположению, что ехидны обнаруживают добычу с помощью слуха. [87] Считается, что зрение не играет важной роли в охоте, поскольку было замечено, что слепые животные выживают в дикой природе. [87]

Ехидны используют свои сильные когти, чтобы разрывать гнезда и гниющие бревна, чтобы получить доступ к своей добыче. [88] Они избегают муравьев и термитов, которые выделяют отвратительные жидкости, и отдают предпочтение яйцам, куколкам и крылатым фазам насекомых. [89] Ехидны охотятся наиболее энергично к концу южной зимы и ранней весной, когда их жировые запасы истощаются после спячки и кормления. [90] В это время у муравьев много жира, и ехидна нацеливается на их муравейники. [90] Животное также охотится на жуков и дождевых червей, при условии, что они достаточно малы, чтобы поместиться в зазоре в 5 мм (0,20 дюйма). [90] Доля муравьев и термитов в их рационе зависит от доступности добычи, и термиты составляют большую часть в более сухих районах, где их больше. [86] Однако термиты предпочтительны, если они доступны, так как их тела содержат меньшую долю неперевариваемого экзоскелета. Термиты из семейства Rhinotermitidae избегаются из-за их химической защиты. Личинки жуков-скарабеев также составляют большую часть рациона, когда и где они доступны. В исследовании Новой Англии 37% потребляемой пищи состояло из личинок жуков, хотя ехидне приходилось раздавливать добычу в своей морде, когда она ее глотала, из-за размера. [86]

Ехидны — мощные землекопы, использующие свои когтистые передние лапы, чтобы выкапывать добычу и строить норы для укрытия. Они могут быстро зарыться в землю, если не могут найти укрытие в случае опасности. [28] Они сгибают живот, чтобы защитить мягкую, незащищенную часть, а также могут мочиться, выделяя едкую жидкость, пытаясь отпугнуть нападающих. [91] У самцов также есть одиночные маленькие шпоры на каждой задней ноге, которые, как полагают, являются оборонительным оружием, которое с тех пор было утрачено в ходе эволюции. [92] Ехидны обычно стараются избегать конфронтации с хищниками. Вместо этого они используют цвет своих шипов, который похож на растительность сухой австралийской среды, чтобы избежать обнаружения. У них хороший слух, и они, как правило, становятся неподвижными, если слышат звук. [92]

Вероятно, ехидны являются ключевыми видами в здоровье экосистемы в Австралии из-за их вклада через биотурбацию , переработку почв посредством их роющей деятельности. [93] Это основано на оценке того, что одна ехидна перемещает до 204 м 3 (7200 куб. футов) почвы в год, что это самый распространенный из всех наземных австралийских видов, относительно распространенный, и что другие биотурбаторы сильно пострадали от человеческого поселения. [93]

В Австралии они чаще всего встречаются в лесных районах с обильными, заполненными термитами, упавшими брёвнами. В сельскохозяйственных районах их чаще всего можно встретить в неубранных кустарниках; их можно встретить на лугах, в засушливых районах и на окраинах столиц. Мало что известно об их распространении в Новой Гвинее. Их находили в южной части Новой Гвинеи между Мерауке на западе и рекой Келп-Уэлш, к востоку от Порт-Морсби , на востоке, где их можно встретить в редколесье. [6]

Ехидны умеют плавать, и их видели охлаждающимися около плотин во время высоких температур. Их также видели пересекающими ручьи и плавающими в течение коротких периодов в морях у острова Кенгуру. Они плавают, держа над водой только морду, используя ее как трубку. [92]

Репродукция

Одиночная короткоклювая ехидна ищет себе пару в период с мая по сентябрь; [28] точное время брачного сезона зависит от географического положения. [94] В месяцы перед брачным сезоном размер яичек самца увеличивается в три раза или более, прежде чем происходит сперматогенез. [95] И самцы, и самки источают сильный мускусный запах во время брачного сезона, выворачивая свои клоаки наизнанку и вытирая их о землю, выделяя блестящую жидкость, которая, как полагают, является афродизиаком. [43] Во время ухаживания, которое впервые наблюдалось в 1989 году, самцы находят и преследуют самок. Поезда до 10 самцов, часто с самым молодым и самым маленьким самцом в конце очереди, [96] могут следовать за одной самкой в ​​ритуале ухаживания, который может длиться до четырех недель; продолжительность периода ухаживания зависит от местоположения. [23] [97] В это время они вместе ищут пищу, и состав каравана часто меняется, так как некоторые самцы уходят, а другие присоединяются к преследованию. [96] В более прохладных частях их ареала, таких как Тасмания, самки могут спариваться в течение нескольких часов после пробуждения от спячки. [98]

Перед спариванием самец нюхает самку, уделяя особое внимание клоаке. Этот процесс может занять несколько часов, и самка может отвергнуть жениха, свернувшись в клубок. [95] После того, как он потыкал и обнюхал ее спину, [95] самец часто переворачивает самку на бок, а затем сам принимает такое же положение, так что два животных оказываются животами к животу, выкопав небольшую ямку, в которой можно лечь. Они могут лежать головами друг к другу или головой к заду. [99] Если поблизости находится более одного самца, может возникнуть борьба за самку. [99] Каждая сторона двусторонне симметричного, розеточного, четырехглавого пениса (похожего на пенис рептилий и длиной 7 сантиметров (2,8 дюйма)) используется попеременно, а другая половина закрывается между эякуляциями. Сгустки спермы, содержащие около 100 сперматозоидов, по-видимому, обеспечивают повышенную подвижность сперматозоидов, что может обеспечить потенциал для конкуренции спермы между самцами. [99] [100] Этот процесс занимает от полутора до трех часов. [99] Каждое спаривание приводит к производству одного яйца, и известно, что самки спариваются только один раз в течение сезона размножения; каждое спаривание является успешным. [101]

Оплодотворение происходит в яйцеводе . Беременность длится от 21 до 28 дней после копуляции, [102] в течение которых самка строит нору для детенышей. После периода беременности одно яйцо с резиновой оболочкой [23] диаметром от 13 до 17 мм (0,5 и 0,7 дюйма) и весом от 1,5 до 2,0 г (0,053 и 0,071 унции) [102] откладывается из ее клоаки прямо в небольшой, обращенный назад мешочек, который развился на ее животе. Яйцо яйцевидное, кожистое, мягкое и кремового цвета. Между кладкой и вылуплением некоторые самки продолжают добывать пищу, в то время как другие роют норы и отдыхают там до вылупления. [102] Через десять дней после откладывания яйцо вылупляется внутри мешочка. [28] [102] Во время инкубации у эмбриона развивается яйцевой зуб , который он использует, чтобы разорвать яйцо; зуб исчезает вскоре после вылупления. [103]

Детеныши достигают длины около 1,5 сантиметра (0,6 дюйма) и весят от 0,3 до 0,4 грамма (0,011 и 0,014 унции). [103] [104] После вылупления молодые ехидны известны как «пагглы». Хотя новорожденные все еще полупрозрачны и все еще окружены остатками яичного желтка, а глаза еще едва развиты, у них уже есть хорошо выраженные передние конечности и пальцы, которые позволяют им взбираться на тела своих матерей. [103] Детеныши прикрепляются к молочным ареолам своих матерей, специальным участкам на коже, которые выделяют молоко (у однопроходных нет сосков), через примерно 100–150 пор. [23] [28] [103] Считалось, что пагглы впитывали молоко, облизывая кожу матери, но теперь считается, что они питаются, сосанием ареол. [105]

Было замечено, что они потребляют большое количество молока во время каждого периода кормления, и матери могут оставлять их без присмотра в норе на срок от пяти до десяти дней, чтобы найти еду. [105] Исследования пленников показали, что они могут потреблять молоко один раз в два или три дня, а затем увеличивать свою массу на 20% за один сеанс питья молока, длящийся от одного до двух часов. [105] Около 40% веса молока преобразуется в массу тела, и, как таковая, большая доля молока преобразуется в рост; была замечена корреляция между ростом пагля и размером его матери. [105] К тому времени, когда пагль достигает около 200 г (7,1 унции), его оставляют в норе, пока мать ищет еду, и он достигает около 400 г (14 унций) примерно через два месяца. [105] Молодь в конечном итоге выбрасывается из сумки примерно в возрасте двух-трех месяцев из-за продолжающегося роста длины их шипов. [28] [105] В течение этого периода детеныши остаются в закрытых норах, пока матери добывают корм, и на детенышей часто охотятся. [106] Сосание постепенно уменьшается, пока детеныши не отнимаются от груди примерно в возрасте шести месяцев. Продолжительность лактации составляет около 200 дней, [23] [105] и детеныши покидают нору через 180-205 дней, обычно в январе или феврале, в это время они весят около 800 и 1300 г (28 и 46 унций). После этого момента между матерью и детенышами нет контакта. [106]

Состав молока, выделяемого матерью, со временем меняется. В момент рождения раствор разбавлен и содержит 1,25% жира, 7,85% белка и 2,85% углеводов и минералов. Зрелое молоко имеет гораздо более концентрированные питательные вещества, с 31,0, 12,4 и 2,8% вышеупомянутых питательных веществ соответственно. [105] Ближе к отъему уровень белка продолжает расти; это может быть связано с необходимостью синтеза кератина для волос и шипов, чтобы обеспечить защиту от холодной погоды и хищников. [107]

Основными углеводными компонентами молока являются фукозиллактоза и сайалиллактоза; в нем высокое содержание железа, что придает ему розовый цвет. [108] Высокое содержание железа и низкий уровень свободной лактозы отличаются от плацентарных млекопитающих. Считается, что производство лактозы происходит по тем же принципам, что и у утконоса. [108]

Возраст половой зрелости неизвестен, но может составлять от четырех до пяти лет. 12-летнее полевое исследование показало, что короткоклювая ехидна достигает половой зрелости в возрасте от пяти до двенадцати лет, а частота размножения варьируется от одного раза в два года до одного раза в шесть лет. [104] В дикой природе короткоклювая ехидна имеет среднюю продолжительность жизни 10 лет, хотя они могут жить до 40 лет. [109] Самый долгоживущий экземпляр достиг 49 лет в зоопарке в Филадельфии . [91] В отличие от других млекопитающих, темпы размножения и метаболизма ехидн ниже, и они живут дольше, как будто в замедленной съемке, [91] что вызвано, по крайней мере отчасти, их низкой температурой тела, которая редко превышает 33 °C (91 °F), даже когда они не впадают в спячку. [91]

Как и его собрат-однопроходец утконос, короткоклювая ехидна имеет систему множественных половых хромосом , в которой у самцов четыре хромосомы Y и пять хромосом X. Самцы выглядят как X 1 Y 1 X 2 Y 2 X 3 Y 3 X 4 Y 4 X 5 , [110] [111] в то время как самки — как X 1 X 1 X 2 X 2 X 3 X 3 X 4 X 4 X 5 X 5 . Слабая идентичность между хромосомами приводит к мейотическому спариванию , которое дает только два возможных генотипа сперматозоидов, X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 или Y 1 Y 2 Y 3 Y 4 , таким образом сохраняя эту сложную систему. [111]

Статус сохранности

Короткоклювая ехидна в движении

Короткоклювая ехидна распространена в большей части умеренной Австралии и низменной части Новой Гвинеи и не занесена в список находящихся под угрозой исчезновения. [23] [28] В Австралии она по-прежнему широко распространена в самых разных местах обитания, включая городские окраины, прибрежные леса и засушливые внутренние районы, и особенно широко распространена в Тасмании и на острове Кенгуру . [112]

Наиболее распространенными угрозами для животных в Австралии являются автотранспортные средства и разрушение среды обитания, что привело к локальным вымираниям. [112] В Австралии численность короткоклювых ехидн меньше пострадала от расчистки земель, чем у некоторых других видов, поскольку им не требуется специализированная среда обитания, кроме хорошего запаса муравьев и термитов. [28] В результате они могут выживать на расчищенных землях, если вырубленная древесина остается на этой территории, так как бревна могут использоваться в качестве укрытий и источников насекомых. Однако в районах, где земля была полностью расчищена для выращивания отдельных культур, которые можно собирать механическим способом, например, на пшеничных полях, наблюдалось вымирание. [112] За десятилетний период около трети случаев смерти ехидн, зарегистрированных в органах по охране дикой природы в Виктории, были связаны с автотранспортными средствами, и большинство переданных раненых животных были жертвами дорожно-транспортных происшествий. [113] Исследования показали, что они часто предпочитают пересекать дренажные трубы под дорогами, поэтому это рассматривается как жизнеспособное средство снижения смертности на оживленных дорогах в сельской местности или национальных парках, где животные встречаются чаще. [113]

Несмотря на свои шипы, на них охотятся хищные птицы , тасманийский дьявол , [28] динго , [23] змеи , ящерицы, вараны , кошки и рыжие лисицы , [114] хотя почти все жертвы молодые. Вараны известны своими способностями к рытью и сильным обонянием, и, как полагают, были основными хищниками ехидны до появления плацентарных млекопитающих. [114] Известно, что динго убивают ехидн, переворачивая их на спину и нападая на их нижние части живота. [112] Исследование слежения за небольшим количеством ехидн на острове Кенгуру пришло к выводу, что вараны и кошки были основными хищниками, хотя лисы, отсутствующие на острове Кенгуру, как ожидается, будут представлять серьезную угрозу. [114]

Их ели коренные австралийцы и первые европейские поселенцы Австралии. [28] Охота и употребление в пищу ехидны в Новой Гвинее со временем возросли и привели к сокращению популяции и ареалов распространения; сейчас считается, что она исчезла из горных районов. Убийство ехидн было табу в традиционной культуре, но с тех пор, как племена стали все более вестернизированными, охота возросла, и животных стало легче выслеживать благодаря использованию собак. [115]

Заражение введенным паразитическим ленточным червем Spirometra erinaceieuropaei считается смертельным для ехидны. Эта водная инфекция передается через общие водопои с инфицированными собаками, лисами, кошками и динго, которые не умирают от паразита. Инфекция считается более опасной в более засушливых районах, где больше животных делят меньше водоемов, что увеличивает вероятность передачи. [113] Общество охраны дикой природы Квинсленда проводит общеавстралийское исследование под названием Echidna Watch для мониторинга этого вида. Известно также, что ехидны подвержены другим ленточным червям, простейшим и герпесоподобным вирусным инфекциям, но мало что известно о том, как эти инфекции влияют на здоровье животных или популяций. [116]

Хотя считается, что содержать ехидн здоровыми в неволе легко, [117] их разведение затруднено, отчасти из-за относительно редкого цикла. В 2009 году зоопарку Перта удалось вывести несколько ехидн с коротким клювом в неволе, [118] а в 2015 году там были успешно выведены первые ехидны, рожденные в зоопарке. [119] До 2006 года только пяти зоопаркам удавалось разводить ехидн с коротким клювом, но ни один выращенный в неволе детеныш не дожил до зрелости. [120] Из этих пяти учреждений только одному в Австралии — зоопарку Таронга в Сиднее — удалось развести ехидн в 1977 году. Остальные четыре случая произошли в Северном полушарии, два в Соединенных Штатах и ​​остальные в Западной Европе. В этих случаях размножение происходило на шесть месяцев позже, чем в Австралии, после того, как животные адаптировались к сезонам Северного полушария. [120] Провал программ разведения в неволе имеет последствия для сохранения исчезающего вида ехидны из рода Zaglossus и, в меньшей степени, для короткоклювой ехидны. [120]

Культурные ссылки

Короткоклювые ехидны присутствуют в анимистической культуре коренных австралийцев, включая их изобразительное искусство и истории. Этот вид был тотемом для некоторых групп, включая народ нунгар из Западной Австралии. У многих групп есть мифы об этом животном; один миф объясняет, что оно было создано, когда группа голодных молодых людей отправилась на охоту ночью и наткнулась на вомбата . Они бросили копья в вомбата, но потеряли его из виду в темноте. Вомбат приспособил копья для своей защиты и превратился в ехидну. [121] Вымышленный персонаж Наклз Ехидна из Sonic the Hedgehog — красная короткоклювая ехидна, обладающая сверхчеловеческой силой.

Короткоклювая ехидна является знаковым животным в современной Австралии, особенно она изображена на пятицентовой монете (самый маленький номинал) [122] и на памятной монете в 200 долларов, выпущенной в 1992 году [123]. Антропоморфная ехидна Милли была талисманом летних Олимпийских игр 2000 года . [124]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Гроувс, CP (2005). "Отряд однопроходные". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 1. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ Аплин, К.; Дикман, К.; Салас, Л.; Хелген, К. (2016). «Tachyglossus aculeatus». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T41312A21964662. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41312A21964662.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  3. ^ Джексон, Стивен; Гроувс, Колин (2015). " Tachyglossus Illiger, 1811 ". Таксономия австралийских млекопитающих . CSIRO. стр. 38–39. ISBN 978-1-4863-0012-9.
  4. ^ Айрдейл, Том; Троутон, Эллис Ле Г. (1934). «Род Tachyglossus Illiger, 1811». Контрольный список млекопитающих, зарегистрированных в Австралии. Мемуары Австралийского музея. Том 6. Сидней. стр. 2. Архивировано из оригинала 10 мая 2021 г. Получено 10 мая 2021 г.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ Рисмиллер, Пегги Д. (3 октября 2019 г.). "Tachyglossus aculeatus (Monotremata: Tachyglossidae)". Виды млекопитающих . 51 (980): 76. doi :10.1093/mspecies/sez012 . Получено 15 октября 2024 г.
  6. ^ abc Flannery, T. 1990. Млекопитающие Новой Гвинеи Robert Brown & Associates ISBN 1-86273-029-6 
  7. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 5.
  8. ^ Айредейл, Т. и Троутон, Э. 1934. Контрольный список млекопитающих, зарегистрированных в Австралии. Мемуары Австралийского музея 6: i–xii, 1–122
  9. ^ "ADW: Tachyglossus: Classification". Animaldiversity.ummz.umich.edu. Архивировано из оригинала 17 февраля 2004 года . Получено 2 января 2011 года .
  10. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 5–9.
  11. ^ "ADW: Zaglossus: Classification". Animaldiversity.ummz.umich.edu. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 г. Получено 2 января 2011 г.
  12. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 7–10.
  13. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 10.
  14. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 6–7.
  15. ^ Гриффитс, М. Э. 1978. Биология однопроходных . Academic Press: Нью-Йорк ISBN 0-12-303850-2 
  16. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 16.
  17. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 16–17.
  18. ^ Клифф Годдард (1992). Pitjantjatjara/Yankunytjatjara To English Dictionary (2-е изд.). Алис-Спрингс, Северная Территория: Институт развития аборигенов. стр. 152. ISBN 0-949659-64-9.
  19. ^ "ABED :: Таблица названий животных". ab-ed.nesa.nsw.edu.au . Архивировано из оригинала 13 марта 2021 г. Получено 3 января 2021 г.
  20. ^ "Wiradjuri Language". www.wiradjuri.dalang.com.au . Архивировано из оригинала 23 января 2021 г. Получено 3 января 2021 г.
  21. ^ Филип Гамильтон (1997). "короткоклювая ехидна, Tachyglossus aculeatus". Австралийский институт исследований аборигенов и жителей островов Торресова пролива. Архивировано из оригинала 23 июля 2009 года . Получено 8 июня 2007 года .
  22. ^ Росс, Малкольм; Поули, Эндрю; Осмонд, Мередит (ред.). Лексикон протоокеанического языка: культура и среда предкового общества Океании Архивировано 31 июля 2021 г. на Wayback Machine . Том 4: Животные Архивировано 22 декабря 2019 г. на Wayback Machine . 2011. Pacific Linguistics 621.
  23. ^ abcdefghi Эгертон, стр. 38.
  24. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 6.
  25. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 2.
  26. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 55.
  27. ^ аб Мюррей, PF (1981). «Уникальный механизм челюстей ехидны Tachglossus aculeatus (Monotremata)». Австралийский журнал зоологии . 29 : 1–5. дои : 10.1071/zo9810001.
  28. ^ abcdefghijklm "Короткоклювая ехидна". Parks & Wildlife Service Tasmania. 22 октября 2013 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2017 г. Получено 1 октября 2017 г.
  29. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 35.
  30. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 100.
  31. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 100–101.
  32. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 101–102.
  33. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 102.
  34. ^ Доусон, Т.Дж.; Грант, ТР; Фаннинг, Д. (1979). «Стандартный метаболизм однопроходных и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 27 (4): 511–515. doi :10.1071/zo9790511.
  35. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 90–91.
  36. ^ abcd Оги, Гуден и Массер, стр. 91.
  37. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 114–115.
  38. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 115.
  39. ^ abcd Оги, Гуден и Массер, стр. 116.
  40. ^ ab "Science & Nature – Wildfacts – Short-beaked echidna, common echidna, pyny anteater". BBC. 25 июля 2008 г. Архивировано из оригинала 21 марта 2009 г. Получено 29 мая 2010 г.
  41. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 3.
  42. ^ Джонс, Р. К.; Джакиев, Д.; Дашо, Дж. Л. (2004). «Адаптации короткоклювой ехидны Tachyglossus aculateus к производству спермы, особенно в засушливых условиях» (PDF) . Australian Mammalogy . 26 (2): 199–204. doi : 10.1071/am04199 .
  43. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 79.
  44. ^ Mammalogy. Jones & Bartlett Learning. 21 апреля 2011 г. стр. 389–. ISBN 978-0-7637-6299-5. Получено 5 мая 2013 г.
  45. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 4.
  46. ^ Гриффитс М., Уолтон Д. В. (редактор), Ричардсон Б. Дж. (редактор), Fauna of Australia Volume 1B , AGPS Canberra, 1989. [1] Архивировано 17 декабря 2015 г. на Wayback Machine [2] Архивировано 16 июля 2017 г. на Wayback Machine
  47. ^ Хассиотис, М.; Паксинос, Г.; Эшвелл, К. В. С. (2004). «Анатомия центральной нервной системы австралийской ехидны». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 125 : 287–300.
  48. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 53.
  49. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 103–104.
  50. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 105.
  51. ^ Доран, Джорджия; Баггетт, Х. (1970). «Механизм укрепления сосудов языка ехидны ( Tachyglossus aculeatus )». Анатомическая запись . 167 (2): 197–204. дои : 10.1002/ar.1091670207. PMID  5462922. S2CID  5768054.
  52. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 104.
  53. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 106.
  54. ^ Nowack, Julia; Cooper, Christine Elizabeth; Geiser, Fritz (13 апреля 2016 г.). "Cool echidnas survivor the fire" (PDF) . Труды Королевского общества B . 283 (1828): 20160382. doi :10.1098/rspb.2016.0382. PMC 4843662 . PMID  27075255. Архивировано (PDF) из оригинала 18 января 2017 г. . Получено 16 января 2017 г. . 
  55. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 56.
  56. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 57.
  57. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 58–59.
  58. ^ ab Iggo, A.; McIntyre, AK; Proske, U. (1985). "Ответы механорецепторов и терморецепторов в коже морды ехидны Tachyglossus aculeatus ". Труды Королевского общества Лондона B . 223 (1232): 261–277. Bibcode :1985RSPSB.223..261I. doi :10.1098/rspb.1985.0001. S2CID  84126614.
  59. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 58.
  60. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 65.
  61. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 66.
  62. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 68.
  63. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 69–70.
  64. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 70–71.
  65. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 72–75.
  66. ^ Берк, Д. (2002). «Обучение по принципу «выиграй-переключись» и «выиграй-оставайся» у короткоклювой ехидны ( Tachyglossus aculeatus )». Animal Cognition . 5 (2): 79–84. doi :10.1007/s10071-002-0131-1. PMID  12150039. S2CID  10055303.
  67. ^ ab Nicol, SC; et al. (2000). «Ехидна проявляет типичные характеристики быстрого сна с движением глаз». Neuroscience Letters . 283 (1): 49–52. doi :10.1016/s0304-3940(00)00922-8. PMID  10729631. S2CID  40439226.
  68. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 44–48.
  69. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 45.
  70. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 47.
  71. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 48.
  72. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 48–50.
  73. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 50–51.
  74. ^ Эшвелл, KWS; Хардман, CD; Паксинос, G. (2004). «Клауструм отсутствует не во всех мозгах однопроходных». Мозг, поведение и эволюция . 64 (4): 223–241. doi :10.1159/000080243. PMID  15319553. S2CID  42345907.
  75. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 91–92.
  76. ^ abcde Augee, Gooden и Musser, стр. 114.
  77. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 112.
  78. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 107.
  79. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 108.
  80. ^ Grigg, GC; Beard, LA; Augee, ML (1989). «Спячка у однопроходных, ехидн (Tachyglossus aculeatus)» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Физиология . 92 (4): 609–612. doi :10.1016/0300-9629(89)90375-7. PMID  2566425.
  81. ^ abcde Augee, Gooden и Musser, стр. 109.
  82. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 113.
  83. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 110.
  84. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 111.
  85. ^ "Короткоклювая ехидна – Ассоциация зоопарков и аквариумов". Arazpa.org.au. Архивировано из оригинала 14 октября 2009 года . Получено 29 мая 2010 года .
  86. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 98.
  87. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 99.
  88. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 95.
  89. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 96–97.
  90. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 97.
  91. ^ abcd Оги, Гуден и Массер, стр. 93.
  92. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 92.
  93. ^ ab Clemente, Christofer J.; Cooper, Christine E.; Withers, Philip C.; Freakley, Craig; Singh, Surya; Terrill, Philip (2016). «Частная жизнь ехидн: использование акселерометрии и GPS для изучения полевой биомеханики и оценки экологического воздействия широко распространенного полуроющего однопроходного». Journal of Experimental Biology . 219 (20): 3271–3283. doi : 10.1242/jeb.143867 . hdl : 20.500.11937/31787 . PMID  27802151. S2CID  12999297.
  94. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 77.
  95. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 80.
  96. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 78.
  97. ^ Рисмиллер, PD; Сеймур, RS (1991). «Ехидна». Scientific American . 264 (2): 96–103. Bibcode : 1991SciAm.264b..96R. doi : 10.1038/scientificamerican0291-96.
  98. ^ Николь, СК; Андерсен, NA; Джонс, SM (2005). «Сезонные изменения репродуктивных гормонов свободно плавающих ехидн (Tachyglossus aculeatus): взаимодействие между размножением и спячкой». Общая и сравнительная эндокринология . 144 (3): 204–210. doi :10.1016/j.ygcen.2005.05.013. PMID  16054627.
  99. ^ abcd Оги, Гуден и Массер, стр. 81.
  100. ^ Джонстон, SD; Смит, Б.; Пайн, М.; Стенцель, Д.; Холт, WV (2007). «Односторонняя эякуляция пучков спермы ехидны (Tachyglossus aculeatus)» (PDF) . Am. Nat . 170 (6): E162–4. doi :10.1086/522847. PMID  18171162. S2CID  40632746. Архивировано (PDF) из оригинала 2 октября 2021 г. . Получено 14 мая 2020 г. .
  101. ^ Рисмиллер, PD; Маккелви, MW (2000). «Частота пополнения популяции короткоклювой ехидны, Tachyglossus aculeatus». Журнал маммологии . 81 : 1–17. doi : 10.1644/1545-1542(2000)081<0001:fobari>2.0.co;2 .
  102. ^ abcd Оги, Гуден и Массер, стр. 84.
  103. ^ abcd Оги, Гуден и Массер, стр. 85.
  104. ^ ab Рисмиллер, PD; Маккелви, MW (2003). "Масса тела, возраст и половая зрелость у короткоклювых ехидн, Tachyglossus aculeatus ". Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 136 (4): 851–865. doi :10.1016/s1095-6433(03)00225-3. PMID  14667849.
  105. ^ abcdefgh Оджи, Гуден и Массер, стр. 86.
  106. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 88.
  107. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 86–87.
  108. ^ ab Augee, Gooden и Musser, стр. 87.
  109. ^ Короткоклювая ехидна (PDF) . Департамент устойчивого развития и охраны окружающей среды правительства Виктории. Сентябрь 2010 г. ISBN 978-1-74242-869-7. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2016 г. . Получено 15 ноября 2013 г. .
  110. ^ рисунок
  111. ^ ab Rens, W.; et al. (2007). «Множественные половые хромосомы утконоса и ехидны не полностью идентичны, и некоторые из них имеют гомологию с птичьей Z». Genome Biology . 8 (11): R243. doi : 10.1186/gb-2007-8-11-r243 . PMC 2258203 . PMID  18021405. 
  112. ^ abcd Оги, Гуден и Массер, стр. 120.
  113. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 121.
  114. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 120–121.
  115. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 119.
  116. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 122.
  117. ↑ Оги, Гуден и Массер, стр. 122–125.
  118. ^ "Детеныши ехидны впервые появились в зоопарке Перта". Perthnow.com.au. 4 ноября 2009 г. Архивировано из оригинала 11 марта 2012 г. Получено 29 мая 2010 г.
  119. ^ Лэшон, Элиза (8 февраля 2017 г.). «Зоопарк Перта приветствует второго пагля от короткоклювых ехидн Чинди и Ньингарн». ABC News (Австралия) . Перт. Архивировано из оригинала 29 мая 2017 г. Получено 30 августа 2017 г.
  120. ^ abc Augee, Gooden и Musser, стр. 126.
  121. ^ Робинсон, Р. 1966. Мифы и легенды аборигенов . Sun Books, Мельбурн
  122. ^ "Пять центов". Ramint.gov.au. 14 февраля 1966 г. Архивировано из оригинала 3 мая 2013 г. Получено 29 мая 2010 г.
  123. ^ "RAM Gold Coins". 2 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 2 мая 2013 г. Получено 10 апреля 2018 г.
  124. ^ Рорер, Финло (16 июня 2008 г.). «Как не иметь кошмара с олимпийским талисманом». BBC News . Архивировано из оригинала 25 марта 2010 г. Получено 29 мая 2010 г.

Цитируемые работы

  • Оги, М. Л.; Гуден, Б. А.; Массер, А. (2006). Ехидна: необычное яйцекладущее млекопитающее. Коллингвуд, Виктория: CSIRO. ISBN 0643092048.
  • Эгертон, Л., ред. (2005). Энциклопедия австралийской дикой природы . Reader's Digest. ISBN 1-876689-34-X.

Общие ссылки

  • Оги, М. Л.; Гуден, Б. А. (1993). Ехидны Австралии и Новой Гвинеи . Сидней: Australian National History Press. ISBN 978-0-86840-046-4.
  • Оги, М. Л. (1983). Страхан, Р. (ред.). Полная книга австралийских млекопитающих Австралийского музея . Ангус и Робертсон. стр. 8–9. ISBN 0-207-14454-0.
  • Гриффитс, М. (1989). «Tachyglossidae». В Уолтоне, Д. В.; Ричардсоне, Б. Дж. (ред.). Фауна Австралии (PDF) . Том 1B: Млекопитающие. стр. 407–435. ISBN 978-0-644-06056-1. Архивировано из оригинала 16 июля 2017 года.
  • Данные, относящиеся к Tachyglossus aculeatus на Wikispecies
  • СМИ, связанные с Tachyglossus aculeatus, на Викискладе?
  • Департамент водных ресурсов, первичной промышленности и окружающей среды Тасмании – Короткоклювая ехидна
  • Echidna Love Trains, статья со звуковыми клипами и изображениями мопсов
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Короткоклювая_ехидна&oldid=1252580291"