Регалицератопс
| Регалицератопс Временной диапазон: поздний меловой период , | |
|---|---|
 | |
| Череп Регалицератопса , экспонат Королевского музея Тиррелла , Канада | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Динозавры |
| Клад : | † Птицетазовые |
| Семья: | † Цератопсиды |
| Подсемейство: | † Хасмозаврины |
| Племя: | † Трицератопсины |
| Род: | † Регалицератопс Браун и Хендерсон, 2015 |
| Типовой вид | |
| † Регалицератопс петерхьюси Браун и Хендерсон, 2015 | |
Regaliceratops (что означает «королевское рогатое лицо») — моноспецифический род цератопсидовых динозавров-хасмозавров из Альберты , Канада , которые жили в позднем мелу (средний маастрихтский ярус, 68,5–67,5 млн лет назад) в нынешней формации реки Сент-Мэри . Типовой и единственный вид, Regaliceratops peterhewsi , известен только по взрослой особи с почти полным черепом, лишенной нижней челюсти , которую прозвали « Хеллбой ». Regaliceratops был назван в 2015 году Калебом М. Брауном и Дональдом М. Хендерсоном. Regaliceratops имеет предполагаемую длину 5 метров (16 футов) и массу тела 2 метрические тонны (2,2 коротких тонны). Череп Regaliceratops демонстрирует черты, более похожие на черты центрозавринов , что предполагает конвергентную эволюцию в морфологии отображения у цератопсид. [1]
Открытие и наименование
В 2005 году геолог Питер Хьюз обнаружил череп цератопсида в формации реки Сент-Мэри , вдоль реки Олдман на юго-западе Альберты . Череп находился в хорошо сцементированном алеврите , а кончик морды торчал из скалы. Череп был раскопан в 2006 и 2008 годах командой Королевского музея Тиррелла и был извлечен блоками. Раскопки были описаны как сложные, поскольку образец находился в непосредственной близости от защищенного нерестилища бычьей форели в реке. Образец получил прозвище « Хеллбой » из-за сложной и трудоемкой раскопки, в дополнение к твердой матрице и наличию небольших посторбитальных роговых стержней с резорбционными ямками. Образец был впоследствии назван и описан в 2015 году Калебом М. Брауном и Дональдом М. Хендерсоном. [1]
Образец голотипа , TMP 2005.055.0001, состоит из почти полного черепа , в котором отсутствует только рострум . Череп был деформирован сжатием, а его задняя и нижняя части скрыты матрицей . Образец представляет собой взрослую особь, поскольку черепные элементы слиты вместе, а текстура поверхности кости морщинистая, в отличие от таковой у молодых и полувзрослых цератопсид. [1]
Родовое название Regaliceratops образовано от латинского слова « regalis » (королевский) и греческих слов « keras » (рог) и « ops » (лицо). Родовое название связано с коронообразным теменно-чешуйчатым воротником и Королевским музеем Тиррелла. Видовое название peterhewsi дано в честь геолога Питера Хьюза, который обнаружил типовой экземпляр. [1] Череп был совместно собран и подготовлен старшим техническим специалистом Королевского музея Тиррелла Дарреном Х. Танке в течение 17 месяцев.
Описание
Размер и отличительные черты
Регалицератопс был крупным цератопсом, достигавшим 5 метров (16 футов) в длину и 2 тонны (2,2 коротких тонны) массы тела. [2]
Браун и Хендерсон (2015) диагностировали Regaliceratops на основании наличия одного срединного эпипариетального окостенения, которое смещено от плоскости воротника и других эпипариетальных костей к роструму , при этом теменные кости выступают к заднему концу и имеют приблизительно треугольное поперечное сечение; выступающий срединный гребень на этой теменной кости, который сливается с срединной эпипариетальной костью; парные эпипариетальные окостенения, которые являются длинными, плоскими и приблизительно пятиугольной формы; выступающий посторбитальный гребень, который проходит по диагонали от надглазничного рогового стержня к основанию чешуйчатой кости ; теменные окна, которые имеют небольшой размер по сравнению с орбитой , как у Kosmoceratops ; и носовые роговые стержни, которые больше, чем посторбитальные роговые стержни, как у Chasmosaurus belli и Vagaceratops . [1]
Череп
Морда голотипного образца короткая и высокая, хотя она была преувеличена тектоническим укорочением черепа. Парные предчелюстные кости образуют срединную предчелюстную перегородку , при этом ростральная часть срединной предчелюстной перегородки тонкая, образуя выступающую септальную ямку . В отличие от трицератопса и титаноцератопса , выступающая септальная ямка не имеет дополнительной распорки. Ямка еще больше истончается в каудальной части и распространяется по всему объему за счет наличия большого межпредчелюстного окна, как у анхицератопса , арриноцератопса и трицератопса . У регалицератопса и других хасмозаврин каудальная стенка межпредчелюстного окна ограничена уплотненной нариальной распоркой, которая движется вперед и назад от дна предчелюстных костей к верхнему отростку предчелюстных костей. В отличие от Titanoceratops и Triceratops , ноздря не такая широкая и треугольная, а, вместо этого, извилистая по форме. Предчелюстные кости расширяются к сторонам, образуя ростровентральный край внешних ноздрей на ростральном и вентральном краях. Верхнечелюстной отросток выступает каудодорсально из расширенной нижней стороны предчелюстной кости. В отличие от кампанских хасмозавров, таких как Chasmosaurus и Utahceratops , каудовентральный отросток Regaliceratops сужается каудально без разветвления и вставляется между верхней челюстью и носовой костью по направлению к сторонам. Верхний край внешней ноздри образован ростральным отростком и основанием рогового стержня и простирается каудально до рострального края ряда зубов верхней челюсти . Как и у Bravoceratops , носовая часть не показывает сужения, расположенного каудальнее рогового стержня. Как и у Chasmosaurus , середина рогового стержня расположена на каудальном конце внешнего ноздря. Носовой роговой стержень имеет предполагаемую сохранившуюся высоту 148 мм и предполагаемый общий диапазон высоты от 240 до 280 мм, если экстраполировать боковые наклоны рогового стержня. Носовой роговой стержень прямой и имеет форму капли слезы в горизонтальном сечении. [1]
Орбитальный край показывает острый гребень, который расширяется к сторонам, что может быть результатом постдепозиционной деформации, и гладкий сливающийся край на правом и левом краях. Орбиты сильно эллипсовидные , в отличие от других цератопсид, которые имеют слегка эллипсовидные орбиты. Ростродорсальный край орбитального обода состоит из пальпебральной кости и вздувается к сторонам и рострумов, что образует анторбитальный контрфорс. Анторбитальный контрфорс больше, чем у большинства хасмозавринов. В отличие от Kosmoceratops , посторбитальный роговой стержень Regaliceratops расположен немного каудальнее орбиты, но имеет узкое основание. Посторбитальные роговые стержни также направлены вверх и изогнуты к роструму в виде сбоку, как у Pentaceratops . Посторбитальные роговые стержни меньше по размеру, чем носовые роговые стержни, и имеют поверхность, ориентированную сосудистыми бороздками. Выступающий посторбитальный гребень присутствует каудомедиально по отношению к роговому стержню, что эквивалентно надглазничному ряду чешуек чешуи . Латеротемпоральные окна ограничены скуловой костью по направлению к роструму и чешуйчатой к задней части. Край орбиты гладкий и не утолщенный. Основание эпискуловой кости лишь немного меньше, чем посторбитальные роговые стержни. Каудальный край скуловой кости образует границу латеротемпоральных окон, которые также ограничены латеротемпоральным отростком чешуйчатой кости. Однако это могло быть не истинной морфологией из-за отсутствия отчетливой квадратоскуловой кости . Скуловая вырезка ограничена чешуйчатой к задней части. [1]
Воротник Regaliceratops имеет почти полукруглую форму в ростродорсальном виде, с окостенениями по окружности. Воротник также короткий и широкий, с наибольшей поперечной шириной, расположенной в его середине длины, как у Torosaurus и Triceratops . Левая чешуйчатая кость имеет удлиненную каудальную часть с боковым краем , который имеет выдающуюся скуловую вырезку, за которой следует край по направлению к роструму, который является продолжением края теменной каудальной кости и несет треугольные эпиоссификаты. Боковой край теменной кости имеет прямой шов с медиальным краем чешуйчатых костей, а каудальный край образует среднюю половину широкого полукруга воротника. Самая каудальная часть воротника расположена по средней линии, а срединные перекладины заканчиваются рострально выступающей костью. Выраженный сагиттальный выступ доминирует на средней линии теменной кости и образует киль. Крупная медиальная эпипариетальная кость расположена там, где находятся изогнутые вбок эпипариетальные крючки Anchiceratops , и отличается от эпипариетальных крючков, поскольку она сливается с срединным гребнем и имеет треугольное поперечное сечение. Срединная эпиоссификация на теменной кости воротника, возможно, похожа на таковые у Ojoceratops и Bravoceratops . Оборка также украшена семью парными эпиоссификатами, которые постепенно уменьшаются в размере, которые по форме похожи на таковые у Anchiceratops, но по расположению похожи на Triceratops . Две эпипариетальные кости имеют пятиугольную форму и могут представлять собой самые крупные эпиоссификаты, зарегистрированные у хасмозавринов. Треугольной формы три ростральных эписквамозальных кости, которые уменьшаются в размере к роструму, в то время как лопатообразная форма — это каудальная эписквамозальная кость. Большие пятиугольные эпипариетальные кости и меньшая каудальная эписквамозальная кость являются переходными по размеру и форме. Черепная орнаментация Regaliceratops похожа на таковую у центрозавриновых цератопсид, поскольку носовой рог и эпиоссификаты представлены как более крупные по сравнению с посторбитальными рогами и длиной воротника. Сходство между черепной орнаментацией Regaliceratops и центрозавринов указывает на конвергентную эволюцию в морфологии рогов. Браун и Хендерсон (2015) выдвинули гипотезу, что она не только конвергентно развивалась морфологически, но и поведенчески после вымирания центрозавринов в раннем маастрихте, поскольку конвергентная эволюция рогов у млекопитающих часто коррелирует с конвергентным социальным поведением. [1]
Классификация
Браун и Хендерсон (2015) изначально поместили Regaliceratops в Triceratopsini , в политомии с Eotriceratops , Ojoceratops и кладой, содержащей больше вложенных таксонов, таких как Nedoceratops , Titanoceratops , Triceratops и Torosaurus . [1] Однако Маллон и др. (2016) обнаружили, что Regaliceratops находится за пределами Triceratopsini, в политомии с Anchiceratops , Arrhinoceratops и Triceratopsini. [3] Далман и др. (2022) еще раз восстановили Regaliceratops в Triceratopsini, сестринском таксоне для Triceratops horridus , Triceratops prorsus и Ojoceratops . [4]
Филогенетический анализ, проведенный Маллоном и др. (2016), представлен ниже. [3]
Regaliceratops peterhewsi | |
Результаты более раннего анализа Брауна и Хендерсона (2015) приведены ниже. [1]
Палеосреда
Regaliceratops известен из формации реки Сент-Мэри, которая датируется средним маастрихтским ярусом позднего мелового периода. [1] Нижняя часть формации реки Сент-Мэри отлагалась в солоноватоводных условиях, а остальная часть формации отлагалась в пресноводных речных и пойменных условиях. Формация характеризуется мелкозернистыми песчаниками , серыми сланцами , ракушковидными пластами, углеродистыми аргиллитами , угольными пластами, переслаивающимися песчаниками и алевритами , с небольшими вкраплениями углеродистого сланца. Из формации известны папоротники , гинкго , хвойные , растения, похожие на трапу , сабаловидные пальмы и по крайней мере шесть типов крупных листьев однодольных растений . [5] [6] [7]
Фауна формации реки Сент-Мэри состоит из нодозавридного анкилозавра Edmontonia , лептоцератопсидного цератопсида Montanoceratops , центрозавринного цератопсида Pachyrhinosaurus , цератопсида, который ранее считался Anchiceratops , альбертозаврина тираннозавра Albertosaurus , заврорнитолестина дромеозаврида Saurornitholestes , троодонтида Troodon , [ 8] млекопитающих Cimolomys , Meniscoessus , Mesodma , Cimolodon , Pediomys , Didelphodon и Eodelphis , рыб Myledaphus и Lepisosteus , крокодиломорфа Leidyosuchus и хористодера Champsosaurus . [9]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abcdefghijk Браун, Кейлеб М.; Хендерсон, Дональд М. (4 июня 2015 г.). «Новый рогатый динозавр обнаруживает конвергентную эволюцию в черепной орнаментации у Ceratopsidae». Current Biology . 25 (12): 1641– 8. Bibcode : 2015CBio...25.1641B. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.041 . PMID 26051892.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Princeton University Press. стр. 300. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.
- ^ ab Jordan C. Mallon; Christopher J. Ott; Peter L. Larson; Edward M. Iuliano; David C. Evans (2016). "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., смелый новый хасмозавровый цератопсид (Dinosauria: Ornithischia) из формации Джудит-Ривер (верхний мел: кампан) Монтаны, США". PLOS ONE . 11 (5): e0154218. Bibcode :2016PLoSO..1154218M. doi : 10.1371/journal.pone.0154218 . PMC 4871577 . PMID 27191389.
- ^ Dalman, SG; Lucas, SG; Jasinski, SE; Longrich, NR (2022). " Sierraceratops turneri , новый цератопсид хасмозавров из формации Холл-Лейк (верхний мел) юго-центральной части Нью-Мексико ". Исследования мелового периода . 130 : Статья 105034. Bibcode : 2022CrRes.13005034D. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105034. S2CID 244210664.
- ^ Райли, МГ и Стоки, РА (2004). Cardstonia tolmanii gen. et sp. nov (Limnocharitaceae) из верхнего мела Альберты, Канада. Международный журнал наук о растениях 165(5): 897-916.
- ^ Stockey, RA и Rothwell, GW (1997). Водное покрытосеменное растение Trapago angulata из верхнемеловой (маастрихтской) формации реки Сент-Мэри южной Альберты. International Journal of Plant Sciences 158(1): 83-94,
- ^ Белл, WA 1949. Верхнемеловые и палеоценовые флоры западной Канады. Геологическая служба Канады, Бюллетень 13, 231 стр.
- ^ Б. Вейшампель, Дэвид; М. Барретт, Пол; А. Кориа, Родольфо; Ле Лефф, Жан; Син, Сюй; Сицзинь, Чжао; Сахни, Ашок; П. Гомани, Элизабет М.; Р. Ното, Кристофер (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия, 2-е издание . стр. 517–606 . doi : 10.1525/california/9780520242098.003.0027. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Слоан, Р. Э. и Рассел, Л. С. 1974. Млекопитающие формации реки Сент-Мэри (меловой период) юго-западной Альберты. Вклад в науку о жизни, Королевский музей Онтарио, номер 95.
