Pseudunela cornuta
| Pseudunela cornuta | |
|---|---|
 | |
Схематический рисунок дорсальной поверхности Pseudunela cornuta .
| |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| (без рейтинга): | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | P. cornuta |
| Биномиальное имя | |
| Pseudunela cornuta (Чаллис, 1970) [2] | |
| Синонимы | |
Hedylopsis cornuta Challis, 1970 г. | |
Pseudunela cornuta — вид небольших морских слизней , акохлидий , беспанцирных морских и временно солоноватоводных [3] брюхоногих моллюсков семейства Pseudunelidae . Взрослые особи имеют длину около 3 мм и живут в промежутках между песчинками.
С 2009 года доступна комплексная интерактивная 3D-реконструкция ( 3D-визуализация на основе 420 парафиновых гистологических срезов) тела особи этого вида. [4]
Таксономия
Pseudunela cornuta — типовой вид рода Pseudunela .
Чаллис, описавший этот вид в 1970 году [2], утверждал, что передал голотип Pseudunela cornuta , 20 паратипов и предметное стекло с радулой еще одного паратипа в Музей естественной истории в Лондоне ; кроме того, он утверждал, что 10 паратипов и предметное стекло с еще одной радулой были переданы на хранение в Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева в Веллингтоне; он сказал, что оставшиеся паратипы и разрезанный материал хранятся в его частной коллекции.
Однако Нойссер и др. (2009) [4] не нашли никаких доказательств того, что материал когда-либо прибыл в эти пункты назначения. Казалось очевидным, что ни один типовой материал Pseudunela cornuta на самом деле никогда не был депонирован в государственном учреждении. [4] Таким образом, Нойссер и др. (2009) [4] спроектировали серию секций ZSM N° 20071911 (из недавно найденного образца из того же места сбора, что и часть материала, который использовался для первоначального описания) как неотип , из-за очевидного отсутствия исходного типового материала. [4] Секции неотипа депонированы в Zoologische Staatssammlung München , Mollusca Section. [4]
Распределение
Pseudunela cornuta известна с Соломоновых островов . Типовая местность (для неотипа) — пляж залива Комимбо, недалеко от деревни Тамбеа ( координаты : 09°15.843'S, 159°40.097'E). [4]
Описание
Pseudunela cornuta демонстрирует передний комплекс голова-нога и задний удлиненный висцеральный горб, в который животное может частично втягиваться, когда его тревожат. Парные губные щупальца широкие у основания, сужаются к концу и обычно располагаются под углом 45°-90° к продольной оси особи. Парные ринофоры сужаются и обычно направлены вперед, как рога у ползающих животных. Глаза присутствуют, но снаружи не видны. Густо реснитчатая нога такая же широкая, как передний комплекс голова-нога, и простирается примерно на одну треть висцерального горба у ползающего животного. Свободный конец ноги заострен. [4]
Размер червеобразного тела у живых особей составляет около 3 мм. Цвет тела беловатый и полупрозрачный. В передней части висцерального горба снаружи на правой стороне тела видна сердечная луковица. Несколько удлиненных субэпидермальных спикул длиной до 40 мкм можно найти в задней части висцерального горба. [4]
Сложность органов, наблюдаемая у Pseudunela cornuta (по крайней мере, в отношении выделительных и репродуктивных функций), представляет собой новшества, которые развились у небольших мезопсаммических морских акохлидий. [4]
Центральная нервная система
Центральная нервная система Pseudunela cornuta эутиневральная и состоит из парных церебральных, ринофоральных, зрительных, педальных , плевральных, щечных и гастроэзофагеальных ганглиев , а также трех отдельных ганглиев на висцеральном нервном тяже, а также предполагаемого осфрадиального ганглия. Все ганглии, за исключением щечных и гастроэзофагеальных ганглиев, расположены префарингеально. Центральная нервная система эпиатроидная ; плевральный ганглий расположен ближе к церебральному ганглию, чем к педальному. Все ганглии состоят из внешней коры, содержащей ядра , и внутреннего продолговатого мозга . Крупные церебральные ганглии связаны прочной комиссурой и лежат дорсальнее педальных ганглиев. Антеровентрально выходит прочный лабиотентакулярный нерв , иннервирующий губное щупальце. Ринофоральный ганглий расположен антеродорсально к каждому церебральному ганглию, соединенному коротким, одиночным церебро-ринофоральным коннективом. Ринофоральный нерв возникает из ринофорального ганглия, простирающегося до ринофора. Маленький, непигментированный глаз соединен тонким зрительным нервом с ринофоральным нервом, немного спереди от ринофорального ганглия. Зрительный ганглий прикреплен латерально к каждому церебральному ганглию и соединен с последним тонким нервом. Зрительный ганглий окружен дополнительным слоем соединительной ткани, общей с церебральным ганглием. Прецеребральные передние добавочные ганглии, описанные для microhedylacean acochlidians и Tantulum elegans , отсутствуют. Орган Хэнкока не обнаружен. [4]
Парные педальные ганглии лежат постеровентрально по отношению к церебральным ганглиям и соединены комиссурой, которая немного длиннее церебральной комиссуры. К каждому педальному ганглию дорсально прикреплен статоцист с одним отолитом . Статический нерв обнаружить не удалось. Из каждого педального ганглия выходят два педальных нерва, один в передней, а другой в задней части, оба иннервируют стопу. Плевральный ганглий расположен позади церебрального ганглия и соединен с последним и педальным ганглием короткими связками, образующими предглоточное нервное кольцо. Плевральные ганглии соединены очень короткими связками с висцеральным нервным тяжем, так что последний расположен в самом начале глотки . На коротком висцеральном нервном тяже есть три отдельных ганглия: левый теменной ганглий, слитый субинтестинальный/висцеральный ганглий и слитый правый теменной/надкишечный ганглий. В то время как левая плевро-париетальная, париетально-субинтинная/висцеральная и правая плевро-париетальная/супраинтинная соединительная ткань очень короткая, субинтинтинальная/висцерально-париетальная/супраинтинная соединительная ткань длинная. Дополнительный предполагаемый осфрадиальный ганглий связан со слитым париетальным/супраинтинным ганглием. Спереди выходит нерв и иннервирует правую стенку тела; гистологически дифференцированный осфрадий обнаружить не удалось. Буккальные ганглии расположены позади глотки и связаны друг с другом короткой буккальной комиссурой вентрально к пищеводу . Тонкая церебро-буккальная соединительная ткань выходит спереди из каждого буккального ганглия и не прослеживается по всей длине. Меньший гастроэзофагеальный ганглий лежит дорсально от каждого щечного ганглия и соединен с последним коротким соединительным волокном. [4]
Пищеварительная система
Пищеварительная система : Ротовое отверстие расположено вентрально между губными щупальцами . Парные передние педальные железы выходят наружу вентрально по отношению к ротовому отверстию. Ротовая трубка длинная и не покрыта реснитками. Парные железы ротовой трубки располагаются по бокам ротовой трубки и выходят в ее передней части. Мускулистая глотка имеет форму луковицы и сужается кзади; она содержит крючкообразную радулу . Верхняя ветвь длиннее нижней. Формулу радулы изучить не удалось. Челюсти отсутствуют. Длинный, реснитчатый пищевод выходит из глотки сзади-дорсально и окружен продольными мышцами. Одна пара крупных слюнных желез выходит в пищевод через узкие протоки слюнных желез непосредственно за глоткой. [4]
Большая, мешковидная пищеварительная железа расположена на левой стороне висцерального горба, фланкирующего овотестис , и простирается почти до конца висцерального горба. Кишечник густо реснитчатый и короткий. Анус открывается немного спереди, но отдельно от нефропоры и вентролатерально на правой стороне висцерального горба. [4]
Выделительная и кровеносная системы
Выделительная и кровеносная системы расположены на правой стороне тела, прямо в начале висцерального горба. [4]
Кровеносная система показывает большое двухкамерное сердце , состоящее из переднего желудочка и меньшего, заднего предсердия . Тонкостенный перикард, окружающий сердце, не может быть обнаружен из-за очень сжатой ткани. Аорта возникает спереди от желудочка и ведет к голове, где аорта разветвляется примерно на уровне глаз, заканчиваясь кровеносными синусами. Реноперикардиальный проток представляет собой хорошо развитую и сильно реснитчатую воронку. Почка представляет собой извилисто изогнутый мешок и простирается почти на половину висцерального горба. Внутри она разделена на узкий просвет, ограниченный тканью с небольшими вакуолями , и широкий просвет, ограниченный сильно вакуолизированной тканью. Оба просвета соединяются в задней части почки. Реноперикардиальный проток соединен с узким просветом в передней части почки. Соединение между почкой и нефродуктом узкое и реснитчатое. Нефродукт длинный и петлеобразный с дорсальной ветвью, простирающейся назад, и вентральной ветвью вперед. Вентральная ветвь петлеобразна дорсально в своей дистальной части. Нефропора открывается сразу сзади, но отдельно от ануса и вентролатерально на правой стороне висцерального горба. [4]
Репродуктивная система
Репродуктивная система Pseudunela cornuta является одновременно гермафродитной . Передние гениталии демонстрируют особое андродиаулическое состояние: семявыносящий проток не ответвляется в проксимальном положении, как обычно у андродиаулических голожаберных или актеоноидных видов, а более дистально, т. е. аутосперма должна проходить через нидаментальные железы . Тем не менее, эта репродуктивная система не является строго монавальной, поскольку внутренний семявыносящий проток (для аутоспермы) отделен от дистальной части яйцевода. [4]
Мешковидный овотестис простирается на половину правой стороны висцерального горба и не разделен на фолликулы ; ооциты расположены больше во внешней части гонады, а сперматоциты - больше в центре. Головки сперматозоидов короткие. В исследованном образце было отмечено около 10 желточных ооцитов. Перед овотестисом находится небольшой receptaculum seminis, содержащий сперматозоиды, ориентированные головками к стенке, а также мешковидная ампула, заполненная неориентированным аутоспермом. Можно выделить три нидаментальные железы: альбуминовую, мембранную и слизистую от проксимальной к дистальной соответственно. Трубчатая белковая железа характеризуется клетками, содержащими темно-синие окрашенные пузырьки и длинные реснички. Мембранная железа также трубчатая с длинными ресничками. В проксимальной части пузырьки окрашены в фиолетовый цвет, в дистальной — в сиреневый. Слизистая железа имеет форму мешочка с короткими ресничками. Она показывает те же гистологические свойства окрашивания, что и дистальная мембранная железа. Дистальная часть слизистой железы простирается до правой стороны стенки тела, где гермафродитный проток разделяется на семявыносящий проток и яйцевод. Яйцевод расширяется в полость. На дистальном конце полости отходит длинный, узкоизвитой стебель сумки, ведущий к большой копулятивной сумке. Внутри сумки не обнаружено сперматоцитов, но есть неопределенная слизистая масса, которая может содержать дегенерировавшую сперму. Дистальный яйцевод простирается до женского гонопора, открывающегося вентролатерально на правой стороне висцерального горба наружу. Женский гонопора расположен значительно впереди ануса и нефропора. [4]
Внутренний, субэпидермальный семявыносящий проток простирается вдоль правой стороны тела до правого ринофора, соединяясь с передними мужскими копулятивными органами. Короткий задний семявыносящий проток присоединяется к большой трубчатой предстательной железе . Спереди из простаты выходит длинный и сильно извитой мышечный семявыбрасывающий проток . Семявыбрасывающий проток входит в мышечный пенис у его основания и выходит наверху пениса через длинный полый стилет . Пениальный стилет имеет длину около 600 мкм и скручен в виде штопора с полутора спиралями. Этот стилет может быть частично втянут в пениальную мышцу, которая способна выворачиваться до определенной степени. Слепо заканчивающийся железистый парапростат длиннее и тоньше, чем простата, и в отличие от последней сильно извит. Он соединен парапростатическим протоком с мышечным базальным пальцем, который соединен с пениальной мышечной массой у его основания. Парапростатический проток входит в базальный палец примерно в середине мышцы и открывается терминально через полый изогнутый стилет длиной около 110 мкм. Пенис, базальный палец и части эякуляторного и парапростатического протоков окружены тонкостенной пениальной оболочкой . [4] Последняя вместе с копулятивными органами, вероятно, может выдвигаться через мужской гонопор прямо у основания правого ринофора во время передачи спермы. [4] Однако передача спермы никогда не наблюдалась у живых особей. [4]
Экология
Pseudunela cornuta — это крошечный вид, обитающий в промежутках между песчинками в соленой воде, и поэтому его считают мезопсаммическим ([1]), морским интерстициальным животным, являющимся частью мейофауны морских песков.
Ссылки
В этой статье использован текст CC -BY-2.0 из ссылки. [4]
- ^ Schrödl M. & Neusser TP (2010). "К филогении и эволюции Acochlidia (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia)". Zoological Journal of the Linnean Society 158 : 124-154. doi :10.1111/j.1096-3642.2009.00544.x.
- ^ аб Чаллис Д.А. (1970). « Hedylopsis cornuta и Microhedyle verrucosa , две новые Acochlidiacea (Mollusca: Opisthobranchia) из протектората Соломоновых островов». Труды Королевского общества Новой Зеландии, биологические науки 12 : 29-40.
- ^ Neusser TP, Jörger KM & Schrödl M. (2011). «Криптические виды в тропических песках – интерактивная 3D-анатомия, молекулярная филогения и эволюция мейофаунальных Pseudunelidae (Gastropoda, Acochlidia)». PLoS ONE 6 (8): e23313. рисунок 12. doi :10.1371/journal.pone.0023313.
- ^ abcdefghijklmnopqrstu v Neusser TP, Martin Heß M. & Schrödl M. (11 сентября 2009 г.) «Tiny but complex – interactive 3D visualization of the interstitial acochlidian gastropod Pseudunela cornuta (Challis, 1970)». Frontiers in Zoology 2009, 6 : 20. doi :10.1186/1742-9994-6-20
