Акохлидиевые
Отряд моллюсков

Акохлидиевые
Acochlidium fijiiensis
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Моллюски
Сорт:Брюхоногие
Подкласс:Гетеробранхиальные
Инфракласс:Эутиневра
Суперотряд:Acochlidiacea
Odhner , 1937 [1]
Семьи

(без рейтинга) Hedylopsacea

(без рейтинга) Microhedylacea

Разнообразие
46 видов
Синонимы [2] [3]

Acochlidiomorpha
Acochlidiida
Acochlidea
Acochlidia

Acochlidiacea , общее название акохлидии , — таксономическая группа очень необычных морских улиток и морских и пресноводных слизней , водных брюхоногих моллюсков в составе большой группы Heterobranchia . Acochlidia — вариант написания.

Схематический рисунок дорсальной проекции Pseudunela cornuta демонстрирует некоторые характеристики акохлидий, но характеристики других акохлидий сильно отличаются:
f – нога
hb – сердечная луковица
lt – губное щупальце
rh – ринофор
vh – висцеральный горб.

Описание

В основном это очень мелкие животные, без панциря и жабр , отличающиеся резкой отграниченностью внутренних органов от остального тела. [4]

Будучи небольшой группой, насчитывающей всего 47 видов, известных по всему миру в 2023 году [5], эта группа является предметом активных исследований с 2010 года, к этому моменту было названо только 32 вида. [6] Эти слизни морфологически и биологически очень аберрантны и разнообразны, включая ряд необычных признаков (например, вторичный гонохоризм , отсутствие копулятивных органов, асимметричные радулы ). [7] Большинство акохлидий живут интерстициально в морских песках, в то время как некоторые из них завоевали лимнические системы (уникально среди заднежаберных брюхоногих моллюсков). [7 ]

Таксономия

Нильс Ялмар Однер выделил этот таксон в качестве семейства в 1937 году, когда он выделил семейства Microhedylidae и Acochlidiidae . [1] [2] В 1939 году он стал рассматривать этот таксон как отряд. [2] [8]

Ранкин (1979) [9] рассматривал этот таксон как отряд, отряд Acochlidioidea. [2] [3]

Сальвини-Плавен (1983) [10] описал этот таксон как Acochlidiomorpha. [3]

Андерсон (1992) [11] отнес этот таксон к отряду Acochlidiida. [2] [3]

Берн в работе Бисли и др. (1998) описал этот таксон как отряд Acochlidea. [3]

Вавра (1987) [12] и различные авторы (2007–2010) [7] [13] [14] [15] называли этот таксон Acochlidia.

Три семейства ( Hedylopsidae , Microhedylidae и Acochlidiidae ) классически признаются. [2] [3] Недавно были предложены две спорные классификации (Ранкин 1979, [9] Старобогатов 1983) [16] , но с тех пор они не были оценены. [2] [3]

Альтернативная классификация Берна (Beesley et al., 1998) для австралийских видов признает 2 надсемейства и 5 семейств. [2] [3]

Такие 3D-реконструкции , как эта ( Pseudunela cornuta ), значительно расширили наши знания об акохлидиях.

Acochlidia, традиционный «отряд» заднежаберных с момента их установления Однером, сформировали одну из неразгаданных тайн в пределах Euthyneura . [7] Их монофилия широко принята, особенно с тех пор, как предложенная сестринская группа родства акохлидовых семейства Ganitidae с Sacoglossa (на основе кинжаловидных зубов радулы) могла быть отвергнута на основе всестороннего анализа бережливости морфологических признаков. [7] В течение последних лет ряд исследований переописал ключевые таксоны акохлидовых в мельчайших подробностях, включая 3D-реконструкции , и значительно дополнил морфологические и биологические знания этой ранее малоизученной группы. [7]

Самые последние морфологические анализы предполагают общее происхождение либо с не менее загадочными Rhodopemorpha, диафанидными цефаласпидами Toledonia , либо с рунцинидными или филиноидными цефаласпидами . [7] Молекулярные маркеры, не зависящие от прямого экологического давления, предполагают неразрешенное базальное заднежаберное происхождение Acochlidia (на основе ядерной 18S рРНК и 28S рРНК) (Vonnemann et al. 2005). [7] [17] Первый объединенный набор данных по нескольким генам привел к удивительному результату кластеризации Acochlidia в легочных отношениях, объединенных в кладу с Pyramidelloidea , Amphiboloidea и Eupulmonata . [7] Однако до 2010 года в анализ были включены только три выведенных акохлида, с частично отсутствующими данными. [7]

Таксономия 2005 г.

Таксономия Буше и Рокруа (2005) [2] ориентировочно следует таксономии Старобогатова (1983), [16] , но они понизили его таксономические ранги (подотряды до надсемейств, надсемейства до семейств). [2] [3] Группа Acochlidiacea организована следующим образом:

Таксономия 2010 года

Первый всеобъемлющий кладистический анализ их филогении был установлен Шредлем и Нойссером (2010), [15], но идентичность их сестринской группы оставалась неопределенной. Морфологический анализ, проведенный Шредлем и Нойссером [15], показал, что Acochlidia обычно группируются с другими мезопсаммическими (они живут в интерстициальных пространствах морских песков) таксонами, если таковые были включены (т. е. с сакоглоссанами Platyhedyle , родопеморфами Rhodope или цефаласпидами Philinoglossa или Philine exigua ). [7] Таким образом, вполне вероятно, что конвергентные адаптации к интерстициальной среде обитания маскируют истинно филогенетические сигналы. [7]

Шредль и Нойссер (2010) [15] разделили Acochlidiacea на два (неранжированных) таксона и на шесть семейств следующим образом:

Гедилопсацея

Гедилопсовые Acochlidiacea, эволюция которых включает несколько изменений среды обитания от морских интерстициальных до земноводных или пресноводных бентосных местообитаний, обладают сложными выделительными и репродуктивными системами . [18]

(без рейтинга) Hedylopsacea не имеет определенных надсемейств: [15]

Микрохедилцея

Микрогедилевые Acochlidiacea встречаются исключительно в интерстициальных пространствах в осадке и демонстрируют тенденцию к снижению сложности основных систем органов. [18]

(без рейтинга) Microhedylacea не имеет определенных надсемейств: [15]

Многолокусное молекулярное исследование, проведенное Йоргером и др. (2010 г.) [7] , охватило шесть из семи семейств акохлид. [7] Оно подтвердило, что Acochlidiacea находятся в легочных отношениях, как сестринские Eupulmonata. [7] Euthyneura, Opisthobranchia и Pulmonata, как традиционно определяется, были обнаружены немонофилетическими. [7] Загадочные амфибийные и насекомоядные Aitengidae объединяются в Acochlidiacea, как сестринские Pseudunelidae, обитающим в мейофауне и солоноватоводным водоемам, и Acochlidiidae, обитающим в пресной воде. [7] Включение этой небольшой группы акохлид привело к переопределению основных групп в Heterobranchia , что привело к созданию новых клад Euopisthobranchia и Panpulmonata . [7]

Таксономия 2016 года

Были установлены еще два семейства. Оба включают слизней, которые необычны среди акохлидий по своей анатомии и среде обитания (земноводные, наземные или бентосные в более глубоких водах):

  • Aitengidae Swennen & Buatip, 2009 г.
  • Bathyhedylidae Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 [19]

Филогения

Нет никаких ископаемых останков Acochlidiacea. Применение молекулярных часов позволило оценить время расхождения этих групп. Разделение между Eupulmonata и Acochlidiacea произошло в мезозое , между триасовым и юрским периодами. Диверсификация Acochlidia, как предполагается, произошла в юрском периоде с разделением между Hedylopsacea и Microhedylacea . [7]

Кладограмма

Кладограмма , показывающая филогенетические связи некоторых родов и видов в пределах Acochlidiacea: [7]

Акохлидиевые
Микрохедилцея
Гедилопсацея

Экология

Жизненный цикл Acochlidiacea плохо изучен. С типично низким репродуктивным выходом у Acochlidiacea (макс. 40 яиц у Pontohedyle milaschewitchii ), предполагается, что свободные личинки велигера остаются в промежутках между песчинками, а не попадают в толщу воды, тем самым избегая распространения на большие расстояния . [18] Оплодотворенные яйца прикрепляются к песчинкам и могут способствовать распространению через перенос осадков течением вдоль береговых линий. [18]

Обзор видов

Acochlidium bayerfehlmanni
  1. Hedylopsis spiculifera (Kowaleksi, 1901) (Hedylopsidae) – морская.
  2. Hedylopsis ballantinei Sommerfeldt & Schrödl, 2005 (Hedylopsidae) – морской
  3. Pseudunela cornuta (Challis, 1970) (Pseudunelidae) – морские и временно солоноватые [6]
  4. Pseudunela eirene Wawra, 1988 (Pseudunelidae) – морская
  5. Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl, 2009 (Pseudunelidae) - в солоноватой воде.
  6. Pseudunela marteli Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) – морская [6]
  7. Pseudunela viatoris Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) – морская [6]
  8. Aiteng ater Swennen & Buatip, 2009 (Aitengidae) – морской (и солоноватый)
  9. Aiteng marefugitus Kano, Neusser, Fukumori, Jörger & Schrödl, 2015 (Aitengidae) – морской
  10. Aiteng mysticus Neusser, Fukuda, Jörger, Kano & Schrödl, 2011 (Aitengidae) – из Японии [6] [20]
  11. Bathyhedyle boucheti Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 (Bathyhedylidae) - морские [19]
  12. Strubellia paradoxa (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) – пресноводные
  13. Strubellia wawrai Brenzinger, Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Acochlidiidae) – пресноводные.
  14. Acochlidium amboinense (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - пресноводный.
  15. Acochlidium bayerfehlmanni Wawra, 1980 (Acochlidiidae) - пресноводный.
  16. Acochlidium fijiiensis Haynes & Kenchington, 1991 [21] (Acochlidiidae) - пресноводные.
  17. Palliohedyle sutteri (Wawra, 1979) (Acochlidiidae) - пресноводные.
  18. Palliohedyle weberi (Bergh, 1895) (Acochlidiidae) – в солоноватых водах
  19. Tantulum elegans Rankin, 1979 (Tantulidae) - пресноводный.
  20. Asperspina brambelli (Swedmark, 1968) (Asperspinidae)
  21. Asperspina loricata (Швеция, 1968) (Asperspinidae)
  22. Asperspina murmanica (Кудинская, Миничев, 1978) (Asperspinidae)
  23. Asperspina rhopalotecta Salvini-Plawen, 1973 (Asperspinidae)
  24. Asperspina riseri (Morse, 1976) (Asperspinidae)
  25. Microhedyle gerlachi Marcus & Marcus, 1959 - синоним: Parhedyle gerlachi (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1959) (Microhedylidae)
  26. Microhedylidae (Microhedylidae)
  27. Microhedyle nahantensis (Doe, 1974) (Microhedylidae)
  28. Microhedyle remanei (Er. Marcus, 1953) (Microhedylidae)
  29. Ganitus evelinae Marcus, 1953 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
  30. Paraganitus ellynnae Challis, 1968 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
  31. Parhedyle cryptophthalma (Westheide & Wawra, 1974) (Microhedylidae)
  32. Parhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) - синоним: Microhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) (Microhedylidae)
  33. Parhedyle tyrtowii (Ковалевский, 1900) (Microhedylidae)
  34. Pontohedyle brasilensis (Ранкин, 1979) [18] (Microhedylidae)
  35. Pontohedyle joni Jörger & Schrödl, 2013 г.
  36. Pontohedyle kepii Jörger & Schrödl, 2013 г.
  37. Pontohedyle liliae Jörger & Schrödl, 2013 г.
  38. Pontohedyle martynovi Jörger & Schrödl, 2013 г.
  39. Pontohedyle milaschewitchii (Kowalevsky, 1901) (Microhedylidae)
  40. Pontohedyle neridae Йоргер и Шрёдль, 2013
  41. Pontohedyle peteryalli Jörger & Schrödl, 2013 г.
  42. Pontohedyle verrucosa (Challis, 1970) (Microhedylidae)
  43. Pontohedyle wenzli Йоргер и Шредль, 2013 г.
  44. Pontohedyle wiggi Йоргер и Шредль, 2013 г.
  45. Pontohedyle yurihookeri Jörger & Schrödl, 2013 г.
  46. Helicohedyle dikiki Drainas, Carlson, Jörger, Schrödl & Neusser, 2017 (не передан семье) – морской

Ссылки

В данной статье использован текст CC-BY-2.0 из ссылок [7] [18] и текст CC-BY-SA-3.0 из ссылки. [3]

  1. ^ ab (на немецком языке) Odhner NH (1937). « Hedylopsis suecica n.sp. und die Nacktschneckengruppe Acochlidiacea (Hedylacea)». Zoologischer Anzeiger 120 (3–4): 51–64. 52, 62.
  2. ^ abcdefghij Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернард; Подумай, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ». Малакология . 47 ( 1–2 ). Хакенхайм, Германия: ConchBooks: 1–397 . ISBN. 3-925919-72-4. ISSN  0076-2997.
  3. ^ abcdefghij Gofas, S. (2010). Acochlidiacea. В: Bouchet, P.; Gofas, S.; Rosenberg, G. (2010) База данных морских моллюсков мира. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=411937 от 2010-11-30
  4. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 376. ISBN 0-03-056747-5.
  5. ^ MolluscaBase eds. (2021). MolluscaBase. Acochlidiimorpha. Доступ 13.02.2023.
  6. ^ abcde Neusser TP, Jörger KM & Schrödl M. (2011). "Криптические виды в тропических песках - интерактивная 3D-анатомия, молекулярная филогения и эволюция мейофаунальных Pseudunelidae (Gastropoda, Acochlidia)". PLoS ONE 6 (8): e23313. doi :10.1371/journal.pone.0023313.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu Jörger KM, Stöger I., Kano Y., Fukuda H., Knebelsberger T. & Schrödl M. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных эутинуровых брюхоногих моллюсков, с учетом систематики гетеробранхий». BMC Evolutionary Biology 10 : 323. doi :10.1186/1471-2148-10-323.
  8. ^ Однер НХ (1939). «Опистобранхиатный моллюск с западного и северного побережий Норвегии». Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter 1939 (1): 1–92. страница 5.
  9. ^ ab Rankin JJ (1979). «Пресноводный бесраковинный моллюск из Карибского моря: структура, биотика и вклад в новое понимание Acochlidioidea». Королевский музей Онтарио , Вклад в науку о жизни 116 : 123 стр., стр. 83.
  10. ^ Сальвини-Плавен Л. против (1983). Моллюска . В: Фауна и флора Миттельмеера . Ридл Р. (ред.) П. Парей. Гамбург и Берлин, 248–390. страница 309.
  11. ^ Андерсон К. (1992). Классификация живых и ископаемых организмов . Golden Crown Press, Ланкастер, Огайо, 69 стр., стр. 37.
  12. ^ Вавра Э. (1987). «Zur Anatomie einiger Acochlidia (Gastropoda, Opisthobranchia) mit einer vorläufigen Revision des Systems und einem Anhang über Platyhedylidae (Opisthobranchia, Ascoglossa)». Кандидатская диссертация. Университет Вены.
  13. ^ Нойссер Т.П., Йоргер К.М. и Шредль М. (2007). «Изучение особенностей головного мозга Acochlidia (Gastropoda: Opisthobranchia)». Бонн. Зоол. Бейтр. 55 : 301–310.
  14. ^ Jörger KM, Heβ M., Neusser TP & Schrödl M. (2009). "Секс на пляже: сперматофоры, дермальное осеменение и 3D ультраструктура спермы афаллического мезопсаммического Pontohedyle milaschewitchii (Acochlidia, Opisthobranchia, Gastropoda)". Marine Biology 156 : 1159–1170. doi :10.1007/s00227-009-1158-5.
  15. ^ abcdefg Шредль М. и Нойссер Т.П. (2010). «К филогении и эволюции Acochlidia (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia)». Зоологический журнал Линнеевского общества 158 : 124–154. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00544.x.
  16. ^ ab (на русском языке) Старобогатов Я. И. (1983). «Sistema otriada Acochlidiiformes [Система отряда Acochlidiiformes]». Всесоюзное совещание по изучению моллюсков , Ленинград, 7 : 30–32.
  17. ^ Фоннеманн В.; Шредль М.; Клуссманн-Кольб А.; Вегеле Х. (2005). «Реконструкция филогении Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) с помощью последовательностей генов 18s и 28s рРНК». Журнал исследований моллюсков . 71 (2): 113–125 . doi : 10.1093/mollus/eyi014 .
  18. ^ abcdef Jörger KM, Norenburg JL, Wilson NG & Schrödl M. (2012). «Штрихкодирование против парадокса? Комбинированные молекулярные описания видов раскрывают множественные криптические линии у неуловимых морских слизней мейофауны». BMC Evolutionary Biology 12 : 245. doi :10.1186/1471-2148-12-245.
  19. ^ ab Neusser TP, Jörger KM, Lodde-Bensch E., Strong EE и Schrödl M. (2016). «Уникальная связь глубоководного моря и суши: интерактивная 3D-визуализация и молекулярная филогения Bathyhedyle boucheti n. sp. (Bathyhedylidae n. fam.) — первого панпульмонального слизняка из батиальных зон». PeerJ 4 : e2738. doi :10.7717/peerj.2738.
  20. ^ Нойссер Т.П., Фукуда Х., Йоргер К.М., Кано Ю. и Шредль М. (2011) «Sacoglossa или Acochlidia? 3D-реконструкция, молекулярная филогения и эволюция Aiteng ater и Aiteng mysticus n. sp. (Aitengidae, Gastropoda)» . Журнал исследований моллюсков 77 (4): 332–350. doi : 10.1093/mollus/eyr033.
  21. ^ Хейнс А. и Кенчингтон В. (1991). « Acochlidium fijiiensis sp. nov. (Gastropoda: Opisthobranchia: Acochlidiacea) с Фиджи». Велигер 34 (2): 166–171.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Acochlidiacea .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Acochlidiacea .
  • Acochlidea на форуме Sea Slug
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Acochlidiacea&oldid=1244102507#Hedylopsacea"