Полистес нимфа
Виды ос

Полистес нимфа
Самка в гнезде
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистине
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
П. нимфа
Биномиальное имя
Полистес нимфа
( Христос , 1791)
Синонимы
  • Vespa nimpha (Христос, 1791)
  • Веспа диадема ( Латрейль , 1802 г.)
  • Polistes opinabilis ( Коль , 1898)
  • Polistes moltonii (Гилья, 1944)
  • Polistes nimpha irakensis (Гузенляйтнер, 1962)

Polistes nimpha — это эусоциальная бумажная оса, встречающаяся по всей Европе, в частности, в Турции , Финляндии , Эстонии и Латвии . [1] [2] Она также встречается в Северной Африке , Пакистане , Иране , Индии (особенно в северных штатах Джамму и Кашмир и Химачал-Прадеш ), Казахстане , Монголии и Китае . [3] Климат в этих районах относительно холодный и снежный зимой, а лето обычно жаркое и сухое, со степной растительностью. [4] Колонии Polistes nimpha относительно небольшие и ими легко манипулировать. [5]

Таксономия и филогения

Род Polistes известен своей морфологической и поведенческой однородностью. Ричардс (1973) был первым, кто предложил глобальную классификацию Polistes . [5] Polistinae имеют обширное тропическое распространение и являются самым разнообразным подсемейством Vespidae. Род Polistes обширен и обитает в Северной Америке, вплоть до Евразии. Представители Polistes демонстрируют широкий спектр различных черных и желтых цветовых узоров. Polistes nimpha , как правило , более черный узор, чем его родственник Polistes dominula . Можно различить близкородственные виды Polistes , сравнивая цветовые признаки. [2] Осы рода Polistes ( Latreille , 1802) являются хорошими примерами для изучения альтернативных фенотипов у социальных насекомых. Их небольшой размер колонии, доступные гнезда и умеренная агрессивность позволяют изучать их всесторонне. [6]

Полистес нимфа

Описание и идентификация

Polistes nimpha обычно более черноокрашенный по сравнению с Polistes dominula , но морфологически очень сложно дифференцировать самок Polistes nimpha и dominula . У самок цвет скуловой области (между нижней челюстью и сложным глазом) желтый, а 6-й гастральный стернум черный. У самцов наличник (широкая пластина в передней части головы) имеет боковые гребни, а сегменты усиков темные на концах. [1] Ядовитая железа Polistes nimpha имеет мышечный ядовитый мешок в форме овала. Кончик жала загнут на пике к середине, а щупики короче жала. Конечные щупики покрыты значительными перьями. [7]

Внешний вид и материалы гнезд

Гнезда бежевые и серые с темно-серыми линиями. Их размеры варьируются от 8,5 см × 9,6 см (3,3 дюйма × 3,8 дюйма) до 3,8 см × 5 см (1,5 дюйма × 2,0 дюйма). Центральные ячейки ориентированы по отношению к морфологии земли. [ 8] Polistes nimpha обычно гнездятся на деревьях и иногда в полостях. Гнездо состоит из одной смолистой ножки и гребня, не покрытого оболочкой. [4] Поскольку у гнезд Polistes нет оболочек , температура внутри гнезда не поддерживается. Таким образом, внешние температуры должны совпадать с потребностями вида для развития потомства. [1]

Вид использует смесь ротовых выделений и растительных волокон, называемую бумажной массой, для строительства своих гнезд. Эти пережеванные растительные волокна из выветренной древесины и других источников составляют состав гнезда. Волокна собираются в областях, близких к месту гнездования. Ротовые выделения обеспечивают прочность гнезда во время дождя и выветривания. Длительность жевания в конечном итоге определяет впитывающую способность бумаги гнезда. Период жевания пульпы может различаться среди отдельных колоний.

Гнезда также состоят из органических и неорганических материалов; азот используется для производства оральной секреции, в то время как кислород , углерод , кремний , кальций , алюминий , калий и железо находятся во фрагментах гнезда и внутри его стенок. Количество белка, включенного в конструкцию гнезда, может зависеть от условий окружающей среды. Соответственно, количество оральной секреции, используемой для гнезда, положительно коррелирует с воздействием осадков на гнездо. [4]

Распространение и среда обитания

Polistes nimpha предпочитают низкие и относительно теплые, необрабатываемые земли. [1] Осы предпочитают гнездиться на растениях, под карнизами крыш и зданий, а также в закрытых помещениях. Колонии только с одной самкой-основательницей обитают на растительности, в то время как колонии с двумя или более самками-основательницами обычно находятся в закрытых и защищенных помещениях. [8]

Жизненный цикл

Колонии могут быть либо гаплометротическими, либо плейометротическими. В гаплометротических колониях есть одна самка-основательница, в то время как в плейометротических колониях есть две или более самок-основательниц. [8] Плодовитые основательницы переживают зиму и строят гнездо в начале мая. Они выращивают первое поколение рабочих, которые появляются в первой половине июня. Летом колония развивается и переключается с выращивания рабочих на выращивание половых особей; эти половые особи включают самцов и будущих основательниц. В августе происходит массовое появление самцов, и только после этого появляются будущие основательницы. Колония начинает распадаться в конце лета и приходит в упадок в течение осени. После того, как репродуктивные особи спариваются, самцы и рабочие умирают. К концу осени остаются только будущие основательницы, чтобы пережить зиму и начать цикл заново в июне. [9] Колонии Polistes, обнаруженные в Турции, являются унивольтинными (имеют один выводок потомства в год). Колонии Polistes nimpha небольшие, в среднем на колонию приходится менее 100 рабочих. [4]

Поведение

Разделение труда и ресурсов

Специализация рабочих происходит из-за возрастного полиэтизма; рабочие берут на себя определенные функции в зависимости от своего возраста в колонии. У Polistes nimpha также есть специализированные фуражиры: те, кто собирает, и те, кто использует. Фуражиры приносят в гнездо пищу (добычу и нектар) и строительные материалы (древесную массу и воду) и передают их рабочим. Отдельные фуражиры могут доставлять один тип или оба варианта груза в течение своего активного периода. Однако, если фуражир переключается на другой тип груза, он обычно принадлежит к той же функциональной группе (пища или сетчатые материалы). Существует три функциональные группы, которые делят рабочих. Это разделение основано на их специализации по добыче и обращению с добычей. Первая группа — строители: рабочие, которые предпочитают охоту строительству и которые, как правило, передают белковую пищу другим особям. Вторая группа — фуражиры добычи: рабочие, которые доставляют строительные материалы, но не передают добычу другим рабочим. Третья группа включает не-фуражиров рабочих, которые занимаются исключительно деятельностью внутри гнезда. Активные строители участвуют в установлении и поддержании структуры доминирования рабочего. В то время как еда делилась между отдельными собирателями, строительный материал и вода использовались только тем человеком, который изначально их принес. [10]

Вложенность и иерархия

Поведение и процесс строительства гнезда состоит из того, что фуражиры доставляют бумажный материал к месту строительства; основательница перемещается по области и иногда демонстрирует виляющие и/или захватывающие движения своим брюшком; основательница захватывает весь объем материалов или некоторую его часть; и строительство черешка , основания ячейки или стенки ячейки. Основательницы виляют своими брюшками, удерживая партию мякоти в своих челюстях . Они продолжают это виляющее движение, пока не найдут подходящее место для применения мякоти. Основательница иногда может забрать материал гнезда (частично или полностью) у фуражира, который принес его в гнездо. Такое поведение чаще встречается среди основательниц, которые занимают более крупные гнезда. Основательницы могут демонстрировать доминирующее поведение по отношению к рабочим, когда рабочие пытаются отложить яйца. Если это происходит, кончики крыльев рабочих могут быть повреждены агрессивными атаками основательницы. [10]

Основательницы и признание родства

Самки часто укрываются под карнизами после спячки и перед основанием новых гнезд. Гнезда, скорее всего, будут разрушены зимой; поэтому основательницы иногда находят убежище в родительских гнездах. Такое отступление более вероятно для гнезд, которые защищены, а не для гнезд, построенных на растительности или насестах. Поскольку основательницы являются братьями и сестрами, их возвращение в материнские гнезда позволяет им объединиться перед основанием новых колоний. Это филопатрическое явление руководит тем, как основательницы основывают свои колонии весной, а также влияет на то, с кем они строят свои гнезда. Относительный репродуктивный потенциал самки может играть роль в том, будет ли их колония плейометротической или гаплометротической. [8] Если первое гнездо основательницы разрушено, она либо восстановит его, либо присоединится к чужой колонии. Более 15% основательниц спариваются дважды, а не только один раз. Основательницы отличаются от других поколений самок по фенотипу; и это является результатом адаптации популяции к окружающей среде. Поскольку эффективные основательницы благоприятны для появления, они вносят вклад в общую адаптацию вида. Окружающая среда самки в конечном итоге влияет на их фенотипическую изменчивость. Некоторые примеры таких эффектов включают: длительное отсутствие дождя, холодные зимы, хищников и паразитоидов . Фенотипическая изменчивость нового поколения основательниц также может быть вызвана генетическими сдвигами. Например, плотность популяции и личиночная диета могут влиять на индивидуальный успех ос. Чем более нерегулярна и непредсказуема данная среда обитания, тем больше фенотипических изменений происходит у будущих основательниц. Таким образом, можно сделать вывод, что Polistes nimpha весьма чувствительны к изменениям климата. [6]

Проживание в группах

Два типа основательниц можно выделить по их различию в поведении основателей: универсалы и специалисты. Универсалы — это самки, которые первыми находят места для гнездования. Они могут привлекать других основательниц, и они уязвимы для привлечения хищников. Эти пионерские колонии первыми подвергаются нападению энтомофагов , таких как паразитическая оса L. argiolus , шершень Vespa crabro и муравьи . Самки, которые гнездятся позже и основывают колонии отдельно или на краю больших скоплений, не так часто подвергаются нападению энтомофагов и обычно подвергаются вторжению в более поздние сроки. Специалисты, с другой стороны, — это самки, которые предпочитают гнездиться поблизости от уже основанных гнезд. Если специалисты присоединяются к колониям основательниц из первой группы, специалисты занимают подчиненное положение. [11]

Исследования по идентификации самок
В своей исследовательской статье о фенотипической изменчивости основательниц Русина и Орлова предполагают, что две группы самок Polistes nimpha фенотипически различимы. Универсалы идентифицируются с незаражёнными особями, выращенными в благоприятных условиях, в то время как специалисты идентифицируются с заражёнными самками, выращенными в условиях недостаточного питания. Заражённые особи уступают по размеру незаражённым самкам и демонстрируют более светлый пигмент на мезоскутуме. Также, по-видимому, существует корреляция между популяцией рабочих и пигментацией основательниц: чем больше рабочих в колонии, тем темнее мезоскутум основательниц. [11]

Территориальное поведение

В конце лета самцы патрулируют и защищают небольшие участки территории, обычно вокруг изгородей и кустов. Самец обычно приземляется, направив голову к верхнему краю листа. Затем он вращается по кругу, волоча вентральную часть своего брюшка, заканчивая тем, что его голова смотрит в противоположном направлении. Направление вращения одинаково для каждой осы, и после этого он обычно чистит свои задние ноги и брюшко. Это движение может позволить половым феромонам откладываться над территориальными насестами. Экзокринные железы , находящиеся в стернальной гастральной гиподерме самцов, являются местом биосинтеза и хранения различных выделений. Эти секреторные железы участвуют в производстве широкого спектра веществ, таких как репеллент, яд у самок и потенциально половые феромоны у самцов. [12] Резидентные самцы нападают на все, что летает вблизи их территорий, включая других самцов, мух, других насекомых и даже бумажные модели, прикрепленные к кончикам стеблей травы. Территориальные самцы нападают и кусают голову и ноги злоумышленников, что иногда приводит к постоянному повреждению антенн и ног. Самцы могут принимать агрессивные позы перед атакой; они демонстрируют открытые челюсти и поднятые крылья и антенны. Бодающиеся осы обычно парят в воздухе, и драки между соседними территориями довольно обычны. Территории самцов Polistes nimpha кажутся чисто символическими и сопоставимы с токами позвоночных, а также с отмеченными феромонами участками многих пчел. [13]

Система спаривания

Поиски самок сосредоточены в ограниченной части среды обитания Polistes nimpha . Самцы собираются в больших количествах; либо летают высоко над землей, где может происходить спаривание, либо сидят около мест спячки, ожидая не оплодотворенных самок. Критерии для этих мест зависят от доступности гнезд, соответствующих мест спячки , мест добычи пищи, вершин холмов, ориентиров и других экологических потребностей. Самцы приземляются при определенных условиях температуры и изоляции; если облака закрывают солнце, осы могут покинуть изгороди и вернуться, когда солнце снова выйдет. [13] Самцы часто трутся своей брюшной грудиной, нижней челюстью и/или ногами о различные насесты. Такое поведение, по-видимому, связано с выбросом феромонов и интерпретируется как функция маркировки запахом. В течение сентября и октября самцы собираются в низких ограждениях, заборах или кустарниковых и древесных изгородях, чтобы защитить и пометить запахом выбранные насесты. Они оставляют свой след, потирая брюшную стерну круговыми движениями по поверхности ветвей. Индивидуальные территориальные границы неизбежно перекрываются и различаются в зависимости от плотности и агрессивности самцов. В отличие от поведения Polistes dominula , Polistes nimpha не демонстрирует никаких доказательств альтернативных стратегий или заметных различий в размерах между особями. Стратегия поиска партнера Polistes nimpha включает в себя комплекс из двух мест: отдыха и маркировки запахом. Для того, чтобы ориентироваться в этой сети, вид требует хорошо развитой пространственной памяти. Ориентиры и насесты можно считать «горячими точками», поскольку особи с большей вероятностью встретят восприимчивого партнера в этих местах. [14]

Паразитоидизм

Latibulus argiolus (Rossi) ( Hymenoptera , Ichneumonidae ) и Elasmus schmitti (Ruschka) ( Hymenoptera , Eulophidae ) — паразитоиды , вредные для Polistes nimpha . Заражение Latibulus argiolus определяется по наличию овальных скошенных, светло-желтых или светло-оранжевых остатков в личиночной кутикуле на краях ячеек. Заражение Elasmus schmitti состоит из темно-серых чехлов в ячейках с паразитоидным меконием до окукливания. Оба паразитоида развиваются в двух поколениях; самки первого поколения заражают гнездо хозяина к концу мая — середине июня. Второе поколение заражает гнездо хозяина с середины июля до начала августа. Оба паразитоида чаще встречаются в скоплениях колоний и обычно заражают более крупные гнезда. Если паразитоидов много, то колония-хозяин заразится раньше. Если заражение происходит до появления рабочих, это может сильно повлиять на плотность популяции-хозяина. Поэтому пространственное распределение гнезд, а также сезонные аспекты влияют на развитие колонии и уязвимость к паразитоидам. Polistes nimpha может сосуществовать с паразитоидами, но эта стабильность зависит от ежегодных изменений в их жизненных циклах, а также от различных особенностей среды обитания хозяина, поскольку это может напрямую влиять на интенсивность хищничества . Влияние паразитоидов на общую популяцию вида зависит не только от оборонительного поведения Polistes nimpha , но и от внутри- и межвидовой конкуренции паразитоидов. [15]

Хищники

Polistes nimpha является добычей не только паразитоидов, но и энтомофагов, таких как паразитическая оса L. argiolus , шершень Vespa crabro и муравьи. [11] Плейометротические колонии лучше защищены от беспозвоночных хищников, и они обычно могут восстановить свои гнезда, если они разрушены. Наиболее уязвимым временем в жизненном цикле осы является интервал между основанием гнезда и вылуплением рабочих. [6]

Ссылки

  1. ^ abcd Пеккаринен, А. (1999). «Виды Polistes в Северной Европе (Hymenoptera: Vespidae)». Энтомологическая Фенника . 10 (4): 191–97 . doi : 10.33338/ef.84021 .
  2. ^ ab "Polistes Nimpha (Christ, 1791)". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: GBIF Backbone Taxonomy, GBIF.ORG .
  3. ^ Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» (PDF) . Американский музей Novitates .
  4. ^ abcd Багриачик, Н. «Некоторые структурные особенности материалов гнезд Polistes Nimpha (Christ, 1791) в нескольких экологических условиях (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Общества энтомологических исследований . 15 (3): 1– 7.
  5. ^ ab Карпентер, Джеймс М. (1996). "Филогения и биогеография Polistes". В Turillazzi, S.; West-Eberhard, MJ (ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос . Oxford University Press. стр.  18–57 . ISBN 0-19-854947-4.
  6. ^ abc Русина, Л.Ю. и др. (2011). "Динамическая стабильность фенотипической изменчивости у ос-полистов (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF) . Русский энтомологический журнал . 20 (3): 321–26 . ISSN  0132-8069.
  7. ^ Ишканоглу, Ş; Багриачик, Н. (2011). «Polistes Gallicüs (L.), Polistes Nimpha (Христос) и Vespula germanica (Fab.) (Hymenoptera: Vespidae) Türlerinde Zehir Aygıtının Ultramorfolojik Karşılaştırılması». Ветеринар Университета Кафкаса, факультет Дергиси (на турецком языке). 17 (4): 621–624 . doi : 10.9775/kvfd.2010.4380 .
  8. ^ abcd Черво, Р.; Туриллацци, С. (1985). «Ассоциативный фонд и места гнездования в Полистес Нимфе». Naturwissenschaften . 72 (1): 48–49 . Бибкод : 1985NW.....72...48C. дои : 10.1007/bf00405334.
  9. ^ Русина, Л. Ю. (2011). «Распознавание хозяина Elasmus Schmitti (Hymenoptera, Eulophidae) и Latibulus Argiolus (Hymenoptera, Ichneumonidae), паразитоидами колоний ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомологический обзор . 91 (9): 1081– 087. doi :10.1134/S0013873811090016.
  10. ^ ab Русина, Л. Ю.; Фирман, ЛА; Ч.; Старр, К. (2011). «Разделение пульпы и специализация рабочих ос-полистин (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)». Entomological Review . 91 (7): 820–27 . doi :10.1134/s0013873811070025.
  11. ^ abc Русина, Л. Ю.; Орлова, Е. С. (2011). "Связь между фенотипической изменчивостью будущих основательниц Polistes Nimpha (Christ) (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) и зараженностью их личинок клещом Sphexicozela Connivens Mahunka (Acari, Astigmata, Winterschmidtiidae)". Энтомологический обзор . 91 (6): 685– 91. doi :10.1134/S0013873811060017.
  12. ^ Дельфино, Г.; и др. (1991). «Предварительные ультраструктурные данные о грудинных железах самцов Polistes Nimpha (Christ)». Ethology Ecology & Evolution . 3 (Sup1): 55– 58. doi :10.1080/03949370.1991.10721911.
  13. ^ аб Туриллацци, С.; и др. (1982). «Территориальное поведение самцов Polistes nimpha (Christ) (Hymenoptera, Vespidae)». Zeitschrift für Tierpsychologie . 58 (2): 174–80 . doi :10.1111/j.1439-0310.1982.tb00315.x.
  14. ^ Бини, Л. и др. (1992). «Системы спаривания на основе ориентиров у четырех видов Polistes (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 65 (3): 211–17 . JSTOR  25085358.
  15. ^ Русина, Л. Ю. (2013). "Роль паразитоидов в регуляции популяции ос-полистес (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae)". Энтомологическое обозрение . 93 (3): 271– 280. doi :10.1134/S0013873813030019.
  • «Polistes nimpha терморегулируют свои гнезда». 22 февраля 2013 г. – через YouTube .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Polistes_nimpha&oldid=1012434364"