Фикоцианин
Белковые комплексы в водорослях

Белок фикобилисомы
Аллофикоцианин 12-мерный PDB 1all
Идентификаторы
СимволФикобилисома
ПфамПФ00502
ИнтерПроIPR001659
СКОП21cpc / SCOPe / SUPFAM
Доступные структуры белков:
Пфам  структуры / ECOD  
ПДБRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumрезюме структуры
Фикоцианобилин

Фикоцианин — это пигментно -белковый комплекс из семейства фикобилипротеинов , собирающих свет , наряду с аллофикоцианином и фикоэритрином . [1] Это вспомогательный пигмент хлорофилла . Все фикобилипротеины водорастворимы, поэтому они не могут существовать внутри мембраны, как каротиноиды . Вместо этого фикобилипротеины агрегируют, образуя кластеры , которые прилипают к мембране, называемые фикобилисомами . Фикоцианин имеет характерный светло-голубой цвет, поглощает оранжевый и красный свет, особенно 620 нм (в зависимости от конкретного типа), и испускает флуоресценцию около 650 нм (также в зависимости от типа). Аллофикоцианин поглощает и испускает на более длинных волнах, чем фикоцианин C или фикоцианин R. Фикоцианины встречаются в цианобактериях (также называемых сине-зелеными водорослями ). [2] Фикобилипротеины обладают флуоресцентными свойствами, которые используются в наборах для иммуноанализа . Фикоцианин происходит от греческого слова phyco, означающего « водоросли », а цианин — от английского слова « cyan », которое обычно означает оттенок сине-зеленого (близко к «aqua») и происходит от греческого слова « kyanos », что означает несколько другой цвет: «темно-синий». Продукт фикоцианин, производимый Aphanizomenon flos-aquae и Spirulina , например, используется в пищевой промышленности в качестве натурального красителя «Lina Blue» или «EXBERRY Shade Blue» и содержится в сладостях и мороженом. Кроме того, флуоресцентное обнаружение пигментов фикоцианина в образцах воды является полезным методом мониторинга биомассы цианобактерий. [3]

Фикобилипротеины состоят из двух субъединиц (альфа и бета), имеющих белковый остов, с которым ковалентно связаны 1–2 линейных тетрапиррольных хромофора.

C-фикоцианин часто встречается в цианобактериях, которые процветают вокруг горячих источников, так как он может быть стабильным до температуры около 70 °C, с идентичным спектроскопическим (поглощающим свет) поведением при 20 и 70 °C. Термофилы содержат немного отличающиеся аминокислотные последовательности, что делает его стабильным в этих более высоких условиях. Молекулярная масса составляет около 30 000 Да. Было показано, что стабильность этого белка in vitro при этих температурах существенно ниже. Фотоспектральный анализ белка после 1 мин воздействия условий 65 °C в очищенном состоянии показал 50% потерю третичной структуры.

Пигмент фикоцианин, выделенный из цианобактерий Microcystis aeruginosa

Структура

Мономер фикоцианина (αβ)
Фикоцианин (αβ) 6 гексамер

Фикоцианин имеет общую структурную тему со всеми фикобилипротеинами . [4] Структура начинается со сборки мономеров фикобилипротеина, которые представляют собой гетеродимеры, состоящие из α- и β-субъединиц, и их соответствующих хромофоров, связанных тиоэфирной связью.

Каждая субъединица обычно состоит из восьми α-спиралей . Мономеры спонтанно агрегируют, образуя кольцеобразные тримеры (αβ) 3 , которые имеют вращательную симметрию и центральный канал. Тримеры агрегируют попарно, образуя гексамеры (αβ) 6 , иногда с помощью дополнительных линкерных белков. Каждый стержень фикобилисомы обычно имеет два или более гексамеров фикоцианина. Несмотря на общее сходство в структуре и сборке фикобилипротеинов, существует большое разнообразие конформаций гексамеров и стержней, даже если рассматривать только фикоцианины. В более крупном масштабе фикоцианины также различаются по кристаллической структуре , хотя биологическая значимость этого является спорной.

Например, структура C-фикоцианина из Synechococcus vulcanus была уточнена до разрешения 1,6 ангстрема . [5] Мономер (αβ) состоит из 332 аминокислот и 3 тиосвязанных молекул кофактора фикоцианобилина (PCB) . Как α-, так и β-субъединицы имеют PCB в аминокислоте 84, но β-субъединица также имеет дополнительный PCB в позиции 155. Этот дополнительный PCB обращен к внешней стороне тримерного кольца и, следовательно, участвует в межстержневом переносе энергии в комплексе фикобилисомы. Помимо кофакторов, существует множество предсказуемых нековалентных взаимодействий с окружающим растворителем (водой), которые, как предполагается, способствуют структурной стабильности.

R-фикоцианин II (R-PC II) обнаружен в некоторых видах Synechococcus . [6] R-PC II считается первым PEB, содержащим фикоцианин, который происходит от цианобактерий. [6] Его очищенный белок состоит из альфа- и бета-субъединиц в равных количествах. [6] R-PC II имеет PCB в бета-84 и фикоэритробиллин (PEB) в альфа-84 и бета-155. [6]

По состоянию на 21 марта 2023 года в Банке данных белков депонировано 310 кристаллических структур фикоцианина . [7]

Спектральные характеристики

C-фикоцианин имеет один пик поглощения при ~621 нм, [8] [9] который немного варьируется в зависимости от организма и условий, таких как температура, pH и концентрация белка in vitro . [10] [11] Его максимум излучения составляет ~642 нм. [8] [9] Это означает, что пигмент поглощает оранжевый свет и излучает красноватый свет. R-фикоцианин имеет максимумы поглощения при 533 и 544 нм. [6] Максимум флуоресцентного излучения R-фикоцианина составляет 646 нм. [6]

СвойствоC-ФикоцианинR-Фикоцианин
Максимум поглощения (нм)621533, 544
Максимум эмиссии (нм)642646
Коэффициент экстинкции (ε)1,54x10 6 М −1 см −1-
Квантовый выход0,81-

Экологическая значимость

Фикоцианин вырабатывается многими фотоавтотрофными цианобактериями. [12] Даже если цианобактерии имеют большие концентрации фикоцианина, продуктивность в океане все равно ограничена из-за условий освещенности. [12]

Фикоцианин имеет экологическое значение в индикации цветения цианобактерий. Обычно хлорофилл а используется для индикации количества цианобактерий, однако, поскольку он присутствует во многих группах фитопланктона, это не идеальная мера. [13] Например, исследование в Балтийском море использовало фикоцианин в качестве маркера нитчатых цианобактерий во время токсичных летних цветений. [13] Некоторые нитчатые организмы в Балтийском море включают Nodularia spumigena и Aphanizomenon flosaquae .

Важная цианобактерия, называемая спирулина ( Arthrospira platensis ), представляет собой микроводоросль, которая производит C-PC. [14]

Существует множество различных методов производства фикоцианина, включая фотоавтотрофное, миксотрофное, гетеротрофное и рекомбинантное производство. [15] Фотоавтотрофное производство фикоцианина происходит при выращивании культур цианобактерий в открытых прудах в субтропических или тропических регионах. [15] Миксотрофное производство водорослей происходит при выращивании водорослей на культурах, имеющих источник органического углерода, такой как глюкоза . [15] Использование миксотрофного производства обеспечивает более высокие темпы роста и более высокую биомассу по сравнению с простым использованием фотоавтотрофной культуры. [15] В миксотрофной культуре сумма гетеротрофного и автотрофного роста по отдельности была равна миксотрофному росту. [16] Гетеротрофное производство фикоцианина не ограничено светом, согласно его определению. [15] Galdieria sulphuraria — одноклеточный родофит , содержащий большое количество C-PC и небольшое количество аллофикоцианина . [15] G. sulphuraria — пример гетеротрофного производства C-PC, поскольку его среда обитания — горячие кислые источники, а для роста он использует ряд источников углерода. [15] Рекомбинантное производство C-PC — еще один гетеротрофный метод, включающий генную инженерию. [15]

Грибы, образующие лишайники, и цианобактерии часто имеют симбиотические отношения, и поэтому маркеры фикоцианина могут быть использованы для демонстрации экологического распределения цианобактерий, связанных с грибами. Как показано в высокоспецифичной ассоциации между видами Lichina и штаммами Rivularia , фикоцианин имеет достаточно филогенетического разрешения, чтобы разрешить эволюционную историю группы по всей северо-западной прибрежной полосе Атлантического океана . [17]

Биосинтез

Два гена cpcA и cpcB, расположенные в опероне cpc и транслируемые с одного и того же транскрипта мРНК, кодируют α- и β-цепи C-PC соответственно. [18] Дополнительные элементы, такие как линкерные белки и ферменты, участвующие в синтезе фикобилина и фикобилипротеинов, часто кодируются генами в соседних кластерах генов, а оперон cpc Arthrospira platensis также кодирует линкерный белок, помогающий в сборке комплексов C-PC. [19] У красных водорослей гены фикобилипротеина и линкерного белка расположены в пластидном геноме. [20]

Фикоцианобилин синтезируется из гема и вставляется в апопротеин C-PC тремя ферментативными шагами. [21] Циклический гем окисляется до линейного биливердина IXα гемоксигеназой и далее преобразуется в 3Z-фикоцианобилин, доминирующий изомер фикоцианобилина, 3Z-фикоцианобилин:ферредоксин оксидоредуктазой. Вставка 3Z-фикоцианобилина в апопротеин C-PC посредством образования тиоэфирной связи катализируется фикоцианобилинлиазой. [22]

Промотор для оперона cpc расположен в 427-пн вышестоящей области гена cpcB. В A. platensis в этой области было идентифицировано шесть предполагаемых промоторных последовательностей, четыре из которых демонстрируют экспрессию зеленого флуоресцентного белка при трансформации в E. coli . [23] Также было продемонстрировано присутствие других положительных элементов, таких как элементы, реагирующие на свет, в той же области. [24]

Множественные последовательности промотора и элемента ответа в опероне cpc позволяют цианобактериям и красным водорослям корректировать свою экспрессию в ответ на множественные условия окружающей среды. Экспрессия генов cpcA и cpcB регулируется светом. Низкая интенсивность света стимулирует синтез CPC и других пигментов, в то время как синтез пигмента подавляется при высокой интенсивности света. [25] Было также показано, что температура влияет на синтез, при этом определенные концентрации пигмента показывают четкий максимум при 36 °C в Arthronema africanum, цианобактерии с особенно высоким содержанием C-PC и APC. [26]

Ограничение азота и железа вызывает деградацию фикобилипротеина. Органические источники углерода стимулируют синтез C-PC в Anabaena spp., но, по-видимому, не оказывают почти никакого эффекторного отрицательного эффекта в A. platensis . [27] [28] У родофитов Cyanidium caldarium и Galdieria sulphuraria продукция C-PC подавляется глюкозой, но стимулируется гемом. [29]

Биотехнология

Чистые извлечения фикоцианина могут быть выделены из водорослей. Основной порядок разделения следующий. Разрыв клеточной стенки механическими силами (замораживание-оттаивание) или химическими агентами (ферментами). Затем C-PC выделяется центрифугированием и очищается осаждением сульфатом аммония или хроматографией - ионной или гель-фильтрацией . После этого образец замораживается и высушивается . [15]

Приложения

Фикоцианин может использоваться во многих практиках, особенно в медицине и пищевых продуктах. Он также может использоваться в генетике, где он действует как трассер из-за своей естественной флуоресценции. [30]

Лекарство

Антиоксидантное и противовоспалительное действие

Фикоцианин обладает как антиоксидантными, так и противовоспалительными свойствами. [31] [32] [33] Пероксильные, гидроксильные и алкоксильные радикалы являются окислителями, которые удаляются C-PC. Однако C-PC оказывает большее влияние на пероксильные радикалы. C-PC является антиоксидантом, связывающим металлы, поскольку он предотвращает перекисное окисление липидов. [34] Пероксильные радикалы стабилизируются хромофором (субъединицей C-PC). [35] Для удаления гидроксильных радикалов это должно происходить при слабом освещении и высоких уровнях C-PC. [36] Гидроксильные радикалы находятся в воспаленных частях тела. [34] C-PC, будучи антиоксидантом, удаляет эти радикалы, вызывающие повреждения, следовательно, являясь противовоспалительным средством.

Нейропротекция

Избыток кислорода в мозге генерирует активные формы кислорода (ROS). ROS вызывают повреждение нейронов мозга, что приводит к снижению неврологической функции. C-фикоцианин удаляет перекись водорода, тип видов ROS, изнутри астроцитов , снижая окислительный стресс. [37] Астроциты также увеличивают выработку факторов роста, таких как BDNF и NDF, поэтому усиливают регенерацию нервов. C-PC также предотвращает астроглиоз и глиальное воспаление. [37] [38]

Гепатопротекция

Обнаружено, что C-фикоцианин обладает защитой от гепатотоксичности. [31] [39] Vadiraja et al. (1998) обнаружили увеличение сывороточной глутаматпировиноградной трансаминазы (SGPT), когда C-PC обрабатывается от гептатоксинов, таких как четыреххлористый углерод (CCl4) или R-(+)-пулегон. C-PC защищает печень с помощью системы цитохрома P450 . [39] Он может либо нарушить выработку ментофурана, либо нарушить образование α, β-ненасыщенного-γ-кетоальдегида. Оба они являются ключевыми компонентами системы цитохрома P-450, которая производит реактивный метаболит, который производит токсины, когда он связывается с тканями печени. Другим возможным механизмом защиты C-PC может быть очистка реактивных метаболитов (или свободных радикалов, если причиной является CCl4).

Противораковые

C-фикоцианин (C-PC) обладает противораковыми эффектами. Рак возникает, когда клетки продолжают бесконтрольно расти. Было обнаружено, что C-PC предотвращает рост клеток. [40] C-PC останавливает образование опухоли до фазы S. Синтез ДНК не выполняется из-за того, что опухолевая клетка входит в фазу G0, что приводит к отсутствию пролиферации опухоли. [41] Кроме того, C-PC вызывает апоптоз. Когда клетки обрабатываются C-PC, образуются ROS (радикальные формы кислорода). Эти молекулы снижают выработку BCl-2 (регулятора апоптоза). Здесь BCl-2 ингибирует белки, называемые каспазами. Каспазы являются частью пути апоптоза. Когда BCl-2 снижается, экспрессия каспаз увеличивается. В результате происходит апоптоз. [42] [41] Одного C-PC недостаточно для лечения рака, необходимо использовать другие препараты, чтобы преодолеть персистенцию опухолевых клеток.

Еда

C-фикоцианин (C-PC) можно использовать в качестве натурального синего пищевого красителя. [43] Этот пищевой краситель можно использовать только для продуктов, приготовленных при низкой температуре, из-за его неспособности сохранять синий цвет при высоких температурах, если только не добавлены консерванты или сахара. [43] [44] Тип сахара не имеет значения, C-PC стабилен при высоком содержании сахара. Зная это, C-PC можно использовать для множества типов продуктов, одним из которых являются сиропы. C-PC можно использовать для сиропов от зеленого до синего цвета. Он может иметь различные зеленые оттенки при добавлении желтых пищевых красителей.

Ссылки

  1. ^ Glazer AN (январь 1989). «Световоды. Направленная передача энергии в фотосинтетической антенне». Журнал биологической химии . 264 (1): 1–4. doi : 10.1016/S0021-9258(17)31212-7 . PMID  2491842.
  2. ^ Ратха СК, Прасанна Р. (февраль 2012 г.). «Биоразведка микроводорослей как потенциальных источников «зеленой энергии» — проблемы и перспективы». Прикладная биохимия и микробиология . 48 (2): 109–125. doi :10.1134/S000368381202010X. PMID  22586907. S2CID  18430041.
  3. ^ Brient L, Lengronne M, Bertrand E, Rolland D, Sipel A, Steinmann D, Baudin I, Legeas M, Le Rouzic B, Bormans M (февраль 2008 г.). «Зонд фикоцианина как инструмент для мониторинга цианобактерий в пресноводных водоемах». Журнал мониторинга окружающей среды . 10 (2): 248–55. doi :10.1039/b714238b. PMID  18246219.
  4. ^ Wang XQ, Li LN, Chang WR, Zhang JP, Gui LL, Guo BJ, Liang DC (июнь 2001 г.). «Структура C-фикоцианина из Spirulina platensis при разрешении 2,2 А: новая моноклинная кристаллическая форма для фикобилипротеинов в фикобилисомах». Acta Crystallographica Section D. 57 ( Pt 6): 784–92. Bibcode : 2001AcCrD..57..784W. doi : 10.1107/S0907444901004528. PMID  11375497.
  5. ^ Адир Н., Вайнер Р., Лернер Н. (декабрь 2002 г.). «Уточненная структура c-фикоцианина из цианобактерии Synechococcus vulcanus при силе тока 1,6 А: понимание роли молекул растворителя в термической стабильности и структуре кофактора». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1556 (2–3): 168–74. дои : 10.1016/s0005-2728(02)00359-6. ПМИД  12460674.
  6. ^ abcdef Ong LJ, Glazer AN (май 1987). "R-фикоцианин II, новый фикоцианин, встречающийся в морских видах Synechococcus. Идентификация терминального акцептора энергии билина в фикоцианинах". Журнал биологической химии . 262 (13): 6323–7. doi : 10.1016/S0021-9258(18)45573-1 . PMID  3571260.
  7. ^ «Неполимерные сущности».
  8. ^ ab "C - PC (C - Фикоцианин)". AnaSpec.
  9. ^ ab Pizarro SA, Sauer K (май 2001). "Спектроскопическое исследование светособирающего белка C-фикоцианина, связанного с бесцветными линкерными пептидами". Photochemistry and Photobiology . 73 (5): 556–63. doi :10.1562/0031-8655(2001)073<0556:ssotlh>2.0.co;2 (неактивен 6 мая 2024). PMID  11367580. S2CID  101133523.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка )
  10. ^ Glazer AN, Fang S, Brown DM (август 1973). «Спектроскопические свойства C-фикоцианина и его альфа- и бета-субъединиц». Журнал биологической химии . 248 (16): 5679–85. doi : 10.1016/S0021-9258(19)43559-X . PMID  4198883.
  11. ^ Stanier RY, Kunisawa R, Mandel M, Cohen-Bazire G (июнь 1971 г.). «Очистка и свойства одноклеточных сине-зеленых водорослей (отряд Chroococcales)». Bacteriological Reviews . 35 (2): 171–205. doi :10.1128/MMBR.35.2.171-205.1971. PMC 378380 . PMID  4998365. 
  12. ^ ab Buchweitz M (2016). «Натуральные решения для синих цветов в пищевых продуктах». В Carle R, Schweiggert RM (ред.). Справочник по натуральным пигментам в пищевых продуктах и ​​напитках . стр. 355–384. doi :10.1016/b978-0-08-100371-8.00017-8. ISBN 978-0-08-100371-8.
  13. ^ ab Woźniak M, Bradtke KM, Darecki M, Krężel A (март 2016 г.). "Эмпирическая модель оценки концентрации фикоцианина как индикатора цветения цианобактерий в оптически сложных прибрежных водах Балтийского моря". Remote Sensing . 8 (3): 212. Bibcode :2016RemS....8..212W. doi : 10.3390/rs8030212 .
  14. ^ Куддус, М., Сингх, П., Томас, Г. и Аль-Хазими, А. (2013). Последние разработки в области производства и биотехнологических применений C-фикоцианина. BioMed Research International, 2013.
  15. ^ abcdefghi Kuddus M, Singh P, Thomas G, Al-Hazimi A (2013). "Последние разработки в области производства и биотехнологических применений C-фикоцианина". BioMed Research International . 2013 : 742859. doi : 10.1155/2013/742859 . PMC 3770014. PMID  24063013 . 
  16. ^ Marquez FJ, Sasaki K, Kakizono T, Nishio N, Nagai S (1993). «Характеристики роста Spirulina platensis в миксотрофных и гетеротрофных условиях». Журнал ферментации и биоинженерии . 76 (5): 408–410. doi :10.1016/0922-338x(93)90034-6.
  17. ↑ Ортис-Альварес Р., де Лос-Риос А., Фернандес-Мендоса Ф., Торральба-Бурриал А., Перес-Ортега С. (16 июля 2015 г.). «Экологическая специализация двух фотобионт-специфичных морских видов цианолишайников рода Lichina». ПЛОС ОДИН . 10 (7): e0132718. Бибкод : 2015PLoSO..1032718O. дои : 10.1371/journal.pone.0132718 . ПМК 4504470 . ПМИД  26181436. 
  18. ^ Liu J, Zhang X, Sui Z, Zhang X, Mao Y (март 2005 г.). «Клонирование и характеристика оперона c-фикоцианина из цианобактерии Arthrospira platensis FACHB341». Журнал прикладной физиологии . 17 (2): 181–185. Bibcode :2005JAPco..17..181L. doi :10.1007/s10811-005-6418-2. S2CID  548831.
  19. ^ Guan X, Qin S, Su Z, Zhao F, Ge B, Li F, Tang X (июль 2007 г.). «Комбинационный биосинтез флуоресцентного цианобактериального холо-альфа-фикоцианина в Escherichia coli с использованием одного вектора экспрессии». Прикладная биохимия и биотехнология . 142 (1): 52–9. doi :10.1007/s12010-007-8000-7. PMID  18025568. S2CID  38038885.
  20. ^ Ота Н., Мацузаки М., Мисуми О., Миягишима С.Ю., Нодзаки Х., Танака К., Шин-И Т., Кохара Ю., Куроива Т. (апрель 2003 г.). «Полная последовательность и анализ пластидного генома одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae». Исследование ДНК . 10 (2): 67–77. дои : 10.1093/dnares/10.2.67 . ПМИД  12755171.
  21. ^ Tooley AJ, Cai YA, Glazer AN (сентябрь 2001 г.). «Биосинтез флуоресцентной цианобактериальной C-фикоцианиновой холо-альфа-субъединицы в гетерологичном хозяине». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (19): 10560–5. Bibcode : 2001PNAS...9810560T. doi : 10.1073 /pnas.181340998 . PMC 58505. PMID  11553806. 
  22. ^ Eriksen NT (август 2008 г.). «Производство фикоцианина — пигмента, применяемого в биологии, биотехнологии, пищевой промышленности и медицине». Прикладная микробиология и биотехнология . 80 (1): 1–14. doi :10.1007/s00253-008-1542-y. PMID  18563408. S2CID  9638809.
  23. ^ Guo N, Zhang X, Lu Y, Song X (март 2007 г.). «Анализ факторов, влияющих на интенсивность запуска в восходящей последовательности гена субъединицы фикоцианина бета из Arthrospira platensis с помощью направленного мутагенеза». Biotechnology Letters . 29 (3): 459–64. doi :10.1007/s10529-006-9266-5. PMID  17242853. S2CID  23575772.
  24. ^ Lu Y, Zhang X (15 апреля 2005 г.). «Вышестоящая последовательность гена субъединицы β фикоцианина из Arthrospira platensis регулирует экспрессию гена gfp в ответ на интенсивность света». Electronic Journal of Biotechnology . 8 (1). doi :10.2225/vol8-issue1-fulltext-9 (неактивен 24 апреля 2024 г.). hdl : 1807/5704 .{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )
  25. ^ Sloth JK, Wiebe MG, Eriksen NT (январь 2006 г.). «Накопление фикоцианина в гетеротрофных и миксотрофных культурах ацидофильной красной водоросли Galdieria sulphuraria». Enzyme and Microbial Technology . 38 (1–2): 168–175. doi :10.1016/j.enzmictec.2005.05.010.
  26. ^ Чанева Г, Фурнаджиева С, Минкова К, Лукавский Дж (23 марта 2007 г.). «Влияние света и температуры на цианобактерию Arthronema africanum — перспективный штамм, продуцирующий фикобилипротеин». Журнал прикладной физиологии . 19 (5): 537–544. Bibcode : 2007JAPco..19..537C. doi : 10.1007/s10811-007-9167-6. S2CID  32093759.
  27. ^ Venugopal V, Prasanna R, Sood A, Jaiswal P, Kaushik BD (2006). «Стимуляция накопления пигмента в штаммах Anabaena azollae: влияние интенсивности света и сахаров». Folia Microbiologica . 51 (1): 50–6. doi :10.1007/bf02931450. PMID  16821712. S2CID  22719533.
  28. ^ Narayan MS, Manoj GP, Vatchravelu K, Bhagyalakshmi N, Mahadevaswamy M (ноябрь 2005 г.). «Использование глицерина в качестве источника углерода для роста, пигментации и производства липидов в Spirulina platensis». Международный журнал пищевых наук и питания . 56 (7): 521–8. doi :10.1080/09637480500410085. PMID  16503562. S2CID  2352249.
  29. ^ Troxler RF, Ehrhardt MM, Brown-Mason AS, Offner GD (декабрь 1981 г.). «Первичная структура фикоцианина из одноклеточного родофита Cyanidium caldarium. II. Полная аминокислотная последовательность бета-субъединицы». Журнал биологической химии . 256 (23): 12176–84. doi : 10.1016/S0021-9258(18)43250-4 . PMID  7028751.
  30. ^ «Фикоцианин из водорослей и его применение». Oilgae.
  31. ^ аб Ромай С., Арместо Дж., Ремирес Д., Гонсалес Р., Ледон Н., Гарсия I (январь 1998 г.). «Антиоксидантные и противовоспалительные свойства С-фикоцианина из сине-зеленых водорослей». Исследование воспаления . 47 (1): 36–41. дои : 10.1007/s000110050256. PMID  9495584. S2CID  672069.
  32. ^ Romay C, González R, Ledón N, Remirez D, Rimbau V (июнь 2003 г.). «C-фикоцианин: билипротеин с антиоксидантным, противовоспалительным и нейропротекторным действием». Current Protein & Peptide Science . 4 (3): 207–16. doi :10.2174/1389203033487216. PMID  12769719.
  33. ^ Romay CH, Armesto J, Remirez D, Gonzalez R, Ledon N, Garcia I (1998). «Антиоксидантные и противовоспалительные свойства C-фикоцианина из сине-зеленых водорослей». Inflammation Research . 47 (1): 36–41. doi :10.1007/s000110050256. PMID  9495584. S2CID  672069.
  34. ^ ab Romay C, Ledon N, González R (август 1998 г.). «Дальнейшие исследования противовоспалительной активности фикоцианина на примере некоторых животных моделей воспаления». Inflammation Research . 47 (8): 334–338. doi :10.1007/s000110050338. PMID  9754867. S2CID  24249892.
  35. ^ Патель, А., Мишра, С. и Гош, П.К. (2006). Антиоксидантный потенциал C-фикоцианина, выделенного из цианобактериальных видов Lyngbya, Phormidium и Spirulina spp.
  36. ^ Чжоу ZP, LIU, Chen XL, Wang JX, Chen M, Zhang YZ, Zhou BC (2005). «Факторы, влияющие на антиоксидантную активность C-фикоцианинов из Spirulina Platensis». Журнал пищевой биохимии . 29 (3): 313–322. doi : 10.1111/j.1745-4514.2005.00035.x .
  37. ^ ab Min, SK, Park, JS, Luo, L., Kwon, YS, Lee, HC, Shim, HJ, ... и Shin, HS (2015). Оценка эффекта C-фикоцианина на нейропротекцию, опосредованную астроцитами, против окислительного повреждения мозга с использованием 2D и 3D модели астроцитарной ткани. Научные отчеты, 5, 14418.
  38. ^ Лю, Цюй, Хуан, И., Чжан, Р., Цай, Т. и Цай, И. (2016). Медицинское применение С-фикоцианина, полученного из Spirulina platensis. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine, 2016.
  39. ^ ab Vadiraja BB, Gaikwad NW, Madyastha KM (1998). «Гепатопротекторный эффект C-фикоцианина: защита от гепатотоксичности, опосредованной тетрахлоридом углерода и R-(+)-пулегоном у крыс». Biochemical and Biophysical Research Communications . 249 (2): 428–431. doi :10.1006/bbrc.1998.9149. PMID  9712713.
  40. ^ Basha OM, Hafez RA, El-Ayouty YM, Mahrous KF, Bareedy MH, Salama AM (2008). "C-Phycocyanin inhibits cell promylation and may induc apoptosis in human HepG2 cells" (PDF) . The Egyptian Journal of Immunology . 15 (2): 161–7. PMID  20306699. S2CID  42395208. Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2018 г.
  41. ^ ab Liu Q, Huang Y, Zhang R, Cai T, Cai Y (2016). «Медицинское применение полученного из Spirulina platensis C-фикоцианина». Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine . 2016 : 1–14. doi : 10.1155/2016/7803846 . PMC 4879233. PMID  27293463 . 
  42. ^ Pardhasaradhi BV, Ali AM, Kumari AL, Reddanna P, Khar A (ноябрь 2003 г.). «Апоптоз, опосредованный фикоцианином, в опухолевых клетках AK-5 включает подавление Bcl-2 и генерацию ROS». Molecular Cancer Therapeutics . 2 (11): 1165–70. PMID  14617790.
  43. ^ ab Martelli G, Folli C, Visai L, Daglia M, Ferrari D (январь 2014 г.). «Улучшение термической стабильности синего красителя C-фикоцианина из Spirulina platensis для применения в пищевой промышленности». Process Biochemistry . 49 (1): 154–159. doi :10.1016/j.procbio.2013.10.008.
  44. ^ Chaiklahan R, Chirasuwan N, Bunnag B (апрель 2012 г.). «Устойчивость фикоцианина, извлеченного из Spirulina sp.: влияние температуры, pH и консервантов». Process Biochemistry . 47 (4): 659–664. doi :10.1016/j.procbio.2012.01.010.

Дальнейшее чтение

  • Barsanti L (2008). «Странности и курьезы в мире водорослей». В Evangelista V, Barsanti L, Frassanito AM, Passarelli V, Gualtieri P (ред.). Водорослевые токсины: природа, возникновение, воздействие и обнаружение . Серия A «Наука ради мира и безопасности» НАТО: химия и биология. Дордрехт: Springer. стр. 353–391. doi :10.1007/978-1-4020-8480-5_17. ISBN 978-1-4020-8479-9.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Фикоцианин&oldid=1232578264"