Филлосфера

В микробиологии филлосфера — это общая надземная поверхность растения, рассматриваемая как среда обитания микроорганизмов . ^{[1] [2]} Филлосфера может быть далее подразделена на каулосферу (стебли), филлоплану (листья), антосферу (цветы) и карпосферу (плоды). Подземные микробные среды обитания (то есть тонкий объем почвы, окружающий корни или подземные поверхности стеблей) называются ризосферой и лаймосферой . Большинство растений являются хозяевами разнообразных сообществ микроорганизмов, включая бактерии , грибы , археи и простейшие . Некоторые из них полезны для растения, в то время как другие функционируют как фитопатогены и могут повредить растение-хозяина или даже убить его.

Часть серии статей о
Microbiomes
Plant microbiomes Endosphere Phyllosphere Rhizosphere laimosphere root microbiome soil microbiome spermosphere
Marine microbiomes Seagrass Coral Cetacean Marine microbial symbiosis
Human microbiomes Human milk Fecal transplant Gut–brain axis Placental Salivary Uterine Necrobiome
Other microbiomes Mycobiome Phycosphere Built environment Drosophila gut
Microbiota Plant endophyte epiphyte rhizobacteria Human gut lung oral skin vaginal Marine Microbial community Initial acquisition Accessible carbohydrates Flora (microbiology)
Holobionts Plant holobiont Marine holobiont coral crab seagrass sponge rhodolith Hologenomics hologenome evolution
Viromes Bat Human Mangrove Viriome Virosphere
Related Biomass partitioning Dysbiosis Gnotobiosis Phytobiome Quorum sensing Biological dark matter Microbial population biology Microbial cooperation Metagenomics viral Metatranscriptomics Metabolomics Pan-genome Superorganism Symbiogenesis
Projects Human Microbiome Project Earth Microbiome Project
Category
v t e

Поверхность листа, или филлосфера, содержит микробиом, состоящий из разнообразных сообществ бактерий , архей , грибов , водорослей и вирусов . ^{[3] [4]} Микробные колонизаторы подвергаются дневным и сезонным колебаниям тепла, влажности и радиации. Кроме того, эти элементы окружающей среды влияют на физиологию растений (например, фотосинтез, дыхание, поглощение воды и т. д.) и косвенно влияют на состав микробиома. ^[5] Дождь и ветер также вызывают временные изменения микробиома филлосферы. ^[6]

Филлосфера включает в себя всю воздушную (надземную) поверхность растения и, как таковая, включает в себя поверхность стебля, цветов и плодов, но в особенности поверхности листьев. По сравнению с ризосферой и эндосферой филлосфера бедна питательными веществами, а ее среда более динамична.

Взаимодействие между растениями и связанными с ними микроорганизмами во многих из этих микробиомов может играть решающую роль в здоровье, функционировании и эволюции растения-хозяина . ^[7] Взаимодействие между растением-хозяином и бактериями филлосферы может потенциально влиять на различные аспекты физиологии растения-хозяина. ^{[8] [2] [9]} Однако по состоянию на 2020 год знания об этих бактериальных ассоциациях в филлосфере остаются относительно скромными, и необходимо углубить фундаментальные знания о динамике микробиома филлосферы. ^{[10] [11]}

Сборка микробиома филлосферы, которая может быть строго определена как эпифитные бактериальные сообщества на поверхности листа, может быть сформирована микробными сообществами, присутствующими в окружающей среде (т. е. стохастическая колонизация ) и растением-хозяином (т. е. биотический отбор). ^{[3] [12] [11]} Однако, хотя поверхность листа обычно считается дискретной микробной средой обитания, ^{[13] [14]} нет единого мнения о доминирующем факторе сборки сообщества в микробиомах филлосферы. Например, специфичные для хозяина бактериальные сообщества были зарегистрированы в филлосфере сопутствующих видов растений, что предполагает доминирующую роль отбора хозяина. ^{[14] [15] [16] [11]}

Наоборот, микробиомы окружающей среды также были признаны основным фактором, определяющим состав сообщества филлосферы. ^{[13] [17] [18] [19]} В результате процессы, которые управляют сборкой сообщества филлосферы, не очень хорошо изучены, но вряд ли являются универсальными для всех видов растений. Однако существующие данные указывают на то, что микробиомы филлосферы, демонстрирующие ассоциации, специфичные для хозяина, с большей вероятностью будут взаимодействовать с хозяином, чем те, которые изначально были привлечены из окружающей среды. ^{[8] [20] [21] [22] [11]}

В целом, в сообществах филлосферы сохраняется высокое видовое богатство. Грибковые сообщества в филлосфере умеренных регионов весьма изменчивы и более разнообразны, чем в тропических регионах. ^[24] На поверхности листьев растений может присутствовать до 107 микробов на квадратный сантиметр, а бактериальная популяция филлосферы в глобальном масштабе оценивается в 1026 ^клеток . ^[25] Размер популяции грибковой филлосферы, вероятно, будет меньше. ^[26]

Микробы филлосферы из разных растений кажутся несколько схожими на высоких уровнях таксонов, но на более низких уровнях таксонов сохраняются значительные различия. Это указывает на то, что микроорганизмам может потребоваться тонко настроенная метаболическая регулировка для выживания в среде филлосферы. ^[24] Pseudomonadota , по-видимому, являются доминирующими колонизаторами, при этом Bacteroidota и Actinomycetota также преобладают в филлосферах. ^[27] Хотя есть сходство между ризосферными и почвенными микробными сообществами, очень мало сходства было обнаружено между сообществами филлосферы и микроорганизмами, плавающими в открытом воздухе ( аэропланктон ). ^{[28] [5]}

Поиск основного микробиома в микробных сообществах, ассоциированных с хозяином, является полезным первым шагом в попытке понять взаимодействия, которые могут происходить между хозяином и его микробиомом. ^{[29] [30]} Преобладающая концепция основного микробиома основана на представлении о том, что устойчивость таксона через пространственно-временные границы экологической ниши напрямую отражает его функциональную значимость в нише, которую он занимает; поэтому она обеспечивает основу для идентификации функционально важных микроорганизмов, которые постоянно ассоциируются с видом хозяина. ^{[29] [31] [32] [11]}

В научной литературе появились различные определения «основного микробиома», при этом исследователи по-разному идентифицировали «основные таксоны» как те, которые сохраняются в различных микросредах обитания хозяина  ^{[34] [35]} и даже в различных видах. ^{[16] [20]} Учитывая функциональное различие микроорганизмов в различных видах хозяев  ^[16] и микросредах обитания, ^[36] определение основных таксонов в узком смысле как тех, которые сохраняются в широких географических пределах в микробиомах хозяина, специфичных для тканей и видов, представляет собой наиболее биологически и экологически целесообразное применение этой концептуальной структуры. ^{[37] [11]} Основные микробиомы, специфичные для тканей и видов, в популяциях хозяев, разделенных большими географическими расстояниями, не были широко описаны для филлосферы с использованием строгого определения, установленного Руиненом. ^{[2] [11]}

Цветущее чайное дерево, обычно известное как манука, произрастает в Новой Зеландии. ^[38] Мед манука , получаемый из нектара цветов манука, известен своими непероксидными антибактериальными свойствами. ^{[39] [40]} Эти непероксидные антибактериальные свойства в основном связаны с накоплением трехуглеродного сахара дигидроксиацетона (DHA) в нектаре цветка манука, который подвергается химическому преобразованию в метилглиоксаль (MGO) в зрелом меде. ^{[41] [42] [43]} Однако концентрация DHA в нектаре цветов манука, как известно, изменчива, и антимикробная эффективность меда манука, следовательно, варьируется от региона к региону и из года в год. ^{[44] [45] [46]} Несмотря на обширные исследовательские усилия, не было выявлено надежной корреляции между производством DHA и климатическими, [ ^47] почвенными ^[48] или генетическими факторами хозяина. ^{[49] [11]}

Микроорганизмы изучались в ризосфере и эндосфере мануки. ^{[50] [51] [52]} Более ранние исследования были в основном сосредоточены на грибах, а исследование 2016 года предоставило первое исследование эндофитных бактериальных сообществ из трех географически и экологически различных популяций мануки с использованием методов дактилоскопии и выявило тканеспецифичные основные эндомикробиомы. ^{[53] [11]} Исследование 2020 года выявило специфичный для среды обитания и относительно обильный основной микробиом в филлосфере мануки, который был постоянным во всех образцах. Напротив, неосновные микроорганизмы филлосферы демонстрировали значительную изменчивость между отдельными деревьями-хозяевами и популяциями, что в значительной степени было обусловлено экологическими и пространственными факторами. Результаты продемонстрировали существование доминирующего и повсеместного основного микробиома в филлосфере мануки. ^[11]

• Эпибионт
• Эпифиты
• листовидный
• Микробиота
• Эпифитный гриб
• Эпифитные бактерии