Мир РНК
Гипотетическая стадия ранней эволюционной истории жизни на Земле
Сравнение РНК ( слева ) с ДНК ( справа ), показывающее спирали и азотистые основания, которые использует каждая из них.

Мир РНК — гипотетическая стадия в эволюционной истории жизни на Земле, на которой самовоспроизводящиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков . [1] Термин также относится к гипотезе, которая постулирует существование этой стадии. Александр Рич впервые предложил концепцию мира РНК в 1962 году, [2] а Уолтер Гилберт ввел этот термин в 1986 году. [3]

Среди характеристик РНК, которые указывают на ее изначальную значимость, можно выделить следующие:

  • Как и ДНК, РНК может хранить и реплицировать генетическую информацию. Хотя РНК значительно более хрупкая, чем ДНК, некоторые древние РНК могли развить способность метилировать другие РНК, чтобы защитить их. [4] Одновременное формирование всех четырех строительных блоков РНК еще больше подкрепляет гипотезу. [5]
  • Ферменты, состоящие из РНК ( рибозимы ), могут катализировать (запускать или ускорять) химические реакции, которые имеют решающее значение для жизни [ 6], поэтому вполне возможно, что в мире РНК рибозимы могли предшествовать ферментам, состоящим из белка.
  • Многие коферменты, играющие фундаментальную роль в жизни клетки, такие как ацетил-КоА , НАДН , ФАДН и F420 , структурно поразительно похожи на РНК и поэтому могут быть сохранившимися остатками ковалентно связанных коферментов в мире РНК. [7]
  • Один из важнейших компонентов клеток — рибосома — состоит в основном из РНК.

Хотя были предложены альтернативные химические пути к жизни, [8] и жизнь на основе РНК, возможно, не была первой жизнью, [3] [9] гипотеза мира РНК, по-видимому, является наиболее предпочтительной парадигмой абиогенеза. Однако даже сторонники согласны с тем, что до сих пор нет убедительных доказательств, чтобы полностью опровергнуть другие парадигмы и гипотезы. [2] [10] [11] Независимо от его правдоподобности в пребиотическом сценарии, мир РНК может служить модельной системой для изучения происхождения жизни. [12]

Если мир РНК существовал, за ним, вероятно, последовала эпоха, характеризующаяся эволюцией рибонуклеопротеинов ( мир РНП ), [3] , которая, в свою очередь, открыла эру ДНК и более длинных белков. ДНК обладает большей стабильностью и долговечностью, чем РНК, что может объяснить, почему она стала преобладающей молекулой хранения информации . [13] Белковые ферменты могли заменить рибозимы на основе РНК в качестве биокатализаторов, поскольку большее обилие и разнообразие мономеров , из которых они построены, делает их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, возможно, что аминокислоты, пептиды и, наконец, белки изначально были кофакторами для рибозимов. [7]

История

Одной из проблем в изучении абиогенеза является то, что система воспроизводства и метаболизма, используемая всей существующей жизнью, включает три различных типа взаимозависимых макромолекул ( ДНК , РНК и белки ). Это говорит о том, что жизнь не могла возникнуть в ее нынешней форме, что привело исследователей к выдвижению гипотез о механизмах, посредством которых нынешняя система могла возникнуть из более простой системы-предшественника. [14] Американский молекулярный биолог Александр Рич был первым, кто выдвинул последовательную гипотезу о происхождении нуклеотидов как предшественников жизни. [15] В статье, которую он внес в том, выпущенный в честь лауреата Нобелевской премии физиолога Альберта Сент-Дьёрди , он объяснил, что примитивная среда Земли могла производить молекулы РНК (полинуклеотидные мономеры), которые в конечном итоге приобрели ферментативные и самовоспроизводящиеся функции. [16]

Другие упоминания о РНК как изначальной молекуле можно найти в работах Фрэнсиса Крика [17] и Лесли Оргеля , [18], а также в книге Карла Воеза 1967 года «Генетический код» . [19] Ганс Кун в 1972 году изложил возможный процесс, посредством которого современная генетическая система могла возникнуть из предшественника на основе нуклеотидов, и это привело Гарольда Уайта в 1976 году к наблюдению, что многие из кофакторов, необходимых для ферментативной функции, являются либо нуклеотидами, либо могли быть получены из нуклеотидов. Он предложил сценарий, в котором критическая электрохимия ферментативных реакций потребовала бы сохранения определенных нуклеотидных частей исходных ферментов на основе РНК, осуществляющих реакции, в то время как оставшиеся структурные элементы ферментов постепенно заменялись белком, пока все, что осталось от исходных РНК, не стали этими нуклеотидными кофакторами, «ископаемыми остатками ферментов нуклеиновых кислот». [20]

Свойства РНК

Свойства РНК делают идею гипотезы мира РНК концептуально правдоподобной, хотя ее общее принятие в качестве объяснения происхождения жизни требует дополнительных доказательств. [21] Известно, что РНК образует эффективные катализаторы, а ее сходство с ДНК ясно показывает ее способность хранить информацию. Однако мнения расходятся относительно того, представляла ли РНК первую автономную самовоспроизводящуюся систему или была производной еще более ранней системы. [3] Одна из версий гипотезы заключается в том, что другой тип нуклеиновой кислоты , называемый пре-РНК , был первым, который возник как самовоспроизводящаяся молекула, и был заменен РНК только позже. С другой стороны, открытие в 2009 году того, что активированные пиримидиновые рибонуклеотиды могут быть синтезированы в правдоподобных пребиотических условиях [22], предполагает, что преждевременно отвергать сценарии РНК-сначала. [3] Предложения о «простых» пре-РНК нуклеиновых кислотах включали пептидную нуклеиновую кислоту (ПНК), треозонуклеиновую кислоту (ТНК) или гликольнуклеиновую кислоту (ГНК). [23] [24] Несмотря на их структурную простоту и обладание свойствами, сравнимыми с РНК, химически правдоподобное образование «более простых» нуклеиновых кислот в пребиотических условиях еще не было продемонстрировано. [25]

РНК как фермент

В 1980-х годах были обнаружены структуры РНК, способные к самообработке, [26] с РНК-фрагментом РНКазы P, действующим в качестве ее каталитической субъединицы. [27] Эти каталитические РНК были названы РНК-ферментами , или рибозимами, и встречаются в современной жизни, основанной на ДНК, и могут быть примерами живых ископаемых . Рибозимы играют жизненно важные роли, такие как роль рибосомы . Большая субъединица рибосомы включает рРНК, ответственную за пептидилтрансферазную активность , образующую пептидную связь, синтеза белка. Существует много других видов активности рибозимов; например, рибозим-молот выполняет саморасщепление [28] , а рибозим- РНК-полимераза может синтезировать короткую цепь РНК из готовой матрицы РНК. [29]

Среди ферментативных свойств, важных для зарождения жизни, можно выделить:

Самовоспроизведение
Способность к саморепликации или синтезу других молекул РНК; относительно короткие молекулы РНК, которые могут синтезировать другие, были искусственно получены в лаборатории. Самая короткая была длиной 165 оснований, хотя было подсчитано, что только часть молекулы имела решающее значение для этой функции. Одна версия, длиной 189 оснований, имела частоту ошибок всего 1,1% на нуклеотид при синтезе 11-нуклеотидной цепи РНК из праймированных цепей шаблона. [30] Этот рибозим из 189 пар оснований мог полимеризовать шаблон длиной не более 14 нуклеотидов, что слишком коротко для саморепликации, но является потенциальным направлением для дальнейшего исследования. Самое длинное удлинение праймера, выполненное рибозим-полимеразой, составило 20 оснований. [31] В 2016 году исследователи сообщили об использовании эволюции in vitro для значительного улучшения активности и универсальности рибозима РНК-полимеразы путем выбора вариантов, которые могут синтезировать функциональные молекулы РНК из шаблона РНК. [32] Каждый рибозим РНК-полимеразы был спроектирован так, чтобы оставаться связанным с его новой, синтезированной РНК-цепью; это позволило команде выделить успешные полимеразы. Изолированные РНК-полимеразы снова использовались для другого раунда эволюции. После нескольких раундов эволюции они получили один рибозим РНК-полимеразы, названный 24-3, который был способен копировать практически любую другую РНК, от небольших катализаторов до длинных ферментов на основе РНК. Конкретные РНК были амплифицированы до 10 000 раз, первая версия РНК полимеразной цепной реакции (ПЦР). [32]
Считается, что жизнь возникла из неживой материи более 3,5 миллионов лет назад, когда рудиментарный процесс абиогенеза постепенно превратился в автокаталитический процесс, способный к репликации на основе шаблонов. [33] На основе экспериментально осуществимых реакций РНК , катализируемых рибозимом , было высказано предположение , что возникновение жизни, вероятно, было постепенным процессом, включающим эволюционные свойства изменчивости , наследственности и воспроизводства , что в конечном итоге позволило осуществить дарвиновскую эволюцию . [33] Недавние усилия были направлены на попытку продемонстрировать репликацию РНК в условиях, которые предполагают наличие во время ранней эволюции вероятных промежуточных нуклеотидов и вероятных условий окружающей среды, которые могли бы способствовать репликации цепей, чередующейся с разделением цепей. Одной из таких усилий была демонстрация высокоточного копирования РНК с использованием 2',3'-циклического фосфатного лигирования, чтобы обеспечить синтез полинуклеотидов в условиях, также совместимых с разделением цепей. [34] В другом исследовании было показано, что в модельной колеблющейся среде Гадея, которая, вероятно, была распространена в течение ранней эволюции, может происходить синтез и репликация РНК, опосредованные рибозимом. [35]
Катализ
Способность катализировать простые химические реакции, которые могли бы улучшить создание молекул, являющихся строительными блоками молекул РНК (т. е. нити РНК, которая бы упростила создание большего количества нитей РНК). Относительно короткие молекулы РНК с такими способностями были искусственно сформированы в лаборатории. [36] [37] Недавнее исследование показало, что почти любая нуклеиновая кислота может развиться в каталитическую последовательность при соответствующем отборе. Например, произвольно выбранный 50-нуклеотидный фрагмент ДНК, кодирующий мРНК альбумина Bos taurus (крупный рогатый скот), был подвергнут эволюции в пробирке для получения каталитической ДНК ( дезоксирибозим , также называемый ДНКзимом) с активностью расщепления РНК. Всего через несколько недель эволюционировал ДНКзим со значительной каталитической активностью. [38] В целом, ДНК гораздо более химически инертна, чем РНК, и, следовательно, гораздо более устойчива к получению каталитических свойств. Если эволюция in vitro работает для ДНК, то это произойдет гораздо легче с РНК. В 2022 году Ник Лейн и соавторы продемонстрировали с помощью компьютерного моделирования, что короткие последовательности РНК могли катализировать фиксацию CO2 , что поддерживало репликацию и рост протоклеток. [39]
Лигирование аминокислот и РНК
Способность конъюгировать аминокислоту с 3'-концом РНК, чтобы использовать ее химические группы или обеспечить длинную разветвленную алифатическую боковую цепь. [40]
Образование пептидной связи
Способность катализировать образование пептидных связей между аминокислотами для получения коротких пептидов или более длинных белков . Это делается в современных клетках рибосомами, комплексом из нескольких молекул РНК, известных как рРНК, вместе со многими белками. Молекулы рРНК, как полагают, отвечают за его ферментативную активность, поскольку в пределах 18 Å от активного центра фермента не находится ни одного аминокислотного остатка [21] , и когда большинство аминокислотных остатков в рибосоме были строго удалены, полученная рибосома сохранила свою полную пептидилтрансферазную активность, полностью способную катализировать образование пептидных связей между аминокислотами. [41] Псевдодвукратная симметрия области, окружающей центр пептидилтрансферазы, привела к гипотезе о проторибосоме, что остаток древней димерной молекулы из мира РНК функционирует внутри рибосомы. [42] Молекула РНК с последовательностью рибосомальной РНК была синтезирована в лаборатории для проверки гипотезы проторибосомы и смогла димеризоваться и образовывать пептидные связи. [43] Гораздо более короткая молекула РНК была синтезирована в лаборатории со способностью образовывать пептидные связи , и было высказано предположение, что рРНК произошла от похожей молекулы. [44] Также было высказано предположение, что аминокислоты могли изначально быть вовлечены в молекулы РНК в качестве кофакторов, усиливающих или диверсифицирующих их ферментативные возможности, прежде чем эволюционировать в более сложные пептиды. Аналогично, предполагается, что тРНК произошла от молекул РНК, которые начали катализировать перенос аминокислот. [45]

Кофакторы

Белковые ферменты катализируют различные химические реакции, но более половины из них включают кофакторы для облегчения и диверсификации их каталитической активности. [46] Кофакторы необходимы в биологии, поскольку они основаны в основном на нуклеотидах, а не на аминокислотах. Рибозимы используют нуклеотидные кофакторы для создания метаболизма с двумя основными вариантами: нековалентное связывание или ковалентное присоединение. Оба подхода были продемонстрированы с использованием направленной эволюции для переосмысления дубликатов РНК процессов, катализируемых белками. Лорш и Шостак [47] исследовали рибозимы, которые могли фосфорилировать себя и использовать АТФ-γS в качестве субстрата. Однако только один из семи классов выбранных рибозимов имел обнаруживаемую АТФ-аффинность, что указывает на то, что способность связывать АТФ была скомпрометирована. Также были оценены NAD + - зависимые редокс-рибозимы. [48] ​​Выбранный рибозим имел скорость усиления более чем в 10 7 раз и, как было доказано, катализировал обратную реакцию — восстановление бензальдегида с помощью НАДН. [49] Поскольку использование аденозина в качестве кофактора широко распространено в современном метаболизме и, вероятно, было обычным явлением в мире РНК, эти открытия имеют важное значение для эволюции метаболизма в мире РНК.

РНК в хранении информации

РНК — очень похожая молекула на ДНК, с двумя существенными химическими отличиями (в основе РНК лежит рибоза вместо дезоксирибозы, а ее азотистые основания включают урацил вместо тимина ). Общая структура РНК и ДНК чрезвычайно похожа — одна цепь ДНК и одна цепь РНК могут связываться, образуя двойную спиральную структуру. Это делает возможным хранение информации в РНК очень похожим образом, как и хранение информации в ДНК. Однако РНК менее стабильна и более подвержена гидролизу из-за наличия гидроксильной группы в положении рибозы 2'.

Основным отличием РНК от ДНК является наличие гидроксильной группы в 2'-положении.

Сравнение структуры ДНК и РНК

Основное различие между РНК и ДНК заключается в наличии гидроксильной группы в 2'-положении сахара рибозы в РНК (иллюстрация справа). [21] Эта группа делает молекулу менее стабильной, поскольку, когда 2'-гидроксил не ограничен двойной спиралью, он может химически атаковать соседнюю фосфодиэфирную связь , чтобы расщепить фосфодиэфирный остов. Гидроксильная группа также заставляет рибозу принять конформацию C3' -эндо сахара в отличие от конформации C2'- эндо сахара дезоксирибозы в ДНК. Это заставляет двойную спираль РНК изменить структуру B-ДНК на структуру, более похожую на A-ДНК .

РНК также использует другой набор оснований, чем ДНК — аденин , гуанин , цитозин и урацил , вместо аденина, гуанина, цитозина и тимина . Химически урацил похож на тимин, отличаясь только метильной группой , и его производство требует меньше энергии. [50] С точки зрения спаривания оснований это не имеет никакого эффекта. Аденин легко связывает урацил или тимин. Урацил, однако, является одним из продуктов повреждения цитозина, который делает РНК особенно восприимчивой к мутациям, которые могут заменить пару оснований GC на пару оснований GU ( колебание ) или AU .

Считается, что РНК предшествовала ДНК из-за их упорядоченности в биосинтетических путях. [9] Дезоксирибонуклеотиды, используемые для создания ДНК, производятся из рибонуклеотидов, строительных блоков РНК, путем удаления 2'-гидроксильной группы. Как следствие, клетка должна обладать способностью создавать РНК, прежде чем она сможет создавать ДНК.

Ограничения хранения информации в РНК

Химические свойства РНК делают большие молекулы РНК изначально хрупкими, и они могут быть легко разбиты на составляющие их нуклеотиды посредством гидролиза . [51] [52] Эти ограничения не делают использование РНК в качестве системы хранения информации невозможным, просто это требует больших затрат энергии (для восстановления или замены поврежденных молекул РНК) и склонно к мутациям. Хотя это делает ее непригодной для современной «оптимизированной ДНК» жизни, она могла бы быть приемлемой для более примитивной жизни.

РНК как регулятор

Было обнаружено, что рибосвитчи действуют как регуляторы экспрессии генов, особенно у бактерий, но также у растений и архей . Рибосвитчи изменяют свою вторичную структуру в ответ на связывание метаболита . Классы рибосвитчей имеют высококонсервативные домены аптамеров, даже среди разнообразных организмов. Когда целевой метаболит связывается с этим аптамером, происходят конформационные изменения, модулирующие экспрессию генов, переносимых мРНК. Эти изменения происходят на платформе экспрессии, расположенной ниже по течению от аптамера. [53] Это изменение структуры может привести к образованию или нарушению терминатора , усекая или разрешая транскрипцию соответственно. [54] Альтернативно, рибосвитчи могут связывать или закрывать последовательность Шайна-Дальгарно , влияя на трансляцию. [55] Было высказано предположение, что они возникли в мире, основанном на РНК. [56] Кроме того, РНК-термометры регулируют экспрессию генов в ответ на изменения температуры. [57]

Поддержка и трудности

Гипотеза мира РНК подтверждается способностью РНК делать все три: хранить, передавать и дублировать генетическую информацию, как это делает ДНК , и выполнять ферментативные реакции, как ферменты на основе белков. Поскольку она может выполнять типы задач, которые сейчас выполняют белки и ДНК, считается, что РНК когда-то была способна поддерживать независимую жизнь сама по себе. [21] Некоторые вирусы используют РНК в качестве своего генетического материала, а не ДНК. [58] Кроме того, хотя нуклеотиды не были обнаружены в экспериментах, основанных на эксперименте Миллера-Юри , об их образовании в пребиотически правдоподобных условиях сообщалось в 2009 году; [22] пуриновое основание, аденин, является всего лишь пентамером цианистого водорода , и случается так, что это конкретное основание используется в качестве вездесущего энергетического носителя в клетке: аденозинтрифосфат используется везде, предпочитая гуанозинтрифосфат , цитидинтрифосфат , уридинтрифосфат или даже дезокситимидинтрифосфат , которые могли бы служить так же хорошо, но практически никогда не используются, за исключением как строительные блоки для цепей нуклеиновых кислот. Эксперименты с основными рибозимами, такими как РНК бактериофага Qβ , показали, что простые самовоспроизводящиеся структуры РНК могут выдерживать даже сильное селективное давление (например, терминаторы цепи противоположной хиральности). [59]

Поскольку не было известных химических путей для абиогенного синтеза нуклеотидов из пиримидиновых нуклеиновых оснований цитозина и урацила в пребиотических условиях, некоторые полагают, что нуклеиновые кислоты не содержали этих нуклеиновых оснований, которые можно увидеть в нуклеиновых кислотах жизни. [60] Период полураспада нуклеозида цитозина в изоляции составляет 19 дней при 100 °C (212 °F) и 17 000 лет в замерзающей воде, что, по мнению некоторых, слишком мало в геологической шкале времени для накопления. [61] Другие подвергают сомнению, могут ли рибоза и другие остовные сахара быть достаточно стабильными, чтобы их можно было обнаружить в исходном генетическом материале, [62] и поднимают вопрос о том, что все молекулы рибозы должны были бы быть одним и тем же энантиомером , поскольку любой нуклеотид неправильной хиральности действует как терминатор цепи . [63]

Пиримидиновые рибонуклеозиды и их соответствующие нуклеотиды были пребиотически синтезированы с помощью последовательности реакций, которые обходят свободные сахара и собираются поэтапно, включая азотистые и кислородные химии. В серии публикаций Джон Сазерленд и его команда в Школе химии Манчестерского университета продемонстрировали высокопродуктивные пути к цитидиновым и уридиновым рибонуклеотидам, построенным из небольших 2- и 3-углеродных фрагментов, таких как гликольальдегид , глицеральдегид или глицеральдегид-3-фосфат, цианамид и цианоацетилен . Один из шагов в этой последовательности позволяет выделить энантиомерно чистый рибозоаминооксазолин, если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или более, что может представлять интерес для биологической гомохиральности. [64] Это можно рассматривать как этап пребиотической очистки, на котором указанное соединение спонтанно кристаллизуется из смеси других пентозных аминооксазолинов. Аминооксазолины могут реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом, контролируемым неорганическим фосфатом, с образованием цитидиновых рибонуклеотидов. Фотоаномеризация с УФ-светом позволяет осуществить инверсию вокруг 1'-аномерного центра, чтобы получить правильную бета-стереохимию; одной из проблем с этой химией является селективное фосфорилирование альфа-цитидина в положении 2'. [65] Однако в 2009 году они показали, что те же самые простые строительные блоки позволяют получить доступ, через контролируемую фосфатом разработку нуклеиновых оснований, напрямую к 2',3'-циклическим пиримидиновым нуклеотидам, которые, как известно, способны полимеризоваться в РНК. [22] Органический химик Донна Блэкмонд описала это открытие как «веское доказательство» в пользу мира РНК. [66] Однако Джон Сазерленд сказал, что хотя работа его команды предполагает, что нуклеиновые кислоты сыграли раннюю и центральную роль в происхождении жизни, она не обязательно подтверждает гипотезу мира РНК в строгом смысле, которую он описал как «ограничительное, гипотетическое соглашение». [67]

В статье группы Сазерленда 2009 года также подчеркивается возможность фотосанации пиримидин-2',3'-циклических фосфатов. [22] Потенциальной слабостью этих путей является образование энантиообогащенного глицеральдегида или его 3-фосфатного производного (глицеральдегид предпочитает существовать в виде своего кето- таутомера дигидроксиацетона). [ необходима цитата ]

8 августа 2011 года был опубликован отчет, основанный на исследованиях НАСА с метеоритами , найденными на Земле , в котором предполагалось, что строительные блоки РНК (аденин, гуанин и родственные органические молекулы ) могли быть сформированы в открытом космосе . [68] [69] [70] В 2017 году исследование с использованием численной модели показало, что мир РНК мог возникнуть в теплых прудах на ранней Земле, и что метеориты были правдоподобным и вероятным источником строительных блоков РНК ( рибозы и нуклеиновых кислот) для этих сред. [71] 29 августа 2012 года астрономы из Копенгагенского университета сообщили об обнаружении определенной молекулы сахара, гликольальдегида , в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена вокруг протозвездной двойной системы IRAS 16293-2422 , которая находится в 400 световых годах от Земли. [72] [73] Поскольку гликольальдегид необходим для формирования РНК, это открытие предполагает, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет, в конечном итоге попадая на молодые планеты на ранней стадии их формирования. [74] Нитрилы , ключевые молекулярные предшественники сценария Мира РНК, являются одними из самых распространенных химических семейств во Вселенной и были обнаружены в молекулярных облаках в центре Млечного Пути, протозвездах различной массы, метеоритах и ​​кометах, а также в атмосфере Титана, крупнейшего спутника Сатурна. [75] [76]

Исследование 2001 года показывает, что никотиновая кислота и ее предшественник, хинолиновая кислота, могут быть «произведены с выходом до 7% в шестиступенчатой ​​неферментативной последовательности из аспарагиновой кислоты и дигидроксиацетонфосфата (DHAP). Биосинтез рибозофосфата мог бы произвести DHAP и другие три углеродных соединения. Аспарагиновая кислота могла быть доступна из пребиотического синтеза или из рибозимного синтеза пиримидинов». Это подтверждает, что NAD мог возникнуть в мире РНК. [77] Последовательности РНК длиной 30 нуклеотидов, 60 нуклеотидов, 100 нуклеотидов и 140 нуклеотидов были способны катализировать «синтез трех общих коферментов, CoA, NAD и FAD, из их предшественников, 4'-фосфопантетеина, NMN и FMN соответственно». [78]

Синтез пребиотической РНК

Гипотеза мира РНК предполагает, что спонтанная полимеризация рибонуклеотидов привела к появлению рибозимов , в том числе РНК-репликазы .

Нуклеотиды — это фундаментальные молекулы, которые последовательно объединяются для формирования РНК. Они состоят из азотистого основания, прикрепленного к сахарофосфатному остову. РНК состоит из длинных отрезков определенных нуклеотидов, расположенных таким образом, что их последовательность оснований несет информацию. Гипотеза мира РНК утверждает, что в первичном бульоне (или сэндвиче ) существовали свободно плавающие нуклеотиды. Эти нуклеотиды регулярно образовывали связи друг с другом, которые часто разрывались, поскольку изменение энергии было настолько низким. Однако определенные последовательности пар оснований обладают каталитическими свойствами, которые снижают энергию их создаваемой цепи, позволяя им оставаться вместе в течение более длительных периодов времени. По мере того, как каждая цепь становилась длиннее, она притягивала больше соответствующих нуклеотидов быстрее, заставляя цепи теперь образовываться быстрее, чем они распадались.

Некоторые предполагают, что эти цепи являются первыми примитивными формами жизни. В мире РНК разные наборы цепей РНК имели бы разные результаты репликации, что увеличило бы или уменьшило их частоту в популяции, т. е. естественный отбор . Поскольку наиболее приспособленные наборы молекул РНК увеличивали свою численность, новые каталитические свойства, добавленные мутацией, которые способствовали их устойчивости и расширению, могли накапливаться в популяции. Такой автокаталитический набор рибозимов, способный к саморепликации примерно за час, был идентифицирован. Он был получен путем молекулярной конкуренции ( эволюция in vitro ) смесей ферментов-кандидатов. [79]

Конкуренция между РНК могла способствовать возникновению кооперации между различными цепями РНК, открывая путь для формирования первой протоклетки . В конце концов, цепи РНК развились с каталитическими свойствами, которые помогают аминокислотам связываться вместе (процесс, называемый пептидной связью ). Эти аминокислоты затем могли помогать в синтезе РНК, давая тем цепям РНК, которые могли служить рибозимами, селективное преимущество. Способность катализировать один шаг в синтезе белка, аминоацилирование РНК, была продемонстрирована в коротком (пятинуклеотидном) сегменте РНК. [80]

В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые сложные органические соединения ДНК и РНК жизни , включая урацил, цитозин и тимин, были сформированы в лабораторных условиях, встречающихся только в открытом космосе , с использованием исходных химикатов, таких как пиримидин , обнаруженный в метеоритах . По словам ученых, пиримидин, как и полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), мог образоваться в красных гигантских звездах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [81]

В 2018 году исследователи из Технологического института Джорджии определили три молекулярных кандидата на основания, которые могли бы сформировать самую раннюю версию прото-РНК: барбитуровую кислоту , меламин и 2,4,6-триаминопиримидин (TAP). Эти три молекулы являются более простыми версиями четырех оснований в современной РНК, которые могли присутствовать в больших количествах и все еще могли быть совместимы с ними, но могли быть отброшены эволюцией в обмен на более оптимальные пары оснований. [82] В частности, TAP может образовывать нуклеотиды с большим диапазоном сахаров. [83] Как TAP, так и меламин образуют пары оснований с барбитуровой кислотой. Все три спонтанно образуют нуклеотиды с рибозой. [84]

Эволюция ДНК

Одной из проблем, поставленных гипотезой мира РНК, является обнаружение пути, по которому система на основе РНК перешла в систему на основе ДНК. Джеффри Димер и Кен Стедман из Портлендского государственного университета в Орегоне, возможно, нашли решение. Проводя исследование вирусов в горячем кислотном озере в национальном парке Лассен-Вулканик, Калифорния, они обнаружили доказательства того, что простой ДНК-вирус приобрел ген от совершенно неродственного вируса на основе РНК. Вирусолог Луис Виллареаль из Калифорнийского университета в Ирвайне также предполагает, что вирусы, способные преобразовывать ген на основе РНК в ДНК, а затем включать его в более сложный геном на основе ДНК, могли быть распространены в мире вирусов во время перехода от РНК к ДНК около 4 миллиардов лет назад. [85] [86] Это открытие подкрепляет аргумент о передаче информации из мира РНК в появляющийся мир ДНК до появления последнего универсального общего предка . Согласно исследованию, разнообразие этого мира вирусов все еще с нами.

Вироиды

Дополнительные доказательства, подтверждающие концепцию мира РНК, были получены в результате исследования вироидов , первых представителей нового домена «субвирусных патогенов». [87] [88] Вироиды заражают растения, большинство из которых являются патогенами, и состоят из коротких участков высококомплементарной, кольцевой, одноцепочечной и некодирующей РНК без белковой оболочки. Они чрезвычайно малы, от 246 до 467 нуклеооснований, по сравнению с наименьшими известными вирусами, способными вызывать инфекцию, с геномами длиной около 2000 нуклеооснований. [89]

Основываясь на их характерных свойствах, в 1989 году биолог растений Теодор Динер утверждал, что вироиды являются более правдоподобными живыми реликтами мира РНК, чем интроны и другие РНК, считавшиеся кандидатами в то время. [90] Гипотеза Динера была расширена исследовательской группой Рикардо Флореса, [91] [92] и приобрела более широкую аудиторию, когда в 2014 году научный обозреватель New York Times опубликовал популяризированную версию этого предложения. [93]

Характеристики вироидов, выделенные как соответствующие миру РНК, включали их малый размер, высокое содержание гуанина и цитозина, кольцевую структуру, структурную периодичность, отсутствие способности кодировать белок и, в некоторых случаях, репликацию, опосредованную рибозимом. [92] Один из аспектов, на котором сосредоточились критики гипотезы, заключается в том, что исключительные хозяева всех известных вироидов, покрытосеменные , не эволюционировали в течение миллиардов лет после того, как мир РНК был заменен, что делает вироиды более вероятными, возникшими посредством более поздних эволюционных механизмов, не связанных с миром РНК, чем выжившими через криптического хозяина в течение этого длительного периода. [94] Независимо от того, являются ли они реликтами того мира или имеют более позднее происхождение, их функция как автономной голой РНК рассматривается как аналогичная той, которая предполагается для мира РНК.

Происхождение полового размножения

Эйген и др . [95] и Вёзе [96] предположили, что геномы ранних протоклеток состояли из одноцепочечной РНК, и что отдельные гены соответствовали отдельным сегментам РНК, а не были связаны конец в конец, как в современных геномах ДНК. Протоклетка, которая была гаплоидной (одна копия каждого гена РНК), была бы уязвима для повреждений, поскольку единичное повреждение в любом сегменте РНК было бы потенциально смертельным для протоклетки (например, блокируя репликацию или ингибируя функцию важного гена).

Уязвимость к повреждениям можно было бы снизить, поддерживая две или более копий каждого сегмента РНК в каждой протоклетке, т. е. поддерживая диплоидию или полиплоидию. Избыточность генома позволила бы заменить поврежденный сегмент РНК дополнительной репликацией его гомолога. Однако для такого простого организма доля доступных ресурсов, связанных с генетическим материалом, составляла бы большую часть общего бюджета ресурсов. В условиях ограниченных ресурсов скорость воспроизводства протоклетки, вероятно, была бы обратно пропорциональна числу плоидности. Приспособленность протоклетки была бы снижена из-за издержек избыточности. Следовательно, борьба с поврежденными генами РНК при минимизации издержек избыточности, вероятно, была бы фундаментальной проблемой для ранних протоклеток.

Был проведен анализ затрат и выгод, в котором затраты на поддержание избыточности были сбалансированы с затратами на повреждение генома. [97] Этот анализ привел к выводу, что при широком диапазоне обстоятельств выбранная стратегия будет заключаться в том, чтобы каждая протоклетка была гаплоидной, но периодически сливаться с другой гаплоидной протоклеткой для формирования транзитного диплоида. Сохранение гаплоидного состояния максимизирует скорость роста. Периодические слияния позволяют взаимную реактивацию иначе летально поврежденных протоклеток. Если в транзитном диплоиде присутствует хотя бы одна неповрежденная копия каждого гена РНК, может быть сформировано жизнеспособное потомство. Для получения двух, а не одной, жизнеспособных дочерних клеток потребуется дополнительная репликация неповрежденного гена РНК, гомологичного любому гену РНК, который был поврежден до деления слитой протоклетки. Цикл гаплоидного размножения с периодическим слиянием в переходное диплоидное состояние, за которым следует расщепление в гаплоидное состояние, можно считать половым циклом в его наиболее примитивной форме. [97] [98] При отсутствии этого полового цикла гаплоидные протоклетки с повреждением в важном гене РНК просто погибли бы.

Эта модель раннего полового цикла является гипотетической, но она очень похожа на известное половое поведение вирусов с сегментированной РНК, которые являются одними из самых простых известных организмов. Вирус гриппа , геном которого состоит из 8 физически разделенных одноцепочечных сегментов РНК, [99] является примером этого типа вируса. У вирусов с сегментированной РНК «спаривание» может происходить, когда клетка-хозяин инфицирована по крайней мере двумя вирусными частицами. Если каждый из этих вирусов содержит сегмент РНК с летальным повреждением, множественное заражение может привести к реактивации при условии, что в инфицированной клетке присутствует по крайней мере одна неповрежденная копия каждого гена вируса. Это явление известно как «реактивация множественности». Сообщалось, что реактивация множественности происходит при инфекциях вируса гриппа после индукции повреждения РНК УФ-излучением [ 100] и ионизирующим излучением. [101]

Дальнейшее развитие событий

Патрик Фортерре работал над новой гипотезой, называемой «три вируса, три домена»: [102] что вирусы сыграли важную роль в переходе от РНК к ДНК и эволюции бактерий , архей и эукариот . Он считает, что последний универсальный общий предок [102] был основан на РНК и развил РНК-вирусы. Некоторые из вирусов эволюционировали в ДНК-вирусы, чтобы защитить свои гены от атаки. В процессе вирусного заражения хозяев развились три домена жизни. [102] [103]

Еще одним интересным предложением является идея о том, что синтез РНК мог быть обусловлен градиентами температуры в процессе термосинтеза . [104] Было показано, что отдельные нуклеотиды катализируют органические реакции. [105]

Стивен Беннер утверждал, что химические условия на планете Марс , такие как наличие бора , молибдена и кислорода , могли быть лучше для первоначального производства молекул РНК, чем на Земле . Если это так, то пригодные для жизни молекулы, возникшие на Марсе, могли позже мигрировать на Землю посредством механизмов панспермии или аналогичного процесса. [106] [107]

Альтернативные гипотезы

Предполагаемое существование мира РНК не исключает «мира пре-РНК», где метаболическая система, основанная на другой нуклеиновой кислоте, предположительно предшествует РНК. Кандидатом на роль нуклеиновой кислоты является пептидная нуклеиновая кислота ( ПНК ), которая использует простые пептидные связи для связывания азотистых оснований. [108] ПНК более стабильна, чем РНК, но ее способность генерироваться в пребиологических условиях еще не была продемонстрирована экспериментально. [ требуется цитата ]

Треозонуклеиновая кислота ( TNA ) или гликонуклеиновая кислота ( GNA ) также были предложены в качестве отправной точки, и, как и в случае с PNA, также отсутствуют экспериментальные доказательства их соответствующего абиогенеза. [ необходима ссылка ]

Альтернативная — или дополнительная — теория происхождения РНК предлагается в гипотезе мира ПАУ , согласно которой полициклические ароматические углеводороды ( ПАУ ) опосредуют синтез молекул РНК. [109] ПАУ являются наиболее распространенными и распространенными из известных многоатомных молекул в видимой Вселенной и являются вероятной составляющей первичного моря . [110] ПАУ и фуллерены (также участвующие в происхождении жизни ) [111] были обнаружены в туманностях . [112]

Теория мира железа и серы предполагает, что простые метаболические процессы развились до того, как появился генетический материал, и эти циклы производства энергии катализировали производство генов. [ необходима цитата ]

Некоторые из трудностей производства предшественников на Земле обходят другую альтернативную или дополнительную теорию их происхождения, панспермию . Она обсуждает возможность того, что самая ранняя жизнь на этой планете была перенесена сюда откуда-то из другой части галактики, возможно, на метеоритах, похожих на метеорит Мерчисон . [113] Молекулы сахара , включая рибозу , были обнаружены в метеоритах . [114] [115] Панспермия не опровергает концепцию мира РНК, но утверждает, что этот мир или его предшественники возникли не на Земле, а на другой, вероятно, более старой планете. [ требуется ссылка ]

Относительная химическая сложность нуклеотида и маловероятность его спонтанного возникновения, наряду с ограниченным числом возможных комбинаций среди четырех основных форм, а также необходимость в полимерах РНК определенной длины для проявления ферментативной активности, привели к тому, что некоторые отвергли гипотезу мира РНК в пользу гипотезы о первичности метаболизма, согласно которой химия, лежащая в основе клеточной функции, возникла первой, наряду со способностью реплицироваться и способствовать этому метаболизму. [ необходима ссылка ]

Коэволюция РНК-пептида

Другое предложение заключается в том, что система из двух молекул, которую мы видим сегодня, где молекула на основе нуклеотидов необходима для синтеза белка, а молекула на основе пептидов (белков) необходима для создания полимеров нуклеиновых кислот, представляет собой изначальную форму жизни. [116] Эта теория называется коэволюцией РНК-пептидов [117] или миром пептидов-РНК и предлагает возможное объяснение быстрой эволюции высококачественной репликации в РНК (поскольку белки являются катализаторами), с недостатком, заключающимся в необходимости постулировать одновременное образование двух сложных молекул, фермента (из пептидов) и РНК (из нуклеотидов). В этом сценарии мира пептидов-РНК РНК содержала бы инструкции для жизни, в то время как пептиды (простые белковые ферменты) ускоряли бы ключевые химические реакции для выполнения этих инструкций. [118] Исследование оставляет открытым вопрос о том, как именно этим примитивным системам удалось реплицировать себя — то, что ни гипотеза мира РНК, ни теория мира пептидов и РНК пока не могут объяснить, если только полимеразы (ферменты, которые быстро собирают молекулу РНК) не сыграли в этом никакой роли. [118]

Исследовательский проект, завершенный в марте 2015 года группой Сазерленда, показал, что сеть реакций, начинающихся с цианистого водорода и сероводорода , в потоках воды, облученных УФ-светом, может производить химические компоненты белков и липидов, наряду с компонентами РНК. [119] [120] Исследователи использовали термин «цианосульфидный» для описания этой сети реакций. [119] В ноябре 2017 года группа из Исследовательского института Скриппса идентифицировала реакции с участием соединения диамидофосфата , которые могли бы связывать химические компоненты в короткие пептидные и липидные цепи, а также короткие РНК-подобные цепи нуклеотидов. [121] [122]

Подразумеваемое

Гипотеза мира РНК, если она верна, имеет важные последствия для определения жизни и ее происхождения. Большую часть времени после того, как Франклин , Уотсон и Крик в 1953 году прояснили структуру ДНК, жизнь в основном определялась в терминах ДНК и белков: ДНК и белки казались доминирующими макромолекулами в живой клетке, а РНК лишь помогала создавать белки по чертежу ДНК.

Гипотеза мира РНК помещает РНК в центральную сцену, когда зарождалась жизнь. Гипотеза мира РНК подтверждается наблюдениями, что рибосомы являются рибозимами: [123] [124] каталитический участок состоит из РНК, а белки не играют важной структурной роли и имеют периферическое функциональное значение. Это было подтверждено расшифровкой трехмерной структуры рибосомы в 2001 году. В частности, образование пептидной связи, реакция, которая связывает аминокислоты вместе в белки , как теперь известно, катализируется остатком аденина в рРНК .

Известно, что РНК играют роль в других клеточных каталитических процессах, в частности, в нацеливании ферментов на определенные последовательности РНК. У эукариот обработка пре-мРНК и редактирование РНК происходят в местах, определяемых спариванием оснований между целевой РНК и РНК-компонентами малых ядерных рибонуклеопротеинов (мяРНП) . Такое нацеливание ферментов также отвечает за подавление генов посредством РНК-интерференции (РНКi), где связанная с ферментом направляющая РНК нацеливается на определенную мРНК для избирательного разрушения. Аналогичным образом, у эукариот поддержание теломер включает копирование шаблона РНК, который является составной частью фермента рибонуклеопротеина теломеразы . Другая клеточная органелла, хранилище , включает компонент рибонуклеопротеина, хотя функция этой органеллы еще не выяснена.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Джонсон, Марк (9 марта 2024 г.). ««Монументальный» эксперимент предполагает, как могла зародиться жизнь на Земле». The Washington Post . Архивировано из оригинала 9 марта 2024 г. Получено 10 марта 2024 г.
  2. ^ ab Neveu M, Kim HJ, Benner SA (апрель 2013 г.). «Гипотеза «сильного» мира РНК: пятьдесят лет». Astrobiology . 13 (4): 391– 403. Bibcode :2013AsBio..13..391N. doi :10.1089/ast.2012.0868. PMID  23551238. [Существование мира РНК] сегодня имеет широкую поддержку в сообществе.
  3. ^ abcde Cech TR (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (7): a006742. doi :10.1101/cshperspect.a006742. PMC 3385955. PMID 21441585  . 
  4. ^ Rana AK, Ankri S (2016). «Возрождение мира РНК: взгляд на появление РНК-метилтрансфераз». Frontiers in Genetics . 7 : 99. doi : 10.3389/fgene.2016.00099 . PMC 4893491. PMID  27375676 . 
  5. ^ Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K и др. (октябрь 2019 г.). «Единый пребиотически правдоподобный синтез рибонуклеотидов пиримидиновой и пуриновой РНК». Science . 366 (6461): 76– 82. Bibcode :2019Sci...366...76B. doi : 10.1126/science.aax2747 . PMID  31604305. S2CID  203719976.
  6. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный эмиссар из древнего прошлого». The New York Times . Архивировано из оригинала 27 сентября 2014 г. Получено 26 сентября 2014 г.
  7. ^ ab White HB 3rd (1976). «Коферменты как ископаемые остатки более раннего метаболического состояния». J Mol Evol . 7 (2): 101– 104. Bibcode :1976JMolE...7..101W. doi :10.1007/BF01732468. PMID  1263263. S2CID  22282629.
  8. ^ Patel BH, Percivalle C, Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD (апрель 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме». Nature Chemistry . 7 (4): 301– 307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. PMC 4568310 . PMID  25803468. 
  9. ^ ab Robertson MP, Joyce GF (май 2012 г.). «Происхождение мира РНК». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (5): a003608. doi :10.1101/cshperspect.a003608. PMC 3331698. PMID 20739415  . 
  10. ^ Уэйд, Николас (4 мая 2015 г.). «Осмысление химии, которая привела к жизни на Земле». The New York Times . Архивировано из оригинала 9 июля 2017 г. Получено 10 мая 2015 г.
  11. ^ Copley SD, Smith E, Morowitz HJ (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: коэволюция генов и метаболизма». Bioorganic Chemistry . 35 (6): 430– 443. doi :10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID  17897696. Предположение о том, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, является наиболее исследованным в теме абиогенеза.
  12. ^ Pressman A, Blanco C, Chen IA (октябрь 2015 г.). «Мир РНК как модельная система для изучения происхождения жизни». Current Biology . 25 (19): R953 – R963 . Bibcode : 2015CBio...25.R953P. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.016 . PMID  26439358. S2CID  43793294.
  13. ^ Гарвуд Р. Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Palaeontology Online . 2 (11): 1– 14. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Получено 25 июня 2015 г.
  14. ^ Orgel LE (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 39 (2): 99– 123. doi :10.1080/10409230490460765. PMID  15217990. S2CID  4939632.
  15. ^ Lehman N (октябрь 2015 г.). «Мир РНК: 4 000 000 050 лет». Life . 5 (4): 1583– 1586. Bibcode :2015Life....5.1583L. doi : 10.3390/life5041583 . PMC 4695837 . PMID  26791312. 
  16. ^ Рич, Александр (1962). «О проблемах эволюции и передачи биохимической информации». В Каша, Майкл; Пуллман, Бернард (ред.). Горизонты в биохимии: Посвящение Альберта Сент-Дьёрди. Academic Press. С.  103–126 . ISBN 978-0-12-400450-4.
  17. ^ Crick FH (декабрь 1968). «Происхождение генетического кода». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 367– 379. doi :10.1016/0022-2836(68)90392-6. PMID  4887876. S2CID  4144681.
  18. ^ Orgel LE (декабрь 1968). «Эволюция генетического аппарата». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 381– 393. doi :10.1016/0022-2836(68)90393-8. PMID  5718557.
  19. ^ Woese CR (1967). Генетический код: молекулярная основа генетической экспрессии. стр. 186. Harper & Row
  20. ^ White HB (март 1976). «Коферменты как ископаемые остатки более раннего метаболического состояния». Журнал молекулярной эволюции . 7 (2): 101– 104. Bibcode : 1976JMolE...7..101W. doi : 10.1007/BF01732468. PMID  1263263. S2CID  22282629.
  21. ^ abcd Atkins JF, Gesteland RF, Cech T (2006). Мир РНК: природа современной РНК предполагает пребиотический мир РНК . Plainview, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-739-6.
  22. ^ abcd Powner MW, Gerland B, Sutherland JD (май 2009). "Синтез активированных пиримидиновых рибонуклеотидов в пребиотически правдоподобных условиях". Nature . 459 (7244): 239– 242. Bibcode :2009Natur.459..239P. doi :10.1038/nature08013. PMID  19444213. S2CID  4412117.
  23. ^ Orgel L (ноябрь 2000 г.). «Происхождение жизни. Более простая нуклеиновая кислота». Science . 290 (5495): 1306– 1307. doi :10.1126/science.290.5495.1306. PMID  11185405. S2CID  83662769.
  24. ^ Nelson KE, Levy M, Miller SL (апрель 2000 г.). «Первой генетической молекулой могли быть пептидные нуклеиновые кислоты, а не РНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (8): 3868– 3871. Bibcode : 2000PNAS ...97.3868N. doi : 10.1073/pnas.97.8.3868 . PMC 18108. PMID  10760258. 
  25. ^ Anastasi C, Buchet FF, Crowe MA, Parkes AL, Powner MW, Smith JM, Sutherland JD (апрель 2007 г.). «РНК: пребиотический продукт или биотическое изобретение?». Химия и биоразнообразие . 4 (4): 721– 739. doi :10.1002/cbdv.200790060. PMID  17443885. S2CID  23526930.
  26. ^ Кругер, Келли; Грабовски, Паула Дж.; Зауг, Артур Дж.; Сэндс, Джули; Готтшлинг, Дэниел Э.; Чех, Томас Р. (ноябрь 1982 г.). «Самосплайсинг РНК: автоэксцизия и автоциклизация рибосомальной РНК, промежуточной последовательности тетрахимены». Cell . 31 (1): 147– 157. doi :10.1016/0092-8674(82)90414-7. ISSN  0092-8674. PMID  6297745. S2CID  14787080.
  27. ^ Герье-Такада, Сесилия; Гардинер, Кэтлин; Марш, Терри; Пейс, Норман; Альтман, Сидней (декабрь 1983 г.). «РНК-фрагмент рибонуклеазы P является каталитической субъединицей фермента». Cell . 35 (3): 849– 857. doi :10.1016/0092-8674(83)90117-4. ISSN  0092-8674. PMID  6197186. S2CID  39111511.
  28. ^ Forster AC, Symons RH (апрель 1987). «Саморасщепление плюс- и минус-РНК вирусоида и структурная модель активных участков». Cell . 49 (2): 211– 220. doi :10.1016/0092-8674(87)90562-9. PMID  2436805. S2CID  33415709.
  29. ^ Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (май 2001 г.). "RNA-catalyzed RNA polymerization: exact and general RNA-templated primer extension" (PDF) . Science . 292 (5520): 1319– 1325. Bibcode :2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . doi :10.1126/science.1060786. PMID  11358999. S2CID  14174984. Архивировано (PDF) из оригинала 27.02.2012. 
  30. ^ Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (май 2001 г.). «РНК-катализируемая полимеризация РНК: точное и общее удлинение праймера с использованием шаблона РНК». Science . 292 (5520): 1319– 1325. Bibcode :2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . doi :10.1126/science.1060786. PMID  11358999. S2CID  14174984. 
  31. ^ Zaher HS, Unrau PJ (июль 2007 г.). «Выбор улучшенного рибозима РНК-полимеразы с превосходной длиной и точностью». РНК . 13 (7). Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1017–26 . doi :10.1261/rna.548807. PMC 1894930. PMID  17586759 . 
  32. ^ ab Horning DP, Joyce GF (август 2016 г.). «Усиление РНК рибозимом РНК-полимеразы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (35): 9786– 9791. Bibcode : 2016PNAS..113.9786H. doi : 10.1073/pnas.1610103113 . PMC 5024611. PMID  27528667 . 
  33. ^ ab Pavlinova P, Lambert CN, Malaterre C, Nghe P (февраль 2023 г.). «Абиогенез через постепенную эволюцию автокатализа в репликацию на основе шаблонов». FEBS Lett . 597 (3): 344–379 . doi :10.1002/1873-3468.14507. PMID  36203246.
  34. ^ Каласа Серрао А, Вуннава С, Дасс А.В., Уфер Л., Швинтек П., Маст CB, Браун Д. (апрель 2024 г.). «Высокоточное копирование РНК посредством 2',3'-циклического фосфатного лигирования». J Am Chem Soc . 146 (13): 8887–8894 . doi :10.1021/jacs.3c10813. ПМИД  38503430.
  35. ^ Салдитт А., Карр Л., Салиби Э., Ле Вэй К., Браун Д., Мучлер Х. (март 2023 г.). «Опосредованный рибозимами синтез и репликация РНК в модельном микроокружении Гаде». Нат Коммун . 14 (1): 1495. doi : 10.1038/s41467-023-37206-4. ПМИД  36932102.
  36. ^ Хуан Ф., Ян З., Ярус М. (ноябрь 1998 г.). «Ферменты РНК с двумя низкомолекулярными субстратами». Химия и биология . 5 (11): 669– 678. doi : 10.1016/s1074-5521(98)90294-0 . PMID  9831528.
  37. ^ Unrau PJ, Bartel DP (сентябрь 1998). "РНК-катализируемый синтез нуклеотидов". Nature . 395 (6699): 260– 263. Bibcode :1998Natur.395..260U. doi :10.1038/26193. PMID  9751052. S2CID  9734076.
  38. ^ Gysbers R, Tram K, Gu J, Li Y (июнь 2015 г.). "Эволюция фермента из некаталитической последовательности нуклеиновой кислоты". Scientific Reports . 5 : 11405. Bibcode :2015NatSR...511405G. doi :10.1038/srep11405. PMC 4473686 . PMID  26091540. 
  39. ^ Nunes Palmeira R, Colnaghi M, Harrison SA, Pomiankowski A, Lane N (ноябрь 2022 г.). «Пределы метаболической наследственности в протоклетках». Труды. Биологические науки . 289 (1986): 20221469. doi :10.1098/rspb.2022.1469. PMC 9653231. PMID  36350219 . 
  40. ^ Erives A (август 2011 г.). «Модель прото-антикодоновых РНК-ферментов, требующих гомохиральности L-аминокислот». Журнал молекулярной эволюции . 73 ( 1– 2): 10– 22. Bibcode : 2011JMolE..73...10E. doi : 10.1007/s00239-011-9453-4. PMC 3223571. PMID  21779963 . 
  41. ^ Noller HF, Hoffarth V, Zimniak L (июнь 1992). "Необычная устойчивость пептидилтрансферазы к процедурам экстракции белка". Science . 256 (5062): 1416– 1419. Bibcode :1992Sci...256.1416N. doi :10.1126/science.1604315. PMID  1604315.
  42. ^ Крупкин М., Мацов Д., Тан Х., Мец М., Калаора Р., Белоусофф М.Дж. и др. (октябрь 2011 г.). «Остаток пребиотической связывающей машины функционирует в современной рибосоме». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 366 (1580): 2972– 2978. doi : 10.1098/rstb.2011.0146 . PMC 3158926. PMID  21930590 . 
  43. ^ Бозе Т., Фридкин Г., Давидович С., Крупкин М., Дингер Н., Фалькович А.Х. и др. (Февраль 2022 г.). «Происхождение жизни: проторибосома образует пептидные связи и связывает миры, в которых доминируют РНК и белки». Nucleic Acids Research . 50 (4): 1815–1828 . doi : 10.1093/nar/gkac052 . PMC 8886871. PMID  35137169. 
  44. ^ Zhang B, Cech TR (ноябрь 1997 г.). «Формирование пептидной связи in vitro отобранными рибозимами». Nature . 390 (6655): 96– 100. Bibcode :1997Natur.390...96Z. doi :10.1038/36375. PMID  9363898. S2CID  4398830.
  45. ^ Szathmáry E (июнь 1999). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Trends in Genetics . 15 (6): 223– 229. doi :10.1016/S0168-9525(99)01730-8. PMID  10354582.
  46. ^ Декер, Карл (17 января 2006 г.). «Пиридиновые нуклеотидные коэнзимы. Herausgegeben von J. Everse, B. Anderson und K.-S. You. Academic Press, Нью-Йорк, 1982. XXXV, 389 S., род. $ 46,00». Ангеванде Хеми . 95 (12): 1033–1034 . doi :10.1002/ange.19830951241. ISSN  0044-8249.
  47. ^ Экланд, Эрик Х.; Шостак, Джек В.; Бартель, Дэвид П. (1995-07-21). «Структурно сложные и высокоактивные РНК-лигазы, полученные из случайных последовательностей РНК». Science . 269 (5222): 364– 370. Bibcode :1995Sci...269..364E. doi :10.1126/science.7618102. ISSN  0036-8075. PMID  7618102. S2CID  40795082.
  48. ^ Tsukiji, Shinya; Pattnaik, Swetansu B; Suga, Hiroaki (2003-08-10). "Рибозим алкогольдегидрогеназы". Nature Structural & Molecular Biology . 10 (9): 713– 717. doi :10.1038/nsb964. ISSN  1545-9993. PMID  12910259. S2CID  41081956.
  49. ^ Tsukiji, Shinya; Pattnaik, Swetansu B.; Suga, Hiroaki (2004-04-06). «Восстановление альдегида NADH/Zn2+-зависимым окислительно-восстановительным активным рибозимом». Журнал Американского химического общества . 126 (16): 5044– 5045. doi :10.1021/ja0495213. ISSN  0002-7863. PMID  15099068.
  50. ^ "Урацил". Архивировано из оригинала 2015-09-08 . Получено 2020-07-24 .
  51. ^ Линдаль Т (апрель 1993 г.). «Нестабильность и распад первичной структуры ДНК». Nature . 362 (6422): 709– 715. Bibcode :1993Natur.362..709L. doi :10.1038/362709a0. PMID  8469282. S2CID  4283694.
  52. ^ Pääbo S (ноябрь 1993 г.). «Древняя ДНК». Scientific American . 269 (5): 86– 92. Bibcode : 1993SciAm.269e..86P. doi : 10.1038/scientificamerican1193-86. PMID  8235556. S2CID  5288515.
  53. ^ Winkler, Wade C.; Breaker, Ronald R. (2005-10-01). «Регулирование экспрессии бактериальных генов с помощью рибопереключателей». Annual Review of Microbiology . 59 (1): 487– 517. doi :10.1146/annurev.micro.59.030804.121336. ISSN  0066-4227. PMID  16153177.
  54. ^ Нудлер Э., Миронов АС (январь 2004 г.). «Контроль рибопереключателя метаболизма бактерий». Тенденции в биохимических науках . 29 (1): 11– 17. doi :10.1016/j.tibs.2003.11.004. PMID  14729327.
  55. ^ Tucker BJ, Breaker RR (июнь 2005 г.). «Рибопереключатели как универсальные элементы управления генами». Current Opinion in Structural Biology . 15 (3): 342– 348. doi :10.1016/j.sbi.2005.05.003. PMID  15919195.
  56. ^ Bocobza SE, Aharoni A (октябрь 2008 г.). «Включение света на рибопереключателях растений». Trends in Plant Science . 13 (10): 526– 533. Bibcode : 2008TPS....13..526B. doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.004. PMID  18778966.
  57. ^ Narberhaus F, Waldminghaus T, Chowdhury S (январь 2006 г.). «РНК-термометры». FEMS Microbiology Reviews . 30 (1): 3– 16. doi : 10.1111/j.1574-6976.2005.004.x . PMID  16438677.
  58. ^ Patton, John T. Editor (2008). Вирусы с сегментированной двухцепочечной РНК: структура и молекулярная биология. Caister Academic Press. Аффилиация редактора: Лаборатория инфекционных заболеваний, NIAID, NIH, Bethesda, MD 20892-8026. ISBN 978-1-904455-21-9 
  59. ^ Белл, Грэм: Основы селекции. Springer, 1997. [ нужна страница ]
  60. ^ Orgel LE (октябрь 1994). «Происхождение жизни на Земле». Scientific American . 271 (4): 76– 83. Bibcode : 1994SciAm.271d..76O. doi : 10.1038/scientificamerican1094-76. PMID  7524147.
  61. ^ Levy M, Miller SL (июль 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (14): 7933– 7938. Bibcode : 1998PNAS...95.7933L. doi : 10.1073/pnas.95.14.7933 . PMC 20907. PMID  9653118. 
  62. ^ Larralde R, Robertson MP, Miller SL (август 1995 г.). «Скорости разложения рибозы и других сахаров: последствия для химической эволюции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (18): 8158– 8160. Bibcode : 1995PNAS...92.8158L. doi : 10.1073 /pnas.92.18.8158 . PMC 41115. PMID  7667262. 
  63. ^ Джойс Г.Ф., Виссер Г.М., ван Бекель К.А., ван Бум Дж.Х., Оргель Л.Е., ван Вестренен Дж. (1984). «Хиральный отбор в поли(C)-направленном синтезе олиго(G)». Природа . 310 (5978): 602–604 . Бибкод : 1984Natur.310..602J. дои : 10.1038/310602a0. PMID  6462250. S2CID  4367383.
  64. ^ Кэрол Анастази, Майкл А. Кроу, Мэтью В. Паунер, Джон Д. Сазерленд «Прямая сборка предшественников нуклеозидов из двух- и трехуглеродных единиц», Angewandte Chemie International Edition 45 (37):6176–79, 2006.
  65. ^ Powner MW, Sutherland JD (октябрь 2008 г.). «Потенциально пребиотический синтез пиримидиновых бета-D-рибонуклеотидов путем фотоаномеризации/гидролиза альфа-D-цитидин-2'-фосфата». ChemBioChem . 9 (15): 2386– 2387. doi :10.1002/cbic.200800391. PMID  18798212. S2CID  5704391.
  66. ^ Van Noorden R (2009). "Мир РНК проще сделать". Nature . doi :10.1038/news.2009.471. Архивировано из оригинала 2009-05-16.
  67. ^ Урквхарт Дж. (13 мая 2009 г.), «Взгляд на происхождение РНК», Chemistry World , Королевское химическое общество, архивировано из оригинала 4 октября 2015 г.
  68. ^ Callahan MP, Smith KE, Cleaves HJ, Ruzicka J, Stern JC, Glavin DP и др. (август 2011 г.). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных азотистых оснований». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (34): 13995– 13998. Bibcode : 2011PNAS..10813995C. doi : 10.1073/pnas.1106493108 . PMC 3161613. PMID  21836052 . 
  69. ^ Steigerwald J (8 августа 2011 г.). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК можно изготавливать в космосе». NASA . Архивировано из оригинала 23 июня 2015 г. Получено 10 августа 2011 г.
  70. ^ Сотрудники ScienceDaily (9 августа 2011 г.). «Строительные блоки ДНК могут быть созданы в космосе, свидетельствуют данные НАСА». ScienceDaily . Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 г. Получено 2011-08-09 .
  71. ^ Pearce BK, Pudritz RE, Semenov DA, Henning TK (октябрь 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых маленьких прудах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (43): 11327– 11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC 5664528. PMID  28973920 . 
  72. ↑ Than, Ker (29 августа 2012 г.). «Сахар, найденный в космосе». National Geographic . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 г. Получено 31 августа 2012 г.
  73. ↑ Staff (29 августа 2012 г.). «Прелесть! Астрономы обнаружили молекулу сахара возле звезды». AP News . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 г. Получено 31 августа 2012 г.
  74. ^ Jørgensen JK, Favre C, Bisschop S, Bourke T, Dishoeck E, Schmalzl M (2012). "Обнаружение простейшего сахара, гликольальдегида, в протозвезде солнечного типа с помощью ALMA" (PDF) . The Astrophysical Journal Letters . eprint. 757 (1): L4. arXiv : 1208.5498 . Bibcode :2012ApJ...757L...4J. doi :10.1088/2041-8205/757/1/L4. S2CID  14205612. Архивировано (PDF) из оригинала 24.09.2015.
  75. ^ Ривилла, Виктор М.; Хименес-Серра, Изаскун; Мартин-Пинтадо, Хесус; Колзи, Лаура; Терсеро, Белен; де Висенте, Пабло; Цзэн, Шаошань; Мартин, Серджио; Гарсиа де ла Консепсьон, Хуан; Биццокки, Лука; Мелоссо, Маттиа (2022). «Молекулярные предшественники мира РНК в космосе: новые нитрилы в молекулярном облаке G + 0,693–0,027». Границы астрономии и космических наук . 9 : 876870. arXiv : 2206.01053 . Бибкод : 2022FrASS...9.6870R. doi : 10.3389/fspas.2022.876870 . ISSN  2296-987X.
  76. ^ «Строительные блоки для жизни на основе РНК изобилуют в центре нашей галактики». EurekAlert! . 2022-07-08 . Получено 2022-07-11 .
  77. ^ Кливз, Х. Джеймс; Миллер, Стэнли Л. (2001-01-01). «Путь биосинтеза никотинамида — побочный продукт мира РНК». Журнал молекулярной эволюции . 52 (1): 73– 77. Bibcode : 2001JMolE..52...73C. doi : 10.1007/s002390010135. ISSN  1432-1432. PMID  11139296. S2CID  25458439.
  78. ^ Хуан, Факинг; Багг, Чарльз Уолтер; Ярус, Майкл (2000-12-01). "РНК-катализируемый синтез CoA, NAD и FAD из фосфопантетеина, NMN и FMN". Биохимия . 39 (50): 15548– 15555. doi :10.1021/bi002061f. ISSN  0006-2960. PMID  11112541.
  79. ^ Lincoln TA, Joyce GF (февраль 2009). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК». Science . 323 (5918): 1229– 1232. Bibcode :2009Sci...323.1229L. doi :10.1126/science.1167856. PMC 2652413 . PMID  19131595. 
    • «Первые примеры РНК, которая реплицируется бесконечно, разработанные учеными Скриппса». Medical News Today . 12 января 2009 г. Архивировано из оригинала 2009-07-31.
  80. ^ Турк Р. М., Чумаченко Н. В., Ярус М. (март 2010 г.). «Множественные трансляционные продукты пятинуклеотидного рибозима». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (10): 4585– 4589. Bibcode : 2010PNAS..107.4585T. doi : 10.1073/pnas.0912895107 . PMC 2826339. PMID  20176971 . 
    • «Ученые создали крошечную молекулу РНК, имеющую большое значение для происхождения жизни». ScienceDaily (пресс-релиз). 24 февраля 2010 г.
  81. ^ Marlaire R (3 марта 2015 г.). "NASA Ames воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории". NASA . Архивировано из оригинала 5 марта 2015 г. . Получено 5 марта 2015 г. .
  82. ^ "Новое исследование выявило возможных предков РНК". 2018-09-14. Архивировано из оригинала 2020-11-09.
  83. ^ Fialho DM, Clarke KC, Moore MK, Schuster GB, Krishnamurthy R, Hud NV (февраль 2018 г.). «Гликозилирование модельного нуклеинового основания прото-РНК нерибозными сахарами: последствия для пребиотического синтеза нуклеозидов». Organic & Biomolecular Chemistry . 16 (8): 1263– 1271. Bibcode :2018OrgBC..16.1263F. doi :10.1039/c7ob03017g. PMID  29308815.
  84. ^ Cafferty BJ, Fialho DM, Khanam J, Krishnamurthy R, Hud NV (апрель 2016 г.). «Спонтанное образование и спаривание оснований вероятных пребиотических нуклеотидов в воде». Nature Communications . 7 (1): 11328. Bibcode :2016NatCo...711328C. doi :10.1038/ncomms11328. PMC 4848480 . PMID  27108699. 
  85. ↑ Холмс, Боб (2012) «Первый взгляд на рождение ДНК» (New Scientist, 12 апреля 2012 г.)
  86. ^ Diemer GS, Stedman KM (июнь 2012 г.). «Новый вирусный геном, обнаруженный в экстремальных условиях, предполагает рекомбинацию между неродственными группами РНК- и ДНК-вирусов». Biology Direct . 7 (1): 13. doi : 10.1186/1745-6150-7-13 . PMC 3372434. PMID  22515485 . 
  87. ^ Diener TO (август 1971). "Вирус веретеновидности клубней картофеля". IV. Реплицирующаяся низкомолекулярная РНК". Вирусология . 45 (2): 411– 428. doi :10.1016/0042-6822(71)90342-4. PMID  5095900.
  88. ^ "ARS Research Timeline – Tracking the Elusive Viroid". 2006-03-02. Архивировано из оригинала 2007-07-06 . Получено 2007-07-18 .
  89. ^ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (ноябрь 1976 г.). «Вироиды — это одноцепочечные ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде высокопарных стержнеобразных структур». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 3852– 3856. Bibcode : 1976PNAS...73.3852S. doi : 10.1073/pnas.73.11.3852 . PMC 431239. PMID  1069269 . 
  90. ^ Diener TO (декабрь 1989 г.). «Кольцевые РНК: реликты доклеточной эволюции?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (23): 9370– 9374. Bibcode : 1989PNAS...86.9370D. doi : 10.1073/pnas.86.23.9370 . PMC 298497. PMID  2480600 . 
  91. ^ Daròs JA, Elena SF, Flores R (июнь 2006 г.). «Вироиды: нить Ариадны в лабиринте РНК». EMBO Reports . 7 (6): 593– 598. doi :10.1038/sj.embor.7400706. PMC 1479586. PMID  16741503 . 
  92. ^ ab Flores R, Gago-Zachert S, Serra P, Sanjuán R, Elena SF (2014). «Вироиды: выжившие из мира РНК?». Annual Review of Microbiology . 68 : 395–414 . doi :10.1146/annurev-micro-091313-103416. hdl : 10261/107724 . PMID  25002087.
  93. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный эмиссар из древнего прошлого». The New York Times . Архивировано из оригинала 29 ноября 2014 г. Получено 22 ноября 2014 г.
  94. ^ Diener TO (2016), «Вироиды: «живые ископаемые» первичных РНК?», Biology Direct , 11 (1): 15, doi : 10.1186/s13062-016-0116-7 , PMC 4807594 , PMID  27016066 
  95. ^ Eigen M, Gardiner W, Schuster P, Winkler-Oswatitsch R (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88– 92, 96 и др. Bibcode : 1981SciAm.244a..88H. doi : 10.1038/scientificamerican0481-88. PMID  6164094.
  96. ^ Woese CR (1983). Первичные линии происхождения и всеобщий предок. Глава в Bendall DS (1983). Эволюция от молекул до людей . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-28933-7.стр. 209-233.
  97. ^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (октябрь 1984). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323– 351. Bibcode :1984JThBi.110..323B. doi :10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID  6209512.
  98. ^ Бернстайн С, Бернстайн Х (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.см. стр. 293-297
  99. ^ Lamb RA, Choppin PW (1983). «Структура гена и репликация вируса гриппа». Annual Review of Biochemistry . 52 : 467–506 . doi :10.1146/annurev.bi.52.070183.002343. PMID  6351727.
  100. ^ Barry RD (август 1961). «Размножение вируса гриппа. II. Реактивация множественности вируса, облученного ультрафиолетом». Вирусология . 14 (4): 398– 405. doi :10.1016/0042-6822(61)90330-0. hdl : 1885/109240 . PMID  13687359.
  101. ^ Gilker JC, Pavilanis V, Ghys R (июнь 1967 г.). «Реактивация множественности в облученных гамма-излучением вирусах гриппа». Nature . 214 (5094): 1235– 1237. Bibcode :1967Natur.214.1235G. doi :10.1038/2141235a0. PMID  6066111. S2CID  4200194.
  102. ^ abc Forterre P (март 2006 г.). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669– 3674. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F. doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140. PMID  16505372 . 
  103. ^ Циммер С (май 2006). «Произошла ли ДНК из вирусов?». Science . 312 (5775): 870– 872. doi :10.1126/science.312.5775.870. PMID  16690855. S2CID  39984425.
  104. ^ Muller AW (октябрь 2005 г.). «Термосинтез как источник энергии для мира РНК: модель биоэнергетики происхождения жизни». Bio Systems . 82 (1): 93– 102. arXiv : q-bio/0501013 . Bibcode : 2005BiSys..82...93M. doi : 10.1016/j.biosystems.2005.06.003. PMID  16024164.
  105. ^ Кумар А., Шарма С., Маурья РА. (2010). «Биомиметическое восстановительное аминирование, катализируемое одним нуклеотидом». Advanced Synthesis and Catalysis . 352 (13): 2227– 2232. doi :10.1002/adsc.201000178.
  106. ^ Циммер, Карл (12 сентября 2013 г.). «Далеко идущая возможность происхождения жизни». The New York Times . Архивировано из оригинала 8 июля 2015 г. Получено 12 сентября 2013 г.
  107. ^ Webb R (29 августа 2013 г.). «Первичный бульон жизни был сухим марсианским супом». New Scientist . Архивировано из оригинала 24 апреля 2015 г. Получено 13 сентября 2013 г.
  108. ^ Egholm M, Buchardt O, Christensen L, Behrens C, Freier SM, Driver DA и др. (октябрь 1993 г.). «PNA гибридизуется с комплементарными олигонуклеотидами, подчиняющимися правилам водородных связей Уотсона-Крика». Nature . 365 (6446): 566– 568. Bibcode :1993Natur.365..566E. doi :10.1038/365566a0. PMID  7692304. S2CID  4318153.
  109. ^ Platts SN. "Мир ПАУ – Дискотические многоядерные ароматические соединения как мезофазные подложки в происхождении жизни". Архивировано из оригинала 2011-02-03.
  110. ^ Алламандола Л. "Космическое распределение химической сложности". Архивировано из оригинала 27.02.2014.
  111. ^ Аткинсон, Нэнси (27.10.2010). «Бакиболы могли бы быть в изобилии во Вселенной». Вселенная сегодня . Архивировано из оригинала 29.10.2010 . Получено 28.10.2010 .
  112. ^ Cami J, Bernard-Salas J, Peeters E, Malek SE (сентябрь 2010 г.). «Обнаружение C60 и C70 в молодой планетарной туманности». Science . 329 (5996): 1180– 1182. Bibcode :2010Sci...329.1180C. doi :10.1126/science.1192035. PMID  20651118. S2CID  33588270.
  113. ^ Bernstein MP, Sandford SA, Allamandola LJ, Gillette JS, Clemett SJ, Zare RN (февраль 1999). "УФ-облучение полициклических ароматических углеводородов во льдах: производство спиртов, хинонов и эфиров". Science . 283 (5405): 1135– 1138. Bibcode :1999Sci...283.1135B. doi :10.1126/science.283.5405.1135. PMID  10024233.
  114. ^ Штайгервальд, Билл; Джонс, Нэнси; Фурукава, Ёсихиро (18 ноября 2019 г.). «Первое обнаружение сахаров в метеоритах дает ключ к происхождению жизни». NASA . Получено 18 ноября 2019 г. .
  115. ^ Furukawa Y, Chikaraishi Y, Ohkouchi N, Ogawa NO, Glavin DP, Dworkin JP и др. (декабрь 2019 г.). «Внеземная рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (49): 24440– 24445. Bibcode : 2019PNAS..11624440F. doi : 10.1073/pnas.1907169116 . PMC 6900709. PMID  31740594 . 
  116. ^ Кунин В. (октябрь 2000 г.). «Система двух полимераз — модель происхождения жизни». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 30 (5): 459– 466. Bibcode :2000OLEB...30..459K. doi :10.1023/A:1006672126867. PMID  11002892. S2CID  5616924.
  117. ^ Паскаль, Роберт (2007), «Сценарий, начинающийся с первых химических строительных блоков», в Рейссе, Жак (ред.), От Солнца к Жизни: Хронологический Подход к Истории Жизни на Земле , Springer Science & Business Media, стр.  163–166 , ISBN 978-0-387-45083-4
  118. ^ ab "Challenging Assumptions About the Origin of Life". Astrobiology Magazine . 18 сентября 2013 г. Архивировано из оригинала 8 мая 2014 г. Получено 2014-05-07 .
  119. ^ ab Patel BH, Percivalle C, Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD (апрель 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме». Nature Chemistry . 7 (4): 301– 307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. PMC 4568310 . PMID  25803468. 
  120. ^ Service, Robert F. (16 марта 2015 г.). «Исследователи, возможно, решили загадку происхождения жизни». Science (новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки. ISSN  1095-9203. Архивировано из оригинала 12 августа 2015 г. Получено 26 июля 2015 г.
  121. ^ Gibard C, Bhowmik S, Karki M, Kim EK, Krishnamurthy R (февраль 2018 г.). «Фосфорилирование, олигомеризация и самосборка в воде при потенциальных пребиотических условиях». Nature Chemistry . 10 (2): 212– 217. doi :10.1038/nchem.2878. PMC 6295206 . PMID  29359747. 
  122. ^ «Ученые обнаружили потенциальное «недостающее звено» в химии, которое привело к появлению жизни на Земле». Scripps Research Institute . 6 ноября 2017 г. Архивировано из оригинала 7 ноября 2017 г. Получено 7 ноября 2017 г.
  123. ^ Fox GE (сентябрь 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (9): a003483. doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . PMC 2926754. PMID  20534711 . 
  124. ^ Fox GE (2016). «Происхождение и ранняя эволюция рибосомы». В Hernández G, Jagus R (ред.). Эволюция машины синтеза белка и ее регуляция . Швейцария: Springer, Cham. стр.  31– 60. doi :10.1007/978-3-319-39468-8. ISBN 978-3-319-39468-8. S2CID  27493054.

Дальнейшее чтение

  • Attwater J, Raguram A, Morgunov AS, Gianni E, Holliger P (май 2018 г.). «Синтез РНК, катализируемый рибозимом, с использованием триплетных строительных блоков». eLife . 7 : e35255. doi : 10.7554/eLife.35255 . PMC  6003772 . PMID  29759114.
  • Cairns-Smith AG (1993). Генетический захват: и минеральное происхождение жизни . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23312-5.
  • Orgel LE (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на Земле». Scientific American . 271 (4): 76– 83. Bibcode : 1994SciAm.271d..76O. doi : 10.1038/scientificamerican1094-76. PMID  7524147.
  • Orgel LE (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 39 (2): 99– 123. CiteSeerX  10.1.1.537.7679 . doi :10.1080/10409230490460765. PMID  15217990. S2CID  4939632.
  • Вулфсон А. (сентябрь 2000 г.). Жизнь без генов . Лондон: Flamingo. ISBN 978-0-00-654874-4.
  • Власов АВ, Казаков СА, Джонстон БХ, Ландвебер ЛФ (август 2005 г.). «Мир РНК на льду: новый сценарий возникновения информации РНК». Журнал молекулярной эволюции . 61 (2): 264– 273. Bibcode : 2005JMolE..61..264V. doi : 10.1007/s00239-004-0362-7. PMID  16044244. S2CID  21096886.
  • Engelhart AE, Hud NV (декабрь 2010 г.). «Первобытные генетические полимеры». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (12): a002196. doi :10.1101/cshperspect.a002196. PMC  2982173. PMID  20462999 .
  • Bernhardt HS (июль 2012 г.). «Гипотеза мира РНК: худшая теория ранней эволюции жизни (за исключением всех остальных)(a)». Biology Direct . 7 (1): 23. doi : 10.1186/1745-6150-7-23 . PMC  3495036 . PMID  22793875.
  • Sutherland JD (апрель 2010 г.). «Рибонуклеотиды». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (4): a005439. doi :10.1101/cshperspect.a005439. PMC  2845210. PMID  20452951 .
  • Camprubí E, de Leeuw JW, House CH, Raulin F, Russell MJ, Spang A, Tirumalai MR, Westall F (декабрь 2019 г.). "Возникновение жизни". Space Sci Rev. 215 ( 56): 56. Bibcode : 2019SSRv..215...56C. doi : 10.1007/s11214-019-0624-8 .
  • Форстер, Энтони К. (2022-05-03). «Возвращаясь к вымиранию мира РНК». Биохимия . 61 (9): 749– 751. doi :10.1021/acs.biochem.2c00121. PMC  9069686. PMID  35389627 .
  • «Понимание мира РНК». Исследование происхождения жизни . Проект «Изучение происхождения».
  • Феррис, Джеймс П. "Формирование мира РНК". Нью-Йоркский центр исследований происхождения жизни, Политехнический институт Ренсселера . Архивировано из оригинала 1 марта 2012 г.
  • Альтман, Сидней (2001). «Мир РНК». NobelPrize.org . Nobel Media.
  • Куска, Роберт (июнь 2002 г.). «Разделенный мир» (PDF) . Бюллетень HHMI . Медицинский институт Говарда Хьюза . стр.  14–19 . Архивировано (PDF) из оригинала 22.05.2004.
  • Чех, Томас Р. (2004). «Исследование нового мира РНК». NobelPrize.org . Nobel Media.
  • Sutherland JD (апрель 2010 г.). «Рибонуклеотиды». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (4): a005439. doi :10.1101/cshperspect.a005439. PMC  2845210. PMID  20452951 .
  • «Происхождение мира РНК». YouTube . Библиотека Конгресса. 5 августа 2016 г.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA_world&oldid=1272701186"