Микробные сообщества морского льда
Группы микроорганизмов, живущих внутри и на границах морского льда
Площадь морского ледяного покрова в течение года над Арктикой и Антарктикой.

Микробные сообщества морского льда ( SIMCO ) относятся к группам микроорганизмов, живущих внутри и на границах морского льда на полюсах. Ледяная матрица, в которой они обитают, имеет сильные вертикальные градиенты солености, света, температуры и питательных веществ. Химия морского льда больше всего зависит от солености рассола, которая влияет на pH и концентрацию растворенных питательных веществ и газов. Рассол, образующийся во время таяния морского льда, создает поры и каналы в морском льду, в которых могут жить эти микробы. В результате этих градиентов и динамических условий более высокая численность микробов обнаруживается в нижнем слое льда, хотя некоторые из них обнаруживаются в средних и верхних слоях. Несмотря на эту экстремальную изменчивость условий окружающей среды, таксономический состав сообщества имеет тенденцию оставаться постоянным в течение года, пока лед не растает. [1]

Большая часть знаний о разнообразии сообществ морского льда известна благодаря генетическому анализу и секвенированию следующего поколения . Как в Арктике, так и в Антарктике, Alphaproteobacteria , Gammaproteobacteria и Flavobacteriia являются распространенными классами бактерий, обнаруженными. Большинство архей морского льда относятся к типу Nitrososphaerota, в то время как большинство простейших относятся к одной из 3 супергрупп: Alveolata , Stramenopile и Rhizaria . Обилие живых клеток внутри и на морском льду колеблется от 10 4 до 10 8 клеток/мл. [1] Эти микробные сообщества играют важную роль в микробной петле, а также в глобальных биогеохимических циклах . Сообщества морского льда важны, поскольку они обеспечивают источник энергии для более высоких трофических уровней , они способствуют первичной продукции и обеспечивают чистый приток углерода в океаны на полюсах. [2]

Место обитания

Матрица морского льда: химические и физические свойства

Образование и физические свойства морского льда

Осеннее понижение атмосферных температур в Арктике и Антарктике приводит к образованию поверхностного слоя ледяных кристаллов, называемого ледяной шугой . Смесь солей, питательных веществ и растворенных органических веществ (РОВ), известная как рассол, выбрасывается, когда ледяной шугой застывает, образуя морской лед. Рассол проникает через ледяной покров и создает сеть каналов и пор. Этот процесс формирует начальную полутвердую матрицу толщиной около 1 метра с сильными градиентами температуры, солености, света и питательных веществ. [3]

Поскольку утолщение морского льда в зимние месяцы приводит к тому, что из ледяного покрова вымывается больше солей, температура воздуха сильно и отрицательно коррелирует с соленостью рассола. Температура на границе раздела морской лед-морская вода поддерживается на уровне точки замерзания морской воды (~1,8 °C), в то время как температура на границе раздела морской лед-воздух больше отражает текущую температуру атмосферы. [4] Соленость рассола может увеличиваться до 100 PSU, когда температура морского льда достигает ~3 °C ниже точки замерзания морской воды. [5] Температура рассола обычно колеблется от -1,9 до -6,7 °C зимой. [6] Температура морского льда колеблется в зависимости от освещенности и атмосферных температур, но также изменяется в зависимости от объема снегопада. Накопление снега на ледяном покрове в сочетании с суровыми атмосферными условиями может привести к образованию слоя снежного покрова, который поглощает УФ-излучение и обеспечивает изоляцию нижнего слоя льда. Таким образом, доля солнечного излучения, достигающая морского льда, также контролируется количеством выпавшего снега и варьируется от <0,01% до 5% в зависимости от толщины и плотности снежного покрова. [4]

Морозные цветы, растущие на морском льду в Арктике.

Поверхность морского льда также позволяет формировать инейные цветы , которые имеют свои собственные уникальные микробные сообщества. [1]

Виды углерода, питательные вещества и газы

Колебание солености рассола, которое контролируется атмосферными температурами, является единственным наиболее влиятельным фактором на химию матрицы морского льда. Растворимость углекислого газа и кислорода , двух биологически важных газов, уменьшается в растворах с более высокой соленостью. Это может привести к гипоксии в областях высокой гетеротрофной активности матрицы морского льда. Области высокой фотосинтетической активности часто демонстрируют внутреннее истощение неорганических углеродных соединений и гипероксию . Эти условия имеют потенциал для повышения pH рассола и дальнейшего содействия созданию экстремальной среды . В этих условиях высокие концентрации РОВ и аммиака и низкие концентрации питательных веществ часто характеризуют матрицу льда. [7]

Высокая соленость рассола в сочетании с повышенным pH снижает скорость, с которой газы и неорганические питательные вещества диффундируют в ледяную матрицу. [6] Концентрация питательных веществ, таких как нитрат , фосфат и силикат внутри морской ледяной матрицы, в значительной степени зависит от диффузионного притока из интерфейса морской лед-вода и в некоторой степени от атмосферных отложений на интерфейсе морской лед-воздух. [5] Считается, что концентрация железа в ледяном покрове Южного океана регулируется количеством нового железа во время образования льда и, как было показано, снижается в конце зимы. [8]

Химические свойства матрицы морского льда очень сложны и зависят от взаимодействия между внутренним биологическим комплексом морского льда, а также внешними физическими факторами. [4] Зимы обычно характеризуются умеренными уровнями кислорода, которые сопровождаются концентрациями питательных веществ и неорганического углерода, которые не ограничивают рост фитопланктона . Лето обычно характеризуется высокими уровнями кислорода, которые сопровождаются истощением питательных веществ и неорганического углерода. Из-за диффузионного взаимодействия с морской водой нижняя часть матрицы морского льда обычно характеризуется более высокими концентрациями питательных веществ. [6]

Колонизация

Микроорганизмы, присутствующие в поверхностной морской воде во время падения, интегрируются в соляной раствор во время образования льда. Небольшая часть первоначальной микробной популяции колонизирует ледяную матрицу, в то время как остальная часть вытесняется с соляным раствором. [5] Исследования показали, что микробное удержание морского льда может быть усилено присутствием внеклеточного полимерного вещества /полисахаридов (EPS) на стенках соляных каналов. EPS — это белки, экспрессируемые на клеточных стенках микроорганизмов, таких как водоросли . Они улучшают адгезию клеток к поверхностям и, когда находятся в достаточной концентрации, как полагают, играют роль в привлечении других организмов, таких как микробы . [5]

Воздушные микроорганизмы составляют значительную долю микробного вклада в ледяную матрицу. Микроорганизмы, находящиеся в море или в рассоле ледяной матрицы, могут быть включены в падающий снег или в аэрозоли , а затем переноситься сильными ветрами, такими как Западный ветер, который вызывает Антарктическое циркумполярное течение . Эти воздушные микроорганизмы могут происходить из наземной среды и морской среды , тем самым способствуя разнообразию SIMCO. [5]

Распределение

Пространственное распределение

Микробы, колонизирующие антарктический морской лед, в конечном итоге внедряются в поровые пространства и каналы рассола ледяной матрицы, но также могут обитать на границе раздела лед-морская вода. [9] Поровые пространства в матрице теряют способность обмениваться питательными веществами, РОВ и микроорганизмами с рассолом при температуре около -5 °C. Это говорит о том, что антарктическое микробное сообщество является текучим вдоль ледяной матрицы осенью и весной и что оно ограничено зимой. [9]

В Арктике соляные каналы также населены бактериями. Каналы размером ≤200 мкм предлагают пространственное убежище с концентрациями микробного сообщества на 1-2 порядка выше, чем в остальной сети каналов. [10]

Как в антарктической, так и в арктической морской ледяной среде наблюдаются сильные вертикальные градиенты солености, температуры, света, питательных веществ и РОВ. Было показано, что эти градиенты вызывают сильную вертикальную стратификацию в бактериальных сообществах по всему слою льда. [11] [12] Микробная численность значительно снижается с глубиной в верхнем и среднем слое льда, но не в самом нижнем, что предполагает, что большая часть прокариотического бактериального сообщества устойчива к экстремальным условиям окружающей среды. [11] Также было показано, что гетеротрофные бактерии более многочисленны в нижней части слоя льда в зонах большей концентрации водорослей, которые характеризуются более высокой концентрацией РОВ и питательных веществ. [12]

Временное распределение

Временное распределение состава микробного сообщества в антарктическом и арктическом морском льду не демонстрирует значительной сезонной изменчивости, несмотря на экстремальные условия окружающей среды. Предыдущие исследования местообитаний морского льда показали, что состав SIMCO в начале осени идентичен исходному сообществу морской воды. [13] Состав микробного сообщества, по-видимому, не претерпевает значительных изменений осенью и зимой, несмотря на экстремальную изменчивость освещенности, температуры, солености и концентрации питательных веществ. Напротив, численность в SIMCO снижается в течение зимы, поскольку ресурсы становятся ограниченными. Исследования показали, что микроводоросли морского льда обеспечивают платформу и источник органических питательных веществ для роста бактерий, тем самым увеличивая разнообразие и численность сообщества. [13] [14] Также было доказано, что микробы вырабатывают внеклеточные полимерные вещества (EPS), которые помогают удерживать питательные вещества и выживать в условиях высокой солености и низких температур. [5]

Увеличение уровня освещенности в конце весны способствует фотосинтезу ледяных водорослей, что в свою очередь влияет на численность и состав микробного сообщества. В то время как большая часть морского ледяного покрова тает поздней весной в Антарктике и Арктике, многолетний морской лед иногда сохраняется, когда поздней весной и летом температуры ниже средних. Это говорит о том, что некоторые микробные линии могли более эффективно адаптироваться к экстремальным условиям морской ледяной среды. Временная численность также может зависеть от толщины годового ледяного покрова и сезонных колебаний температуры. Было показано, что толщина ледяного покрова регулирует микробное производство и температуру ледяной матрицы посредством изоляции слоев. [15]

Состав сообщества

Большая часть информации о составе микробного сообщества морского льда получена из генов таксономических маркеров рибосомальной РНК 16S и метагеномных анализов. [9] Секвенирование следующего поколения позволило исследователям идентифицировать и количественно оценить микробные сообщества, а также получить более полное представление об их структуре.

Бактерии

Арктика

Метагеномные исследования арктического морского льда показывают классы Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria и Flavobacteria . В классе Flavobacteriia наиболее распространены роды Polaribacter , Psychrobacter , Psychroflexus и Flavobacterium . В классе Gammaproteobacteria наиболее распространены роды Glaciecola и Colwellia . [1] Также в образцах арктического морского льда были обнаружены бактерии следующих классов и типов: «Opitutae», Bacilli , « Cyanobacteria », Betaproteobacteria , Sphingobacteria и Aquificota . [1]

Антарктида

Метагеномные исследования моря Росса иллюстрируют высокую распространенность аэробных аноксигенных фототрофных бактерий в морской ледяной среде. [16] Было показано, что эти специалисты в основном принадлежат к классу Alphaproteobacteria. Было показано, что роды класса Alphaproteobacteria включают Loktanella , Octadecabacter, Roseobacter , Sulfitobacter и Methylobacterium и согласуются с предыдущими филогенетическими анализами морского льда вокруг Антарктиды. Исследование рибосомальной РНК SIMCO 16S на мысе Халлетт в Антарктиде показало, что аэробные оксигенные фототрофные бактерии могут быть столь же многочисленны. [17]

Было также показано, что члены классов Gammaproteobacteria и Flaviobacteria в изобилии присутствуют в ледяной матрице и, таким образом, адаптированы к условиям морского льда. [18] Роды класса Gammaproteobacteria, обнаруженные в море Росса и вокруг вод Антарктики, включают Colwellia , Marionomonas, Pseudoalteromonas и Psychrobacter. [17] [19] Порядки Chlamydiales и Verrucomicrobiales также были обнаружены в микробном сообществе морского льда этих мест. Преобладание Gammaproteobacteria в морском льду по всему миру было отмечено во многих исследованиях. Было показано, что большая часть идентифицированных SIMCO в этих исследованиях принадлежит к филотипам, связанным с гетеротрофными таксонами [20]

Хотя это дает исследователям представление о составе микробного сообщества морского льда Антарктиды, существуют явные сдвиги между местами в Южном океане. Эти сдвиги приписываются биологическим и физическим факторам воздействия. Эти факторы включают состав микробных сообществ на месте в момент образования морского льда, а также региональные погодные и ветровые режимы, влияющие на перенос снега и аэрозолей. [21]

Археи

Исследования субъединиц рибосомной РНК 16s, обнаруженных в морском ледяном покрове залива Терра Нова, показали, что археи составляют ≤ 6,6% от общего числа прокариотических сообществ в этой среде. 90,8% этого сообщества архей принадлежали к типу Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota), близкому родителю морских аммиакокисляющих бактерий, в то время как Euryarchaeota составляли остальную часть сообщества. [17] Другие молекулярно-филогенетические анализы SIMCO не обнаружили никаких следов архейного домена. [20]

Протисты

Метагеномные исследования арктического морского льда с использованием 454 секвенирования 18S рДНК и 18S рРНК. Эти исследования показали доминирование трех супергрупп: Alveolata, Stramenophile и Rhizaria. Среди Alveolata наиболее распространенными были Ciliates и Dinoflagellates . Внутри группы Stramenophile большинство организмов были классифицированы как Bacillariophyceae . Наконец, большинство Rhizarian были классифицированы как Thecofilosea . [2]

Приспособление

Исследования показали, что в морской ледяной воде были обнаружены высокие концентрации микробного криопротекторного экзополимера (EPS). Было показано, что эти EPS коррелируют со стабильным составом микробного сообщества в течение всего зимнего сезона. [9] Считается, что они играют важную роль в условиях морского льда, где они действуют как буфер и криопротектор против высокой солености и повреждения кристаллами льда. Считается, что эти экзополимеры представляют собой микробную адаптацию к низким температурам в экстремальных условиях. [22]

Микробы морского льда также выработали антифризные белки , которые предотвращают образование кристаллов льда, которые могут повредить бактериальные мембраны. [1] Обычно эти белки богаты бета-слоями, поскольку они предотвращают образование кристаллов льда/ [23]

Метаболическое разнообразие

Микробная петля — это морской трофический путь, в котором микробы повторно включают растворенный органический углерод в пищевую цепь и реминерализуют питательные вещества.

Роль в микробной петле

Бактерии во всех средах вносят вклад в микробную петлю , но роли микробных сообществ морского льда в микробной петле различаются из-за быстро меняющихся условий окружающей среды, обнаруженных в Арктике и Антарктике. Водоросли морского льда вносят 10%–28% от общей первичной продукции в покрытых льдом регионах Антарктики. [24] Микроводоросли являются жизненно важным источником питания для молодого зоопланктона, такого как антарктический криль Euphausia superba зимой. [24] РОВ, полученный из фототрофных микроводорослей, имеет решающее значение для микробной петли, выступая в качестве субстрата для роста гетеротрофных бактерий. [24]

Микробная петля функционирует по-разному в морском льду по сравнению с олиготрофными или умеренными водами. Животные, обитающие в экстремальных полярных средах, зависят от высокой бактериальной продукции как источника пищи, несмотря на медленный оборот РОВ. [25] Микробная продукция аммония в богатых нитратами водах Антарктиды может обеспечить необходимые восстановители для фиксации азота, увеличивая первичную продуктивность фитопланктона, ограниченного светом. [25] Фитофлагелляты и диатомовые водоросли, обитающие в пелагической среде Антарктиды, напрямую усваиваются метозойными травоядными. [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Boetius, Antje; Anesio, Alexandre M.; Deming, Jody W.; Mikucki, Jill A.; Rapp, Josephine Z. (1 ноября 2015 г.). «Микробная экология криосферы: морской лед и ледниковые местообитания». Nature Reviews Microbiology . 13 (11): 677– 690. doi :10.1038/nrmicro3522. PMID  26344407. S2CID  20798336.
  2. ^ ab Stecher, Aniqu; Neuhaus, Stefan; Lange, Benjamin; Frickenhaus, Stephan; Beszteri, Bank; Kroth, Peter G.; Valentin, Klaus (22 октября 2015 г.). "рРНК и рДНК-основанная оценка биоразнообразия протеста морского льда в центральной части Северного Ледовитого океана" (PDF) . European Journal of Phycology . 51 (1): 31– 46. doi : 10.1080/09670262.2015.1077395 .
  3. ^ Эйкен, Хаджо (1992-10-15). "Профили солености морского льда Антарктики: полевые данные и результаты моделирования". Журнал геофизических исследований: Океаны . 97 (C10): 15545– 15557. Bibcode : 1992JGR....9715545E. doi : 10.1029/92jc01588.
  4. ^ abc Thomas, DN; Dieckmann, GS (2002-01-25). "Антарктический морской лед — среда обитания экстремофилов" (PDF) . Science . 295 (5555): 641– 644. Bibcode :2002Sci...295..641T. doi :10.1126/science.1063391. PMID  11809961. S2CID  26237621.
  5. ^ abcdef Эверт, Марсела; Деминг, Джоди В. (2013-03-28). «Микроорганизмы морского льда: ограничения окружающей среды и внеклеточные реакции». Биология . 2 (2): 603–628 . doi : 10.3390/biology2020603 . PMC 3960889. PMID  24832800. 
  6. ^ abc Gleitz, Markus; Loeff, Michiel Rutgers vd; Thomas, David N.; Dieckmann, Gerhard S.; Millero, Frank J. (1995). "Сравнение летних и зимних концентраций неорганического углерода, кислорода и питательных веществ в рассоле морского льда Антарктики". Marine Chemistry . 51 (2): 81– 91. Bibcode :1995MarCh..51...81G. CiteSeerX 10.1.1.466.9673 . doi :10.1016/0304-4203(95)00053-t. 
  7. ^ Рисгаард, С.; Глуд, Р. Н.; Сейр, МК; Бендтсен, Дж.; Кристенсен, П. Б. (2007-03-01). "Перенос неорганического углерода во время роста и распада морского льда: углеродный насос в полярных морях". Журнал геофизических исследований: Океаны . 112 (C3): C03016. Bibcode : 2007JGRC..112.3016R. doi : 10.1029/2006jc003572 .
  8. ^ Ланнузель, Дельфина; Шеманн, Вероника; де Йонг, Йерун; Паскер, Бенедикт; ван дер Мерве, Пьер; Массон, Флоренс; Тисон, Жан-Луи; Боуи, Эндрю (01.09.2010). "Распределение растворенного железа в антарктическом морском льду: пространственная, сезонная и межгодовая изменчивость". Журнал геофизических исследований: Biogeosciences . 115 (G3): G03022. Bibcode : 2010JGRG..115.3022L. doi : 10.1029/2009jg001031 .
  9. ^ abcd Боуман, Джефф С. (13 октября 2015 г.). «Связь между структурой бактериального сообщества морского льда и биогеохимией: синтез современных знаний и известных неизвестных». Elementa: Science of the Anthropocene . 3 : 000072. Bibcode : 2015EleSA...3.0072B. doi : 10.12952/journal.elementa.000072 .
  10. ^ Крембс, К.; Грейдингер, Р.; Шпиндлер, М. (1 января 2000 г.). «Значение геометрии соляного канала и площади поверхности для взаимодействия симпагических организмов в арктическом морском льду». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 243 (1): 55– 80. Bibcode : 2000JEMBE.243...55K. doi : 10.1016/S0022-0981(99)00111-2.
  11. ^ ab Коллинз, Р. Эрик; Карпентер, Шелли Д; Деминг, Джоди В (1 декабря 2008 г.). «Пространственная неоднородность и временная динамика частиц, бактерий и pEPS в зимнем арктическом морском льду». Журнал морских систем . 74 ( 3– 4): 902– 917. Bibcode :2008JMS....74..902C. doi :10.1016/j.jmarsys.2007.09.005.
  12. ^ ab Cowie, ROM; Williams, GJ; Maas, EW; Voyles, KM; Ryan, KG (2 октября 2014 г.). «Микробные сообщества морского льда Антарктики демонстрируют отчетливые закономерности зональности в ответ на субстраты, полученные из водорослей». Aquatic Microbial Ecology . 73 (2): 123– 134. doi : 10.3354/ame01710 .
  13. ^ ab Collins, R. Eric; Rocap, Gabrielle ; Deming, Jody W. (25 февраля 2010 г.). «Сохранение бактериальных и архейных сообществ в морском льду в течение арктической зимы». Environmental Microbiology . 12 (7): 1828– 1841. Bibcode : 2010EnvMi..12.1828C. doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02179.x. PMC 2916213. PMID  20192970 . 
  14. ^ Макграт Гросси, Сара; Коттмейер, Стивен Т.; Салливан, К. У. (сентябрь 1984 г.). «Микробные сообщества морского льда. III. Сезонное обилие микроводорослей и связанных с ними бактерий, залив Макмердо, Антарктида». Microbial Ecology . 10 (3): 231– 242. Bibcode : 1984MicEc..10..231M. doi : 10.1007/bf02010937. PMID  24221145. S2CID  34304736.
  15. ^ Эронен-Расимус, Эева; Лухтанен, Энн-Мари; Ринтала, Янне-Маркус; Делиль, Бруно; Дикманн, Герхард; Каркман, Антти; Тисон, Жан-Луи (октябрь 2017 г.). «Активное бактериальное сообщество, связанное с высокими концентрациями хл-а в зимнем паковом льду Антарктики, и доказательства развития анаэробного бактериального сообщества морского льда». Журнал ISME . 11 (10): 2345–2355 . Bibcode : 2017ISMEJ..11.2345E. doi : 10.1038/ismej.2017.96. PMC 5607376. PMID  28708127 . 
  16. ^ Кох, Эйлин Й.; Фуа, Уильям; Райан, Кен Г. (2011-12-01). «Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии в антарктическом морском льду и морской воде». Environmental Microbiology Reports . 3 (6): 710– 716. Bibcode : 2011EnvMR...3..710K. doi : 10.1111/j.1758-2229.2011.00286.x. PMID  23761361.
  17. ^ abc Cowie, Rebecca OM; Maas, Elizabeth W.; Ryan, Ken G. (22 ноября 2011 г.). «Разнообразие архей обнаружено в антарктическом морском льду». Antarctic Science . 23 (6): 531– 536. Bibcode :2011AntSc..23..531C. doi : 10.1017/s0954102011000368 . S2CID  21664639.
  18. ^ Ко, Эйлин Ю.; Атамна-Исмаил, Ноф; Мартин, Эндрю; Коуи, Ребекка О.М.; Бежа, Одед; Дэви, Саймон К.; Маас, Элизабет В.; Райан, Кен Г. (сентябрь 2010 г.). «Протеородопсинсодержащие бактерии в морском льду Антарктики». Прикладная и экологическая микробиология . 76 (17): 5918–5925 . Бибкод : 2010ApEnM..76.5918K. дои : 10.1128/AEM.00562-10. ПМК 2935036 . ПМИД  20601510. 
  19. ^ Бринкмейер, Робин; Книттель, Катрин; Юргенс, Ютта; Вейланд, Хорст; Аманн, Рудольф; Хельмке, Элизабет (ноябрь 2003 г.). «Разнообразие и структура бактериальных сообществ в арктических и антарктических паковых льдах». Прикладная и экологическая микробиология . 69 (11): 6610– 6619. Bibcode : 2003ApEnM..69.6610B. doi : 10.1128/AEM.69.11.6610-6619.2003. PMC 262250. PMID  14602620 . 
  20. ^ ab Brown, MV; Bowman, JP (май 2001). "Молекулярно-филогенетическое исследование микробных сообществ морского льда (SIMCO)". FEMS Microbiology Ecology . 35 (3): 267– 275. Bibcode : 2001FEMME..35..267B. doi : 10.1111/j.1574-6941.2001.tb00812.x. PMID  11311437.
  21. ^ ARRIGO, Kevin R.; Thomas, David N. (декабрь 2004 г.). «Крупномасштабное значение биологии морского льда в Южном океане». Antarctic Science . 16 (4): 471– 486. Bibcode : 2004AntSc..16..471A. doi : 10.1017/s0954102004002263. S2CID  481701.
  22. ^ Ходжсон, EK; Фридович, И. (1975-12-02). «Взаимодействие супероксиддисмутазы эритроцитов быка с перекисью водорода: инактивация фермента». Биохимия . 14 (24): 5294– 5299. doi :10.1021/bi00695a010. PMID  49.
  23. ^ Муньос, Патрисио А.; Маркес, Себастьян Л.; Гонсалес-Нило, Фернандо Д.; Маркес-Миранда, Валерия; Блейми, Дженни М. (7 августа 2017 г.). «Структура и применение белков-антифризов антарктических бактерий». Заводы по производству микробных клеток . 16 (1): 138. дои : 10.1186/s12934-017-0737-2 . ПМК 5547475 . ПМИД  28784139. 
  24. ^ abc Koh, Eileen Y.; Martin, Andrew R.; McMinn, Andrew; Ryan, Ken G. (22 октября 2012 г.). «Последние достижения и будущие перспективы в области микробной фототрофии в антарктическом морском льду». Biology . 1 (3): 542– 556. doi : 10.3390/biology1030542 . PMC 4009807 . PMID  24832507. 
  25. ^ abc Azam, Farooq; Smith, David C.; Hollibaugh, James T. (16 декабря 2016 г.). «Роль микробной петли в пелагических экосистемах Антарктики». Polar Research . 10 (1): 239–244 . doi : 10.3402/polar.v10i1.6742 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Морские_ледяные_микробиальные_сообщества&oldid=1251201790"