Торозавр
Вымерший род динозавров

Торозавр
Временной диапазон: поздний мел ( маастрихт ),68–66 млн  лет назад
Образец по прозвищу «Крошечный», Денверский музей природы и науки
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :† Птицетазовые
Семья:† Цератопсиды
Подсемейство:† Хасмозаврины
Племя:† Трицератопсины
Род:† Торозавр
Марш , 1891
Типовой вид
† Торозавр латус
Марш, 1891 г.
Другие виды
  • † T. utahensis ?
    (Гилмор, 1946) Лоусон, 1976
Синонимы

Torosaurus (что означает «дырявый ящер», в связи с большими отверстиями в воротнике) — род травоядных цератопсовых динозавров из отряда хасмозавров , живших в конце маастрихтского яруса позднего мелового периода, между 68 и 66 миллионами лет назад, хотя возможно, что ареал вида мог простираться до 69 миллионов лет назад. [1] Окаменелости были обнаружены по всей Западной внутренней части Северной Америки, от Саскачевана на севере до Техаса на юге.

Torosaurus обладал самыми большими черепами среди всех известных наземных животных, причем длина оборчатого черепа достигала 2,77 метра (9,1 фута). Считается, что Torosaurus был того же размера, что и современный Triceratops , [2] [3] [4], но отличается удлиненным воротником с большими овальными отверстиями, длинными чешуйчатыми костями воротника с желобком на верхней поверхности и наличием пяти или более пар рогов на задней части воротника. [5] Torosaurus также не имел длинного носового рога, наблюдаемого у Triceratops prorsus. Вместо этого он напоминал более раннего и более базального Triceratops horridus , благодаря короткому носовому рогу. [5] На данный момент названы три вида: Torosaurus latus , T. gladius и T. utahensis . Однако T. gladius больше не считается действительным видом.

В 2010 году обоснованность Torosaurus была оспорена. [6] Исследование гистологии ископаемых костей в сочетании с исследованием формы воротника пришло к выводу, что Torosaurus , вероятно, представлял собой зрелую форму Triceratops , при этом кости типичных образцов Triceratops все еще незрелые и демонстрируют признаки первого развития отчетливых отверстий воротника Torosaurus . Во время созревания воротник черепа должен был значительно удлиняться, и в нем должны были появляться отверстия. [7] [8] [9] Однако в 2011, 2012 и 2013 годах исследования внешних признаков известных образцов утверждали, что морфологические различия между двумя родами исключают их синонимию . Основными проблемами являются отсутствие хороших переходных форм, очевидное существование подлинных полувзрослых особей Torosaurus , различные пропорции черепа, не зависящие от созревания, и образование отверстий на взрослой стадии, не являющееся частью нормальной последовательности созревания цератопсов. [5] [10] [11] Следовательно, до сих пор ведутся жаркие споры о том, является ли торозавр действительно взрослым трицератопсом или отдельным родом, хотя большинство исследователей в настоящее время отдают предпочтение последней интерпретации.

Открытие и виды

В 1891 году, через два года после присвоения имени трицератопсу , Джон Белл Хэтчер в округе Ниобрара на юго-востоке Вайоминга нашел пару черепов цератопсов с удлиненными воротниками и отверстиями . Работодатель Хэтчера, палеонтолог профессор Отниэль Чарльз Марш , придумал для них род Torosaurus . [12]

Оригинальные иллюстрации Марша, изображающие черепа T. latus и его синонима T. gladius

Название Torosaurus часто переводится как «бычья ящерица» от латинского существительного taurus или испанского слова toro , но гораздо более вероятно, что оно произошло от греческого глагола τορέω ( toreo) , что означает «прокалывать». [13] Намек на fenestrae , «оконные» отверстия в удлиненной оборке, которые традиционно служили для отличия ее от сплошной оборки трицератопса . Большая часть путаницы в этимологии названия возникает из-за того, что Марш никогда явно не объяснял ее в своих работах.

Были идентифицированы два вида торозавров :

  • T. latus Marsh , 1891 ( типовой вид ). Latus на латыни означает «широкий» , в связи с оборкой.
  • T. utahensis ( Гилмор , 1946 ) Лоусон, 1976

Другой вид впоследствии был признан идентичным T. latus :

  • T. gladius Marsh , 1891. Gladius в переводе с латыни означает «меч», что указывает на удлиненную форму чешуйчатой ​​кости .

T. latus был основан на голотипе YPM 1830 , представляющем собой частичный череп. Голотипом T. gladius был образец YPM 1831, представляющий собой еще более крупный череп. Обе окаменелости были найдены в формации Лэнс позднего маастрихта . Похожие образцы, найденные в Вайоминге , Монтане , Южной Дакоте , Северной Дакоте , Колорадо , Юте и Саскачеване , с тех пор были отнесены к Torosaurus . Те, которые можно идентифицировать с некоторой уверенностью, включают ANSP 15192 (более мелкая особь в Южной Дакоте, обнаруженная Эдвином Харрисом Колбертом в 1944 году), [14] MPM VP6841 (частичный скелет с черепом, установленный в Публичном музее Милуоки ), SMM P97.6.1 (череп без морды) и два частичных черепа из формации Хелл-Крик , сообщенные в 2002 году: MOR 981 (обнаружен в 1998 году) и MOR 1122 (от 2001 года). [15] Фрагментарные останки, которые, возможно, можно идентифицировать как торозавр, были найдены в регионе Биг-Бенд в Техасе и в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . [16] Палеонтологи заметили, что образцы торозавров редко встречаются в палеонтологической летописи, тогда как образцы трицератопсов встречаются гораздо чаще.

Torosaurus utahensis был первоначально описан как Arrhinoceratops utahensis Чарльзом Уитни Гилмором в 1946 году на основе образца USNM 15583 (фрагмент воротника из округа Эмери , штат Юта ). [17] В 1976 году он был переименован в Torosaurus utahensis Дугласом Лоусоном . [18] Обзор Роберта Салливана и др. в 2005 году [19] оставил его как Torosaurus utahensis и несколько старше, чем T. latus . В 2008 году Ребекка Хант сослалась на значительный дополнительный материал для этого вида. [20] Исследования пока не опубликованы на тему, следует ли рассматривать T. utahensis как новый род или, как было предложено для T. latus , как зрелую стадию роста вида трицератопса . [7]

Описание

Восстановление T. latus

Особи, относимые к торозавру , все крупные, сопоставимые с крупнейшими образцами трицератопса , длиной от 7,5 до 9 м (от 25 до 30 футов) и весом от 6 до 11 метрических тонн (от 6,6 до 12,1 коротких тонн). [21] Из-за удлиненного воротника длина черепа особенно значительна. Хэтчер оценил череп YPM 1830 в 2,2 м (7,2 фута), а YPM 1831 — в 2,35 м (7,7 фута). [22] В 1933 году Ричард Суонн Лулл увеличил эту цифру до 2,4 м (7,9 фута) и 2,57 м (8,4 фута) соответственно. [23] Основываясь на этом, торозавр считался имеющим самый длинный череп среди всех известных наземных животных. Однако в 1998 году Томас Леман заявил, что образец пентацератопса обладал частичным черепом, длина которого при жизни составляла бы 2,9 м (9,5 фута). [24] Это снова подверглось сомнению Николасом Лонгричем, который в 2011 году назвал этот экземпляр отдельным родом Titanoceratops и пришел к выводу, что его череп был реконструирован как слишком длинный. [25] Кроме того, в 2006 году Эндрю Фарке указал, что новые черепа, описанные им, в среднем были даже длиннее, чем два оригинальных черепа Хэтчера. MOR 1122 имеет длину 2,52 м (8,3 фута), а MOR 981 имеет длину 2,77 м (9,1 фута). [26] Хорошо сохранившийся череп образца торозавра , прозванного «Адам», впервые выставленный на обозрение в 2023 году, является крупнейшим из известных, его длина составляет 3 м (9,8 фута). [27] [28]

В 2006 году Фарке установил некоторые диагностические признаки Torosaurus . Воротник чрезвычайно длинный по сравнению с остальной частью черепа. Задний край воротника несет десять или более эпипериетальных или треугольных остеодерм . Треугольная остеодерма по средней линии отсутствует. Аналогично, остеодерма не охватывает границу теменной и чешуйчатой ​​кости. Теменная кость тонкая и пронизана теменными фенестрами в форме круглых или поперечно-овальных отверстий. Теменная кость примерно на 20% шире своей длины. Фарке определил одну черту, по которой T. latus отличался как от Triceratops horridus, так и от T. utahensis . Его чешуйчатая кость имела заметный гребень по краю, а теменная кость сочеталась с глубокой продольной впадиной, параллельной ей. [26]

Скелет навесной (MPM VP6841), Милуоки

Фарке отметил, что известные образцы Torosaurus довольно изменчивы. Орбитальные «бровные» рога иногда большие и изогнутые вперед, как у MOR 981, а иногда короткие и прямые, как показано у MOR 1122 и ANSP 15191. Кроме того, положение этих рогов различается, поскольку они часто расположены прямо над глазницей. Однако у YPM 1831 они берут начало на заднем крае орбиты. Аналогично, есть вариация в форме носового рога. YPM 1831 и, в меньшей степени, YPM 1830 имеют прямой, вертикальный носовой рог, но MOR 981, ANSP 15192 и особенно MOR 1122 обладают в лучшем случае невысоким выступом. Оборка также отличается, так как у ANSP 15192 и YPM 1830 щиток загнут вверх сзади, но оборка YPM 1831 почти плоская, хотя это может быть артефактом реставрации. Оборка YPM 1831 также имеет форму сердца с четкой срединной выемкой, тогда как задний край других образцов прямой. Пропорции оборки довольно изменчивы. У YPM 1831 соотношение длины к ширине составляет 1,26, но у MOR 981 щиток в 2,28 раза длиннее своей ширины. Количество треугольных остеодерм трудно оценить, так как большинство ископаемых, похоже, их утратили. У MOR 981 и MOR 1122 десять и двенадцать эпипариетальных костей соответственно. YPM 1831 был восстановлен с родничком в крыше черепа, который, возможно, является подлинным. Фарке также пришел к выводу, что степень изменчивости не превышает таковую, показанную родственными родами. [26]

Фарке подчеркнул, что, помимо воротника, никаких систематических различий между торозавром и трицератопсом не обнаружено . Все образцы торозавров схожи тем, что у них отсутствует действительно длинный носовой рог и горизонтальная артериальная канавка у переднего основания указанного рога, но окаменелости трицератопсов с той же комбинацией признаков не являются редкостью. [26] В 2008 году Хант пришел к выводу, что T. utahensis , в отличие от T. latus , но подобно трицератопсу , обладал срединной эпипариетальной костью. [20]

Классификация

Образец MOR 1122
Восстановление T. utahensis

Ниже представлена ​​кладограмма цератопсид, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Сэмпсоном и др. в 2010 году: [29]

Цератопсиды

В 1891 году Марш поместил торозавра в семейство цератопсид ( Ceratopsidae ) [12] — группу травоядных динозавров с клювами, похожими на клювы попугаев , которые процветали в Северной Америке и Азии в юрский и меловой периоды.

Torosaurus , с его длинным воротником, традиционно классифицировался в Chasmosaurinae . Он рассматривался как поздний член линии, происходящей от Anchiceratops или Arrhinoceratops . Таким образом, он был помещен в другую ветвь от Triceratops , который, вплоть до 1980-х годов, считался членом Centrosaurinae из-за его короткого воротника. Однако в 1990-х годах точный кладистический анализ показал, что оба рода были хасмозавринами. Недавние анализы неизменно показывают тесную связь между Torosaurus и Triceratops . [26] [29]

Возможная синонимия сТрицератопс

Смонтированный экземпляр трицератопса , традиционно считающегося отдельным родом от торозавра.

Разгорелся спор о возможности идентичности торозавров и трицератопсов . В маастрихтском веке Ларамидии два близкородственных хасмозаврина обитали в одной среде обитания . Единственным заметным различием между ними была форма воротника. Неизвестно ни одной ювенильной особи торозавров , но было найдено значительное количество ювенильных трицератопсов . Трицератопс отличается от других хасмозавринов сохранением во взрослом возрасте ювенильных черт. Взрослые особи сохраняют короткие чешуйчатые кости, что является случаем педоморфоза . В 2009 году Джон Сканнелла, исследуя онтогенез динозавров в формации Хелл-Крик в Монтане , пришел к выводу, что эту ситуацию лучше всего можно объяснить гипотезой о том, что трицератопс и торозавр были стадиями роста одного рода. Образцы торозавров были бы полностью зрелыми особями трицератопса . Торозавр был бы младшим синонимом трицератопса , причем последнее название имеет приоритет. [30]

Согласно гипотезе «тороморфа», полувзрослые особи трицератопса (A, голотип Triceratops prorsus YPM 1822) должны были иметь более длинные оборки с отверстиями, как показано на примере B, образца Torosaurus latus ANSP 15192.
Конечная фаза состояла бы из чрезвычайно большой и плоской оборки, как показано на образце YPM 1831 (A), его размер показан в сравнении с ANSP 15192 (B), ранней взрослой особью.

В 2010 году Сканелла и Джек Хорнер , наставник Сканеллы в Университете штата Монтана , опубликовали исследование закономерностей роста тридцати восьми образцов черепа (двадцати девяти трицератопсов и девяти торозавров ) из формации Хелл-Крик. Они пришли к выводу, что торозавр действительно представляет собой зрелую форму трицератопса . [7] Хорнер подчеркнул, что воротник черепов цератопсов состоял из метапластической кости . Характерной чертой метапластической кости является то, что она может удлиняться и укорачиваться с течением времени, расширяясь и рассасываясь, образуя новые формы. Значительное развитие наблюдается даже в тех черепах, которые уже идентифицированы как трицератопсы , заметил Хорнер, «где ориентация рогов направлена ​​назад у молодых особей и вперед у взрослых». Примерно 50% всех черепов полувзрослых трицератопсов имеют две тонкие области в оборке, которые соответствуют размещению «отверстий» в оборках черепа торозавров , которые окружены зрелой зернистой костью, что предполагает, что они развились, чтобы компенсировать вес, который в противном случае был бы добавлен, поскольку у созревающих особей трицератопсов росли более длинные оборки. Хорнер сделал это частью более крупного аргумента о том, что, в целом, многие предполагаемые виды динозавров могли быть стадиями роста других известных видов. [31] [32] У старых особей трицератопсов оборка начала бы значительно удлиняться, заставляя ее уплощаться и расширяться на заднем крае. В то же время появились бы теменные окна , что привело бы к типичной форме оборки хасмозавров. [7]

Сканелла и Хорнер признали, что не все данные легко объясняются их гипотезой. Для них они выдвинули вспомогательные гипотезы. Одна из проблем заключалась в том, что если бы торозавр был нормальной последней фазой созревания трицератопса , которую они назвали «фазой тороморфа», можно было бы ожидать, что окаменелости торозавров были бы довольно распространены, тогда как на самом деле они довольно редки. Они объяснили это высокой смертностью полувзрослых особей и возможностью того, что старые животные предпочитали жить на возвышенностях, где эрозия предотвращала окаменение . Вторая проблема заключалась в диапазоне размеров особей торозавров , что, по-видимому, предполагает существование подлинных полувзрослых особей торозавров . Из них они утверждали, что структура костей указывала на полностью зрелый возраст, а разница в размерах была очевидным результатом индивидуальных различий. Третьим возможным возражением было кажущееся отсутствие переходных форм между особями с теменными отверстиями и без них. Эти фенестры всегда имеют идеальную форму, в отличие от зарождающихся перфораций. Чтобы противостоять этому, они указали на образец USNM 2412, голотип спорного Nedoceratops , как на пример именно такой переходной формы. Проблемные черты этого рода просто отражают его нахождение на первых стадиях трансформации в «тороморфа». Последняя проблема была связана с количеством остеодерм на краю оборки. У Triceratops обычно имеется пять эпипариетальных костей, включая срединную остеодерму. У Torosaurus их десять или двенадцать, срединная эпипариетальная отсутствует. Также различается количество эписквамозальных костей на боковом крае оборки (пять у Triceratops , шесть или семь у Torosaurus ). Это объяснялось предположением, что количество эпокципитальных костей увеличивалось во время созревания. Также было отмечено, что как количество, так и положение остеодерм изменчивы у Triceratops . Это показано на примере образца MOR 2923, у которого имеется шесть эпипариетальных костей, но отсутствует срединная. [7]

Выводы Скэннеллы и Хорнера не были единогласно приняты. Несколько экспертов, хотя и допускали возможность того, что гипотеза «тороморфа» верна, отрицали, что это вероятно. Гипотеза была напрямую оспорена в статье 2011 года Эндрю Фарке и статье 2012 года Николаса Лонгрича. В 2011 году Фарке переописал проблемного Nedoceratops hatcheri как старую или больную особь своего собственного рода. Скэннелла и Хорнер выступили за его идентификацию с трицератопсом . Фарке указал, что нерегулярные отверстия в воротнике Nedoceratops , далекие от прокалывания истончающейся кости, были окружены толстыми вздутиями. Фарке также пришел к выводу, что несколько фактов трудно согласовать с предлагаемым развитием трицератопса в торозавр . В целом, количество эпокципиталов у цератопсов не увеличивается с ростом воротника. Несмотря на то, что количество эписквамозальных костей часто варьируется, по-видимому, нет никакой связи с размером, поскольку некоторые молодые особи уже показывают максимальное количество. По-видимому, это вопрос индивидуальных вариаций, а не онтогенеза. Аналогично, у Ceratopia в целом образование отверстий в воротнике не связано с возрастом, поскольку даже самые молодые особи часто обладают теменными окнами . Фарке объяснил тонкие костные области на воротнике трицератопса , предполагаемое место зарождающихся отверстий, местами прикрепления мышц. Не было бы никакой последовательной связи между отверстиями и зернистой структурой кости. Многие образцы трицератопса имеют воротники с глубоко прожилковой поверхностью, что указывает на значительный возраст. Кость их воротников должна была бы омолодиться, а затем снова стать гранулированной, чтобы началось формирование отверстий, что Фарке считал маловероятной последовательностью. Наконец, Фарке указал, что образец YPM 1831, несмотря на свои огромные размеры, по-видимому, еще не полностью вырос, о чем свидетельствуют его несросшиеся швы и гладкая текстура кости. Таким образом, он, по-видимому, представляет собой подлинного полувзрослого особя торозавра . [10]

Образец ANSP 15192, по мнению Лонгрича, может быть молодой взрослой особью женского пола.

В том же году Сканелла и Хорнер ответили на часть критики Фарке. Они признали, что USNM 2412, ввиду его патологий, не был идеальным кандидатом на переходную форму, но подчеркнули, что, помимо вздутий, отверстия в его воротнике также были окаймлены зернистой и истончающейся костью. Принимая во внимание все доказательства, они посчитали гораздо более вероятным, что Nedoceratops представлял собой больную особь Triceratops , чем отдельный род. Они также указали на образцы Triceratops, показывающие точное сочетание прожилковой, зернистой и молодой полосатой кости, что Фарке считал маловероятным. Идея о том, что тонкие области на воротниках Triceratops были местами прикрепления мышц, была ими отвергнута, поскольку кость в этих точках не имела морщинистой поверхности, типичной для такого прикрепления. Для разницы в количестве эпокципиталов они предложили два дополнительных объяснения. Кончики остеодерм у старых особей могли разъедаться в течение жизни таким образом, что каждая остеодерма создавала впечатление присутствия двух. Таким образом, обычное количество эпипариетальных костей трицератопса из пяти или шести могло удвоиться до десяти или двенадцати, точно такое же количество, как у особей торозавров . С другой стороны, особи торозавров latus , найденные в более старых слоях, могли в процессе анагенеза представлять раннюю стадию эволюции трицератопсов . Самый старый образец, который можно датировать, MOR 1122, имеет двенадцать эпипариетальных костей, в то время как более молодой MOR 981 имеет десять, что, по-видимому, указывает на эволюционную последовательность, в которой количество эпипариетальных костей постепенно уменьшалось. [33]

Сканелла и Хорнер рассматривали недоцератопса как онтогенетическую переходную форму между трицератопсом и торозавром.

В 2012 году Лонгрич исследовал эту проблему, применив принцип фальсификации . Из любой обоснованной научной гипотезы можно вывести прогнозы , с помощью которых ее можно проверить . Лонгрич утверждал, что гипотеза «тороморфа» подразумевает три таких прогноза. Во-первых, если бы торозавр был идентичен трицератопсу , их окаменелости должны были бы быть найдены в тех же местах. На самом деле, их географические ареалы не полностью совпадают. На самом севере не было найдено никаких окаменелостей торозавров , в то время как на юге известен только торозавр utahensis . Однако эта ситуация может быть артефактом относительной редкости останков торозавров и несовершенного отбора проб. Поэтому Лонгрич пришел к выводу, что гипотеза подтверждается первым прогнозом. Во-вторых, гипотеза предсказывала, что все образцы торозавров будут взрослыми, в то время как ни один образец трицератопса не будет очень старым. По словам Лонгрича, этот последний пункт еще не был установлен. Правда, в 2011 году Хорнер опубликовал гистологическое исследование, показывающее, что все исследованные образцы трицератопса обладали субвзрослой структурой костей, [34] но выборка была слишком мала, чтобы сделать обоснованное обобщение для всех ископаемых трицератопсов . Чтобы лучше проверить это предсказание, Лонгрич предложил список из двадцати четырех внешних признаков черепа, по которым образцы можно было проверить на предмет уровня сращения элементов черепа и их созревания. Тридцать шесть образцов были исследованы с применением этих критериев. Выяснилось, что сращение обычно происходило в определенной последовательности, что давало дополнительную информацию об их возрасте. Действительно, по этим критериям большинство образцов торозавров были очень старыми. Однако было два исключения. Маленькая особь ANSP 15192 была относительно молодой взрослой особью, о чем свидетельствует отсутствие сращения костей морды. Самым молодым образцом был YPM 1831 с несращенными мордой, надскуловой костью и затылочным мыщелком . Более того, он утратил все свои оборчатые остеодермы, поскольку они, по-видимому, еще не срослись, в то время как край оборки имел внешний вид растущей молодой кости. С другой стороны, Лонгрич обнаружил, что десять исследованных черепов трицератопса достигли того же уровня зрелости, что и самые старые образцы торозавров . Лонгрич пришел к выводу, что проверка второго прогноза опровергла гипотезу. Третье прогнозирование состояло в том, что между торозавром и трицератопсом можно найти переходные формы. Лонгрич считал утверждение о том, что тонкие области на воротниках трицератопса были предшественниками теменных окон , самым сильным доказательством переходной фазы. Однако он указал, что эти структуры различались по положению. Впадины трицератопса частично расположены на чешуйчатой ​​кости, в то время как отверстия торозавров полностью окружены теменной костью. Кроме того, впадины ограничены гораздо более толстой костью, в то время как отверстия торозавров окружены тонкой костью. Лонгрич пришел к выводу, что гипотеза не удалась относительно третьего предсказания. Поскольку она опровергнута в двух из трех предсказаний, гипотезу следует отвергнуть. [5]

Лонгрич также предложил некоторые дополнительные возражения против гипотезы «тороморфа». Неизвестно никаких переходных форм относительно количества эпипариетальных костей. Кроме того, трудно понять, как их количество могло увеличиться, поскольку они занимали весь край оборки и в процессе метапластического роста просто увеличили бы свой размер и остаток оборки. Предполагаемое расщепление остеодерм путем эрозии было установлено только для эписквамозальных костей, но никогда для эпипариетальных костей. У торозавра чешуйчатая кость утолщена с внутренней стороны и вогнута с внешней поверхности, в то время как чешуйчатая кость трицератопса вогнута с внутренней стороны и плоская сверху. Переходные формы неизвестны. Чешуйчатая кость торозавра также, независимо от абсолютного размера, намного более удлинена. Лонгрич указал, что когда образцы торозавров и трицератопсов объединяются для создания единой последовательности роста, как это сделали Сканелла и Хорнер, образцы торозавров ANSP 15192 и YPM 1831 были выбросами относительно линии регрессии , поскольку их чешуйчатые кости были более удлиненными, чем можно было бы объяснить аллометрией . Лонгрич признал, что тот факт, что Хорнер в своем гистологическом исследовании смог найти только полувзрослых трицератопсов , наводит на размышления, но предложил альтернативное объяснение, что трицератопсы отличались от своих сородичей сохранением относительно молодой структуры костей до старости. С другой стороны, ремоделирование костей не является надежным оценщиком зрелости ввиду экспериментальных исследований, демонстрирующих, что различия в условиях механической деформации различных костей могут значительно изменять скорость или степень такого ремоделирования и могут создавать иллюзию старой костной ткани. Лонгрич предвидел, что Сканелла и Хорнер ответят на его вторую проверку их гипотезы, заявив, что ее результаты были вызваны индивидуальными вариациями. Однако, по мнению Лонгрича, важность этого фактора была ограничена: например, разницу в размерах между ANSP 15192 и YPM 1831 лучше было бы объяснить половым диморфизмом , поскольку первый, возможно, был молодой взрослой самкой, а второй — полувзрослым самцом. [5]

Анализ главных компонентов и линейная регрессия между формой и размером, проведенные на черепах (A) и чешуйчатых костях (B), показывают, что торозавр , независимо от размера, занимал иное морфопространство, чем трицератопс horridus или трицератопс prorsus

В 2013 году Фарке и Леонардо Майорино опубликовали морфометрическое исследование, статистический анализ морфопространства (пространства форм), описывающего вариации черепов Torosaurus , Triceratops horridus , Triceratops prorsus и Nedoceratops , коррелирующие с созреванием. Они пришли к выводу, что черепа Torosaurus latus на протяжении всего созревания сохраняли форму, отличную от T. horridus и T. prorsus , причем последние два вида демонстрируют перекрытие в своих пропорциях. Это верно даже тогда, когда форма воротника игнорируется. Недоцератопс , за исключением размера, не оказался правдоподобной переходной формой между Torosaurus и Triceratops horridus . Фарке и Майорино признали, что малое количество образцов торозавров снизило надежность этих результатов, но пришли к выводу, что торозавры и трицератопсы были отдельными таксонами, хотя и допускали возможность анагенеза, т. е. образования несколькими таксонами единой хроновидовой линии происхождения, учитывая отсутствие хороших стратиграфических данных. [11]

Гипотеза о том, что образцы Torosaurus latus могут представлять собой «тороморфную» фазу созревания трицератопса , подняла вопрос о том, является ли второй вид Torosaurus , Torosaurus utahensis , также «тороморфным». Этот вопрос осложняется отсутствием хорошего ископаемого материала, поскольку большинство образцов состоят из изолированных костей. T. utahensis в основном относили к Torosaurus из-за удлиненных чешуйчатых костей, указывающих на длинную оборку. Количество эпипариетальных костей и размер, расположение или даже наличие теменных окон неизвестны. Исследователи утверждают, что отдельные молодые особи Torosaurus были извлечены из костного слоя в формации Javelina Национального парка Big Bend , основывая их идентификацию как Torosaurus cf. utahensis на их близости к взрослой особи с характерной теменной костью Torosaurus . [20] Сканелла и Хорнер пришли к выводу, что только будущие находки могут решить эту проблему. Они предположили, что этот таксон, который расширяет ареал обитания Torosaurus к югу от ареала Triceratops , может представлять собой отдельный род хасмозавров или третий вид Triceratops . Морфометрическое исследование Фарке 2013 года не дало окончательных результатов по этому вопросу, поскольку морфопространство T. utahensis находится между Triceratops и Torosaurus latus и не отделено ни от одного из них. [11]

В 2022 году Маллон и др. утверждали, что два образца, найденные в формациях Френчмен и Сколлард в Канаде , EM P16.1. (в Историческом музее Истенда в Саскачеване) и UALVP 1646 (в Университете Альберты ), являются полувзрослыми и могут быть отнесены к торозавру , что указывает на то, что это действительный таксон. В том же исследовании также отмечалось, что торозавр действительно жил в позднем маастрихте . [35]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ *Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П. и Тоукс, Л. 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихт) до нижнего эоцена в бассейне Денвер, Колорадо. В KR Johnson, RG Raynolds и ML Reynolds (редакторы), Палеонтология и стратиграфия слоев Ларамида в бассейне Денвер, часть II., Rocky Mountain Geology 38: 1-27.
  2. ^ Пол, GS; Кристиансен, P. (2000). «Положение передних конечностей у неоцератопсовых динозавров: последствия для походки и локомоции» (PDF) . Палеобиология . 26 (3): 450– 465. Bibcode :2000Pbio...26..450P. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. JSTOR  2666120. S2CID  85280946.
  3. ^ Пол, ГС (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. С. 265–267. ISBN 978-0-691-13720-9.
  4. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (PDF) . Зимнее приложение 2011 г.
  5. ^ abcde Longrich, NR & Field, DJ (2012). "Торозавр - это не трицератопс: онтогенез цератопсид хасмозавров как пример таксономии динозавров". PLoS ONE . ​​7 (2): e32623. Bibcode :2012PLoSO...732623L. doi : 10.1371/journal.pone.0032623 . PMC 3290593 . PMID  22393425. 
  6. ^ "Морфозавры: Как динозавры-оборотни обманули нас – жизнь – 28 июля 2010 г.". New Scientist. doi :10.1080/02724634.2010.483632. S2CID  86767957 . Получено 3 августа 2010 г. . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  7. ^ abcde Scannella, J. и Horner, JR (2010). " Torosaurus Marsh, 1891, это Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез". Journal of Vertebrate Paleontology , 30 (4): 1157–1168. doi :10.1080/02724634.2010.483632
  8. ^ Свитек, Брайан. "Новое исследование говорит, что торозавр = трицератопс". Отслеживание динозавров . Smithsonian.com. Архивировано из оригинала 13 ноября 2013 г. Получено 2 марта 2011 г.
  9. ^ Хорнер, Джек (ноябрь 2011 г.). Динозавры, меняющие форму. Выступления на TEDX . Получено 20 ноября 2012 г.
  10. ^ ab Farke, Andrew A. (20 января 2011 г.). "Анатомия и таксономический статус хасмозаврового цератопсида Nedoceratops hatcheri из верхнемеловой формации Лэнс в Вайоминге, США". PLOS ONE . ​​6 (1): e16196. Bibcode :2011PLoSO...616196F. doi : 10.1371/journal.pone.0016196 . ISSN  1932-6203. PMC 3024410 . PMID  21283763. 
  11. ^ abc Maiorino L., Farke AA, Kotsakis T., Piras P.,2013, «Является ли торозавр трицератопсом ? Геометрические морфометрические свидетельства позднемаастрихтских цератопсидовых динозавров», PLoS ONE 8 (11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
  12. ^ ab OC Marsh, 1891, «Уведомление о новых ископаемых позвоночных», The American Journal of Science, серия 3 42 : 265-269
  13. ^ Додсон, П. Рогатые динозавры . Princeton Univ. Press (Принстон), 1996.
  14. ^ Колберт, Э. Х. и Дж. Д. Бамп, 1947, «Череп торозавра из Южной Дакоты и пересмотр рода: Труды Академии естественных наук Филадельфии , 99 : 93–106
  15. ^ Фарке, А., 2002, «Обзор образцов Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) из Техаса и Нью-Мексико», Журнал палеонтологии позвоночных , 22 : 52A
  16. ^ Лукас, С.Г., Мак, Г.Х., Эстеп, Г.В., 1998, «Цератопсовый динозавр Торозавр из верхнемеловой формации Макрей, округ Сьерра, Нью-Мексико», Путеводитель Геологического общества Нью-Мексико, 49-я полевая конференция, округ Лас-Крусес II
  17. ^ CW Gilmore, 1946, «Рептильная фауна формации Норт-Хорн в центральной части штата Юта», Геологическая служба Министерства внутренних дел США, профессиональный документ 210 -C: 29-53
  18. ^ DA Lawson, 1976, « Тираннозавр и торозавр , маастрихтские динозавры из Транс-Пекос, Техас», Журнал палеонтологии 50 (1): 158-164
  19. ^ Салливан, Р. М., А. С. Буре и С. Г. Лукас. 2005. Переописание цератопсидного динозавра Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) и пересмотр рода. Журнал палеонтологии 79:564-582.
  20. ^ abc Хант, Ребекка К. и Томас М. Леман. 2008. Атрибуты цератопсового динозавра Torosaurus и новый материал из формации Javelina (маастрихт) Техаса. Журнал палеонтологии 82(6): 1127–1138.
  21. ^ Stein, Walter W. (2019). «ПОДСЧЕТ: Перепись ископаемых динозавров, извлеченных из формаций Хелл-Крик и Лэнс (маастрихт)» (PDF) . Журнал палеонтологических наук . 8 : 1–42 .
  22. ^ Хэтчер, Дж. Б., Марш О. К. и Лулл, Р. С., 1907, Цератопсия , Монографии Геологической службы США 49 : 1-198
  23. ^ Лулл, RS, 1933, Пересмотр цератопсии или рогатых динозавров , Мемуары Музея естественной истории Пибоди 3 (3): 1-175
  24. ^ Леман, ТМ, 1998, «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико: Журнал палеонтологии, 72 (5): 894-906
  25. ^ Николас Р. Лонгрич, 2011, « Titanoceratops ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико», Cretaceous Research , 32 : 264-276
  26. ^ abcde Farke, AA "Краниальная остеология и филогенетические связи хасмозаврового цератопсида Torosaurus latus ", стр. 235-257. В K. Carpenter (ред.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs . Indiana Univ. Press (Блумингтон), 2006.
  27. ^ "Этот скелет торозавра является крупнейшим рогатым динозавром, когда-либо обнаруженным в мире". museumofevolution.com . Получено 20 июня 2023 г. .
  28. ^ «Самый большой череп динозавра, когда-либо найденный на выставке в Дании». Wisconsin State Journal. 13 июня 2023 г. Получено 1 июля 2023 г.
  29. ^ ab Скотт Д. Сэмпсон; Марк А. Лоуэн; Эндрю А. Фарке; Эрик М. Робертс; Кэтрин А. Форстер; Джошуа А. Смит и Алан А. Титус (2010). «Новые рогатые динозавры из Юты предоставляют доказательства внутриконтинентального эндимизма динозавров». PLOS ONE . ​​5. 5 (9): e12292. Bibcode :2010PLoSO...512292S. doi : 10.1371/journal.pone.0012292 . PMC 2929175 . PMID  20877459. 
  30. ^ Скэннелла Дж., 2009, «И затем был один: последствия синонимии черепного онтогенеза трицератопса », Журнал палеонтологии позвоночных 29 : 177A
  31. ^ "Новый анализ роста динозавров может уничтожить треть видов". Sciencedaily.com. 31 октября 2009 г. Получено 3 августа 2010 г.
  32. ^ Хорнер, Джон Р.; Гудвин, Марк Б. (2009). «Экстремальный черепной онтогенез у динозавра верхнего мела Pachycephalosaurus». PLOS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H. doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . PMC 2762616. PMID  19859556 . 
  33. ^ Скэннелла, Дж. Б. и Хорнер, Дж. Р., 2011, «Недоцератопс: пример переходной морфологии», PLoS ONE 6 (12): DOI:10.1371/journal.pone.0028705
  34. ^ Хорнер, младший, Ламм, ET., 2011, «Онтогенез теменного воротника трицератопса : предварительный гистологический анализ», Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Paris série D 10 : 439–452.
  35. ^ Mallon, Jordan C; Holmes, Robert B; Bamforth, Emily L; Schumann, Dirk (7 мая 2022 г.). «Данные о торозавре (Ornithischia: Ceratopsidae) в Канаде и их таксономические последствия». Zoological Journal of the Linnean Society . 195 (1): 157–171 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlab120 .
  • Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси, стр. xiv-346
Wikispecies содержит информацию, связанную с торозавром .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Торозавр .
  • Детская зона - Торозавр
  • Паутина динозавров - Торозавр
  • Диаграмма, показывающая рост и развитие трицератопса/торозавра (New Scientist)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Торозавр&oldid=1267714163"