палеолитическая собака
Поздний плейстоценовый клык
Полихромная калька, сделанная археологом Анри Брейлем с наскального рисунка, изображающего волкоподобное животное, обнаруженного в пещере Фон-де-Гом , Дордонь , Франция, возраст которого составляет 17 000 лет.

Предполагаемые останки « палеолитических собак » были обнаружены в нескольких европейских археологических памятниках, датируемых более 30 000 лет назад. Их статус одомашненных животных весьма спорен, некоторые авторы предполагают, что они были предками домашней собаки или вымершей, морфологически и генетически дивергентной популяцией волков.

Таксономия

Один из авторитетных источников классифицировал палеолитическую собаку как Canis cf. familiaris [1] (где cf. — латинский термин, означающий «неопределенный», как в Canis, который, как полагают, был familiaris ). Ранее, в 1969 году, исследование древних жилищ из костей мамонта на палеолитической стоянке Мезине в Черниговской области , Украина, обнаружило 3, возможно, одомашненных «короткомордых волка». [2] [3] Образцы были классифицированы как Canis lupus domesticus (одомашненный волк). [3] [4]

Нейминг

В 2002 году исследование рассмотрело 2 ископаемых черепа крупных псовых, датированных 16 945 годами до настоящего времени (YBP), которые были найдены захороненными в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из мамонтовой кости на верхнепалеолитической стоянке Елисеевичи-1 в Брянской области центральной России, и, используя принятое морфологическое определение одомашнивания, объявило их « собаками ледникового периода ». [5] В 2009 году другое исследование рассмотрело эти 2 ранних черепа собак в сравнении с другими гораздо более ранними, но морфологически похожими ископаемыми черепами, которые были найдены по всей Европе, и пришло к выводу, что более ранние образцы были «палеолитическими собаками», которые морфологически и генетически отличались от плейстоценовых волков , которые жили в Европе в то время. [6]

Описание

Схема черепа волка с обозначенными основными особенностями

Палеолитическая собака была меньше плейстоценового волка (Canis cf lupus) [1] и современного серого волка ( Canis lupus ), с размером черепа, который указывает на собаку, схожую по размеру с современными крупными породами собак. Палеолитическая собака имела среднюю массу тела 36–37 кг (79–82 фунта) по сравнению с плейстоценовым волком 42–44 кг (93–97 фунтов) и современным европейским волком 41–42 кг (90–93 фунта). [6]

Самым ранним признаком одомашнивания собак считалась неотенизация морфологии черепа [7] [8] [9] и укорочение длины морды. Это приводит к скученности зубов, уменьшению их размера и количества, [7] [10] что приписывается сильному отбору на снижение агрессии. [7] [8]

По сравнению с плейстоценовыми и современными волками, палеолитическая собака имела более короткую длину черепа, более короткую длину висцерокраниума (лица) и более широкую морду. [6] У нее было более широкое нёбо и более широкая мозговая коробка, [6] [9] относительно короткие и массивные челюсти и более короткая длина хищного отдела , но они были больше, чем у современной собаки, и ближе к таковым у волка. Нижняя челюсть палеолитической собаки была более массивной по сравнению с удлиненной нижней челюстью волков и имела более скученные премоляры и крючкообразное расширение на каудальной границе венечного отростка нижней челюсти . Ширина морды была больше, чем у плейстоценовых и современных волков, и подразумевает хорошо развитые хищные отделы, приводимые в движение мощными челюстями. В двух морфометрических анализах ближайшая форма черепа собаки, которая была похожа на палеолитическую собаку, была у среднеазиатской овчарки . [6]

Диета

В 2015 году исследование костного коллагена , взятого у ряда видов, найденных на стоянке мамонтов 30 000 лет назад в Предмости в Чешской Республике, показало, что плейстоценовый волк ел лошадей и, возможно, мамонтов, палеолитическая собака ела оленей и овцебыков , а люди ели исключительно мамонтов . Исследование предполагает, что рацион палеолитической собаки был искусственно ограничен, поскольку он не был похож на рацион плейстоценового волка. Некоторые отдаленные арктические племена сегодня ограничивают рацион своих собак, исключая то, что предпочитают есть эти люди. [1] Анализ образца со стоянки Елисеевичи-1 на Русской равнине также показал, что палеолитическая собака ела оленей. [11]

В 2020 году исследование микроизноса зубов на эмали у собак из Предмости, датированное 28 500 YBP, показало более высокое потребление костей у прото-собак по сравнению с волками. Это указывает на два морфологически и поведенчески различных типа собак. Исследование предполагает, что прото-собаки потребляли больше костей вместе с другими менее желанными пищевыми отходами в человеческих лагерях, поэтому это может быть свидетельством раннего одомашнивания собак. [12]

Археологические свидетельства

См. далее Палеоэкология того времени

Ранние образцы

Недавно было обнаружено несколько образцов, которые предположительно являются палеолитическими собаками, однако их таксономия является предметом споров. Они были найдены либо в Европе, либо в Сибири и датируются 40 000–17 000 YBP. К ним относятся Холе Фельс в Германии, пещеры Гойе в Бельгии, Предмости в Чешской Республике и четыре памятника в России: пещера Разбойничья в Республике Алтай , Костёнки-8 , Улахан Сулар в Республике Саха и Елисеевичи 1 на Русской равнине. Отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26 000 YBP, предположительно принадлежат собаке, однако их оспаривают как оставленные волком. [13]

Художественное изображение лошадей в пещере Шове , датируемое 30 000 лет назад.
Образцы палеолитических собак (таксономия обсуждается) [13]
Годы BPРасположениеНахождение
40 000–35 000Холе-Фельс , Шельклинген , Германияпалеолитическая собака
36,500Пещеры Гойе , Мозе, Бельгияпалеолитическая собака
33,500Пещера Разбойничья, Горный Алтай , Средняя Азия.палеолитическая собака
33,500–26,500Костёнки-Борщевский археологический комплекс , Воронеж, Россияпалеолитическая собака
31,000Предмости , Моравия, Чехияпалеолитическая собака
26,000Пещера Шове , Валлон-Пон-д’Арк , ФранцияОтпечатки лап
17,200Улахан Сулар, северная Якутия , Сибирь.палеолитическая собака
17 000–16 000Стоянка Елисеевичи-I, Брянская область , Русская равнина, Россияпалеолитическая собака

Существует также ряд более поздних предложенных палеолитических собак, таксономия которых не была подтверждена. К ним относятся ряд образцов из Германии (Книгротт, Олькниц, Тойфельсбрюкке ), Швейцарии (Монруз, Кесслерлох, Шампре-Вейрес-Отерив), а также Украины ( Мезин , Межирич ). Набор образцов, датируемых 15 000–13 500 YBP, был уверенно идентифицирован как одомашненные собаки на основе их морфологии и археологических памятников, в которых они были найдены. К ним относятся Испания (Эрралла), Франция ( Монтеспан , Ле Морен, Ле Клозо, Пон д'Амбон) и Германия ( Бонн-Оберкассель ). После этого периода останки одомашненных собак были идентифицированы в археологических памятниках по всей Евразии. [13]

Возможное одомашнивание собак между 15 000 и 40 000 YBP неясно из-за споров о том, что представляют собой образцы палеолитических собак. Это связано с гибкостью морфологии рода Canis и близким морфологическим сходством между Canis lupus и Canis familiaris . Это также связано с нехваткой образцов плейстоценовых волков, доступных для анализа, и поэтому их морфологическая изменчивость неизвестна. Тип среды обитания, климат и специализация добычи значительно изменяют морфологическую пластичность популяций серых волков, что приводит к появлению ряда морфологически, генетически и экологически отличных морфотипов волков. Не имея исходных данных для работы, зооархеологам сложно различать начальные показатели одомашнивания собак и различные типы позднеплейстоценовых экоморф волков , что может привести к неправильной идентификации как ранних собак, так и волков. Кроме того, продолжающееся доисторическое смешение с местными популяциями волков во время процесса одомашнивания могло привести к появлению псовых, которые были одомашнены по своему поведению, но по своей морфологии напоминали волков. Попытка идентифицировать ранних прирученных волков, волкособов или протособак только с помощью морфологического анализа может оказаться невозможной без включения генетических анализов. [13]

Все образцы

В таблице ниже перечислены по местоположению и времени за несколько лет до настоящего времени самые ранние совместные находки образцов гоминидов и волков, за которыми следуют предполагаемые палеолитические образцы собак, а затем ранние образцы собак. Регионы, в которых они были найдены, обозначены следующим цветом: фиолетовый – Западная Евразия , красный – Восточная Евразия и зеленый – Центральная Евразия.

Годы BPРасположениеНахождение
400,000Боксгроув около Кента , АнглияКости волка тесно связаны с костями гоминидов. Они были найдены в местах раннего палеолита , включая Боксгроув (400 000 лет назад), Чжоукоудянь в Северном Китае (300 000 лет назад) и Грот-дю-Лазарет (125 000 лет назад) на юге Франции. «Места обитания и охоты людей и волков часто должны были перекрываться». [14] Неизвестно, было ли это совпадение совпадением или следствием связи.
300,000Пещерная система Чжоукоудянь , Китай.Маленькие, вымершие черепа волков Canis variabilis . На месте останки маленького волка находились в непосредственной близости от пекинского человека ( Homo erectus pekinensis ). [15] Неизвестно, было ли это совпадение совпадением или следствием родства.
125,000Грот дю Лазаре , недалеко от Ниццы , Франция.Черепа волков, по-видимому, были установлены у входа в каждое жилище в комплексе палеолитических убежищ. Археологи предположили, что волки уже были включены в какой-то аспект человеческой культуры к этому раннему времени. На этом месте находилось соседнее волчье логово. [16] В 1997 году исследование материнской мДНК показало, что генетическое расхождение собак и волков произошло 100 000–135 000 лет назад. [17] Раскопки в Лазарете подтверждают это исследование мДНК, а также указывают на то, что существовала особая связь между волками и родом Homo, отличным от Homo sapiens , поскольку эта дата задолго до прибытия Homo sapiens в Европу. [18] В 2018 году исследование отцовской yDNA показало, что собака и современный серый волк генетически разошлись от общего предка между 68 000 и 151 000 лет назад. [19]
40 000–35 500Холе-Фельс , Шельклинген , ГерманияФрагмент верхней челюсти клыка . Размер коренных зубов соответствует волчьим, морфология — собачья. [20] Предположительно палеолитическая собака. Статуэтка Венеры из Холе-Фельс была обнаружена в этой пещере и датирована этим временем.
36,500Пещера Гойет , долина реки Самсон, Бельгия«Собака Гойе» предположительно является палеолитической собакой. [6] Череп Гойе очень похож по форме на черепа собак из Елисеевичей-I (16 900 лет назад) и на эпиграветтские черепа собак из Мезина 5490 и Межирича (13 500 лет назад), которые моложе примерно на 18 000 лет. [6] [21] Череп, похожий на череп собаки, был найден в боковой галерее пещеры, а палеолитические артефакты в этой системе пещер датируются мустье , ориньяком , граветтом и мадленом , что указывает на повторяющееся заселение пещеры с пленигляциала до позднего ледникового периода. [6] Собака Гойе не оставила потомков, и ее генетическая классификация неубедительна, поскольку ее митохондриальная ДНК (мДНК) не соответствует ни одному современному волку или собаке. Это может быть результатом прерванного события одомашнивания или фенотипически и генетически различных волков. [22] Полногеномное исследование окаменелости плейстоценового волка возрастом 35 000 лет назад из северной Сибири показывает, что собака и современный серый волк генетически разошлись от общего предка между 27 000 и 40 000 лет назад. [23] [18]
33,500Пещера Разбойничья, Горный Алтай , Средняя Азия (Россия)«Алтайская собака» предположительно является палеолитической собакой. [6] Обнаруженные образцы представляли собой череп, похожий на собачий, нижние челюсти (с обеих сторон) и зубы. Морфологическая классификация и первоначальный анализ мДНК показали, что это собака. [24] Более позднее исследование ее мДНК оказалось неубедительным: 2 анализа указывали на собаку, а еще 2 — на волка. В 2017 году два видных эволюционных биолога рассмотрели доказательства и подтвердили, что алтайская собака является собакой из линии, которая в настоящее время вымерла и которая произошла от популяции мелких волков, которые также в настоящее время вымерли. [25]
33,500–26,500Костёнки-Борщево археологический комплекс , Воронеж, РоссияОдна левая нижняя челюсть, соединенная с правой верхней челюстью, предположительно принадлежит палеолитической собаке. [26]
31,000Предмости , Моравия, ЧехияТри черепа, похожих на собачьи, предложены как палеолитические собаки. [26] Предмости — граветтский памятник. Черепа были найдены в зоне человеческого захоронения и идентифицированы как палеолитические собаки, характеризующиеся — по сравнению с волками — короткими черепами, короткими мордами, широкими нёбом и черепными коробками, а также плотоядными зубами одинакового размера. На этом памятнике также были найдены волчьи черепа. Одна собака была похоронена с костью, аккуратно положенной ей во рту. Присутствие собак, похороненных с людьми на этом граветтском памятнике, подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание началось задолго до позднего ледникового периода. [27] [28] Дальнейший анализ костного коллагена и микроизноса зубов на зубной эмали показывает, что у этих собак была другая диета по сравнению с волками (см. раздел «Диета»). [11] [12]
30,800Река Бадяриха , северная Якутия , Сибирь.Ископаемый череп собачьего. Образец не может быть классифицирован как волк или палеолитическая собака. [29]
26,000Пещера Шове , Валлон-Пон-д'Арк , регион Ардеш , Франция50-метровая цепочка следов, оставленная мальчиком примерно десяти лет от роду рядом со следами крупного псового. Размер и положение укороченного среднего пальца псового по отношению к его подушечкам указывает на собаку, а не на волка. Следы были датированы по саже, оставшейся от факела, который нес ребенок. Пещера славится своими наскальными рисунками. [30] Более позднее исследование с использованием геометрического морфометрического анализа для сравнения современных следов волка с современными следами собаки предполагает, что это следы волка. [31]
18,000Индигирка , Якутия, СибирьДогор , щенок собаки, сохранившийся в вечной мерзлоте, и его еще предстоит идентифицировать как собаку или волка. [32]
17,300–14,100Пещера Дюктай, северная Якутия, Сибирь.Останки крупных псовых вместе с человеческими артефактами. [29]
17,200–16,800Улахан Сулар, северная Якутия, Сибирь.Ископаемый череп, похожий на череп «алтайской собаки», по размеру схож с черепом палеолитической собаки. [29]
17 000–16 000Стоянка Елисеевичи-I, Брянская область , Русская равнина, РоссияДва ископаемых черепа собак , предложенных в качестве палеолитических собак. [6] В 2002 году исследование рассмотрело ископаемые черепа двух крупных псовых, которые были найдены захороненными в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из костей мамонта на этой стоянке верхнего палеолита , и, используя принятое морфологическое определение одомашнивания, объявило их «собаками ледникового периода». Радиоуглеродное датирование дало оценку возраста в календарных годах, которая варьировалась от 16 945 до 13 905 лет назад. [5] Череп Елисеевичи-1 очень похож по форме на череп Гойе (36 000 лет назад), череп собаки Мезине (13 500 лет назад) и череп собаки Межирич (13 500 лет назад). [6] В 2013 году исследование рассмотрело последовательность мДНК для одного из этих черепов и идентифицировало его как Canis lupus familiaris, то есть собаку. [22] Однако в 2015 году исследование с использованием трехмерного геометрического морфометрического анализа показало, что череп, скорее всего, принадлежит волку. [33] [34] Эти животные были крупнее большинства серых волков и приближались по размеру к немецкому догу . [35]
16,900Афонтова гора -1, река Енисей , юг Сибири.Ископаемая собачья большеберцовая кость, предложенная как палеолитическая собака. Место находится на западном берегу реки Енисей примерно в 2500 км к юго-западу от Улахан-Сулара и имеет схожие временные рамки с этим собачьим. Череп с этого места, описанный как собачий, был утерян в прошлом, но существует письменное описание его с широкой мордой и четким стопом, с длиной черепа 23 см, что выходит за рамки таковых у волков. [29]
16,700Книгорте, ГерманияЧастичный фрагмент верхней челюсти с зубами, датируемый 16 700–13 800 гг. до н. э. [36] Таксономия не определена. [13]
16,300Монруз, ШвейцарияМолочные зубы, возможно, принадлежали собаке. [37] Таксономия неизвестна. [13]
15,770Элькниц, ГерманияФаланги, метаподии и часть дистальной части плечевой кости и большеберцовой кости датируются 15 770–13 957 гг. до н. э. [36] Таксономия неизвестна. [13]
15,770Тойфельсбрюкке , ГерманияПроксимальный метаподиальный фрагмент и первая фаланга датируются 15 770–13 957 гг. [36] Таксономия неизвестна. [13]
15,500–13,500Монтеспан, Франция1 атлант, 1 бедренная кость, 1 бакулюм, датированные 15 500–13 500 гг. [38] Домашняя собака. [13]
15,200Шампре-Вейр-Отерив, ШвейцарияПлюсневая кость и два зуба, вторая фаланга датируются 15 200–13 900 гг. до н. э. [39] Таксономия неизвестна. [13]
14,999Ле Клозо, Франция7 фрагментов, включая нижнюю челюсть, пястную кость, пястную кость и фаланги 14 999–14 055 лет назад. [38] Домашняя собака. [13]
14,900Верхоленская гора, Иркутск , Сибирь.Нижняя челюсть крупного псового. Найден на реке Ангара около Иркутска, примерно в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулара. Предложен как палеолитическая собака. [29]
14,600–14,100Пещера Кесслерлох, ШвейцарияБольшой фрагмент верхней челюсти, который слишком мал, чтобы принадлежать волку. Предложен как палеолитическая собака. [40] Таксономия не определена. [13]
14,500Пещера Эрралла, Гипускоа , Испания.Плечевая кость собаки, размеры которой близки к размерам плечевой кости собаки, найденной в Пон-д'Амбон. [41] Домашняя собака. [13]
14,223Бонн - Оберкассель , Германия« Собака Бонн-Оберкассель ». Неоспоримый скелет собаки, захороненный вместе с мужчиной и женщиной. Все три скелетных остатка были найдены покрытыми красным гематитовым порошком. [42] Общее мнение таково, что собака была захоронена вместе с двумя людьми. [43] Анализ мДНК показывает, что эта собака была прямым предком современных собак. [44] Домашняя собака. [13]
13,500 приблизительноМезине , Черниговская область , УкраинаДревний череп, похожий на собачий, предположительно принадлежит палеолитической собаке. [6] Кроме того, на месте находки были найдены древние образцы волков. Датируется эпиграветтским периодом (17 000–10 000 лет до н. э.). Череп Мезине очень похож по форме на череп Гойе (36 000 лет до н. э.), череп собаки Елисеевичи-1 (16 900 лет до н. э.) и череп собаки Межирич (13 500 лет до н. э.). Эпиграветтское местонахождение Мезине хорошо известно своим круглым жилищем из кости мамонта. [6] Таксономия не определена. [13]
13,500 приблизительноМежирич , УкраинаДревний череп, похожий на собачий, предположительно принадлежит палеолитической собаке. [6] Датируется эпиграветтским периодом (17 000–10 000 лет назад). Череп из Межирича очень похож по форме на череп из Гойета (36 000 лет назад), черепа собак из Елисеевичей-1 (15 000 лет назад) и череп собаки из Мезине (13 500 лет назад). На эпиграветтской стоянке в Межириче было обнаружено четыре поселения из костей мамонта. [6] Таксономия не определена. [13]
13,000Палегавра, ИракНижняя челюсть [10]
12,800Ушки I, Камчатка , Восточная Сибирь.Полный скелет, захороненный в подземном жилище. [45] Расположен в 1800 км к юго-востоку от Улахан Сулара. Домашняя собака. [29]
12,790Наньчжуантоу , Китай31 фрагмент, включая полную нижнюю челюсть [46]
12,500Пещера Картштайн, Мехерних , Германия.Древний череп собаки. В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собачья. [22]
12,500Скальный приют Ле Морен, Жиронда , ФранцияОстанки скелетов собак. [47] Домашняя собака. [13]
12,450Якутия , СибирьМумифицированная туша. «Черная собака Тумата» была найдена вмороженной в ледяное ядро ​​крутого оврага старицы в среднем течении реки Сыалаах в Усть-Янском районе. Анализ ДНК подтвердил, что это была ранняя собака. [48]
12,300Усть-Хаита, Прибайкалье , Средняя Азия.Череп полувзрослой особи, обнаруженный в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулара, предположительно принадлежит палеолитической собаке. [29]
12,000Айн Маллаха (Эйнан) и терраса Ха-Йоним , ИзраильТри находки собачьих. Маленькие хищные кости и нижняя челюсть, а также скелет щенка волка или собаки, захороненный вместе с человеком во время натуфийской культуры . [49] У этих натуфийских собак не было скученности зубов. [50] Натуфийская культура занимала Левант и ранее похоронила лису вместе с человеком в захоронении Уюн-эль-Хаммам , Иордания, датируемом 17 700–14 750 гг. до н. э. [51]
12,000Пещера Грот дю Мулен в Труба , ФранцияДве собаки были похоронены вместе в азилийской культуре . [52]
10,700Пон-д'Амбон, Дордонь , ФранцияРяд скелетных останков собак. [38] В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собака. [22] Домашняя собака. [13]
10,150Пещера Адвоката, Аляска , СШАКость собаки, старейшая находка в Северной Америке. ДНК указывает на отделение от сибирских родственников 16 500 YBP, что указывает на то, что собаки могли быть в Берингии раньше. Пещера Адвоката находится на материковой части Аляски к востоку от острова Врангеля в архипелаге Александра на юго-востоке Аляски. [53]
9,900Костер Сайт , Иллинойс , СШАТри захоронения собак, еще одно одиночное захоронение находится в 35 км на участке Стилвелл II в округе Пайк . [54]
9000Участок Цзяху , КитайОдиннадцать захоронений собак. Цзайху — неолитическое место в 22 километрах к северу от Уяна в провинции Хэнань . [55]
8000Место Свердборга, ДанияНа этом памятнике маглемозийской культуры зафиксированы три типа собак разного размера . [56]
7,425Байкальский регион, Средняя Азия (Россия)Собака, похороненная в человеческом могильнике. Кроме того, был найден человеческий череп, захороненный между ног «тундрового волка», датируемый 8320 г. до н.э. (но он не совпадает ни с одной известной волчьей ДНК). Доказательства указывают на то, что как только на Байкале появились официальные кладбища, некоторые псовые начали получать погребальные процедуры, которые очень напоминали таковые для людей. Одна собака была найдена похороненной с четырьмя подвесками в виде клыков благородного оленя на шее, датируемыми 5770 г. до н.э. Многие захоронения собак продолжались в этом регионе, последняя находка датируется 3760 г. до н.э., и они были похоронены лежащими на правом боку и лицом на восток, как и их люди. Некоторые были похоронены с артефактами, например, каменными лезвиями, берестой и костью рогов оленя. [57]
7000Археологический памятник Тяньлуошань, провинция Чжэцзян , Китай.В 2020 году исследование мДНК древних окаменелостей собак из бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы на юге Китая показало, что большинство древних собак относились к гаплогруппе A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана , но в современном Китае они встречаются редко. Образец из археологического памятника Тяньлошань является базальным для всей родословной. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем распространились по Юго-Восточной Азии в Новую Гвинею и Океанию , но были заменены в Китае 2000 YBP собаками других родословных. [58]

Ранние дебаты о доместикации

Среди археологов обсуждаются предполагаемые сроки развития отношений между людьми и волками. Существует две школы мысли. [18] Теория раннего одомашнивания утверждает, что отношения начались, когда люди переместились в более холодные части Евразии около 35 000 лет назад, когда впервые начали появляться предполагаемые палеолитические собаки. [6] [27] [59] Волки, которые приспосабливались к жизни с людьми, могли развить более короткие, широкие черепа и более круто поднимающиеся лбы, что позволило бы легче интерпретировать выражения морды волка. [18] Теория позднего одомашнивания утверждает, что палеолитические собаки являются необычным фенотипом волка и что собаки появились только тогда, когда их можно было фенотипически отличить от волка, что обычно основано на уменьшении размера. [60] [61] [62] [34] [63] Этот аргумент утверждает, что одомашненные собаки более четко идентифицируются, когда они связаны с деятельностью человека, и те, которые были захоронены рядом с человеческими останками, предоставляют наиболее убедительные доказательства, [61] начиная с собаки из Бонна-Оберкасселя возрастом 14 200 лет .

Дискуссия вращается вокруг Homo sapiens и того, вступили ли они в сотрудничество с волками вскоре после того, как они переместились в Евразию, и если да, то когда и где эти волки превратились в одомашненных собак. Утверждая, что одомашнивание приводит к уменьшению размера, теория позднего одомашнивания игнорирует тот факт, что современные лошади и свиньи крупнее своих диких предков. Она также игнорирует тот факт, что если охотники-собиратели вступили в охотничьи отношения с волками, то не было бы необходимости в отборе для уменьшения размера. Уменьшение размера произошло бы гораздо позже, когда люди переместились в сельскохозяйственные деревни. Теория позднего одомашнивания не рассматривает возможность того, что люди могли сформировать отношения с неодомашненными волками и что собаки на ранних стадиях одомашнивания могли быть неотличимы от волков. По словам коренных североамериканцев, за последние 20 000 лет псовые, живущие с ними, были волками, которых нельзя было отличить от собак. [18]

Проблема в попытке определить, когда и где произошло одомашнивание, заключается в возможности того, что процесс одомашнивания происходил в нескольких местах и ​​в несколько раз на протяжении доисторического периода. [18] Ранние останки собак были найдены в разных частях света. Это говорит о том, что одомашнивание собак могло происходить в разных регионах независимо охотниками-собирателями, в некоторых случаях в одно и то же время [64], а в других случаях в разное время, [65] при этом разные подвиды волков давали разные линии собак. [66] [65] Поэтому количество событий одомашнивания собак неизвестно. [67] Исследование материнской митохондриальной ДНК (мДНК) показывает, что собаки попадают в 4 клады мДНК , [22] указывая на то, что собаки произошли от 4 отдельных линий, и поэтому могло не быть одного события одомашнивания. [18]

Исследование одомашнивания рассмотрело причины, по которым археологические данные, основанные на датировке ископаемых останков, часто отличались от генетических данных, содержащихся в клетках живых видов. Исследование пришло к выводу, что наша неспособность датировать одомашнивание объясняется тем, что одомашнивание представляет собой континуум, и нет единой точки, в которой мы могли бы сказать, что вид был явно одомашнен с использованием этих двух методов. Исследование предполагает, что изменения в морфологии с течением времени и то, как люди взаимодействовали с видом в прошлом, необходимо учитывать в дополнение к этим двум методам. [68]

...«дикий» и «одомашненный» существуют как концепции в континууме, и граница между ними часто размыта — и, по крайней мере в случае с волками, она никогда не была ясной изначально.

—  Раймонд Пьеротти [69]

Отношение к домашней собаке

В 2013 году крупное исследование митохондриальной ДНК показало, что время расхождения от волка к собаке предполагает европейское происхождение домашней собаки, датируемое 18 800–32 100 лет назад, что подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание собаки предшествовало появлению сельского хозяйства и произошло в контексте европейских культур охотников и собирателей. [22]

В 2009 году исследование предположило, что на стоянках верхнего палеолита была низкая частота распознаваемых черепов собак, поскольку существующие образцы еще не были распознаны как собаки. Исследование рассмотрело 2 черепа собак из Елисеевичи-1 в сравнении с гораздо более ранними позднеплейстоценовыми , но морфологически похожими ископаемыми черепами, которые были найдены по всей Европе, и предположило, что гораздо более ранние образцы были палеолитическими собаками, которые морфологически и генетически отличались от плейстоценовых волков, обитавших в Европе в то время. Исследование рассмотрело 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Несколько черепов ископаемых крупных псовых из стоянок в Бельгии, Украине и России были исследованы с использованием многомерного анализа для поиска доказательств присутствия палеолитических собак, которые были отделены от плейстоценовых волков. Референтные группы включали доисторических собак Елисеевичи-1, современных собак и волков.

Остеометрический анализ черепов показал, что собаки палеолита выпадают из диапазонов черепов группы плейстоценовых волков и группы современных волков и были ближе к таковым из группы доисторических собак Елисеевичи-1. Ископаемый крупный псовый из Гойета , Бельгия, датируемый 36 000 лет назад, явно отличался от современных волков, больше всего напоминая доисторических собак Елисеевичи-1 и предполагая, что одомашнивание собак началось уже в ориньяк . Два эпиграветтских черепа из Мезине, Украина и Межирич, Украина также были идентифицированы как палеолитические собаки. Анализ коллагена показал, что палеолитические собаки, связанные с стоянками охотников-собирателей (Елисеевичи-1, Мезине и Межирич), питались исключительно оленями, в то время как другие виды хищников в тех местах и ​​в те времена питались разнообразной добычей. [6] [21]

Дальнейшие исследования позже рассмотрели окаменелости, похожие на волков, из палеолитических стоянок охотников-собирателей по всей Европе и предложили идентифицировать палеолитических собак в Предмости ( Чешская Республика 26 000-27 000 лет назад), Костенках-8 (Россия 23 000-27 700 лет назад), Костенках-1 (Россия 22 000-24 000 лет назад), Костенках-17 (Россия верхний палеолит ) и Верхоленская (Россия поздний ледниковый период). [26] В зоне человеческого захоронения на стоянке Предмости были найдены 3 палеолитических черепа, которые напоминали черепа сибирской лайки , но они были крупнее и тяжелее современной лайки. Для одного черепа «присутствует большой фрагмент кости между верхними и нижними резцами, который простирается на несколько сантиметров в полость рта. Размер, толщина и форма фрагмента предполагают, что это мог быть фрагмент кости крупного млекопитающего, вероятно, мамонта. Положение фрагмента кости во рту и сочлененное состояние нижней челюсти с черепом указывают на то, что этот фрагмент кости мамонта был искусственно вставлен в рот собаки после смерти». Морфология некоторых окаменелостей, похожих на волков, была такова, что их нельзя было отнести ни к плейстоценовым волкам, ни к палеолитическим собакам. [27]

Было высказано предположение, что на основе генетических доказательств того, что современные собаки прослеживаются до древних волков Европы, археологических свидетельств останков палеолитических собак, найденных в известных европейских охотничьих лагерях, их морфологии и анализа коллагена , которые показали, что их рацион был искусственно ограничен по сравнению с соседними волками, что палеолитическая собака была одомашнена. Также была выдвинута гипотеза, что палеолитическая собака могла предоставить поголовье, из которого произошли ранние собаки, или, в качестве альтернативы, что они являются типом волка, который не известен науке. [6] [21] В 2016 году исследование опровергло использование палеолитических собак из стоянки Предмости в качестве вьючных животных. [70]

В научной прессе продолжаются дебаты о том, чем могут быть ископаемые останки палеолитической собаки, и некоторые комментаторы заявляют, что это либо волки, либо уникальная форма волка. К ним относятся первая статья, предлагающая палеолитическую собаку, [6] ее опровержение, [60] контраргумент к опровержению, [71] вторая статья, [27] ее опровержение, [61] третья статья, которая включает контраргумент к опровержению, [26] ее опровержение, [62] контраргумент к опровержению, [72] еще одно опровержение, [34] [63] поддержка, предоставленная на основе анализа костного коллагена, [1] и идентификация древней палеолитической собаки в Якутии . [29]

Поскольку предок собаки не был идентифицирован учеными, этот спор продолжается.

Два события одомашнивания

Исследования показали, что существовало множество примитивных форм собак, в том числе в Европе. [73] Европейские популяции собак претерпели значительную смену за последние 15 000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак, [74] [75] генетическое наследие современных пород стало размытым из-за смешения, [56] и существовала вероятность прошлых событий одомашнивания, которые вымерли или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак. [74]

В 2016 году исследование предположило, что собаки могли быть одомашнены отдельно в Восточной и Западной Евразии из двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Затем восточноевразийские собаки вместе с мигрирующими людьми перебрались в Западную Европу между 14 000 и 6 400 YBP, где они частично заменили собак Европы. [76] Недавно были обнаружены два события одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и Восточной Евразии. [76] [77]

Поскольку таксономическая классификация «протособаки» палеолитических собак как собак или волков остается спорной, они были исключены из исследования. [76]

собака Гойе

Род Canis, вид не определен.
Художественное представление черепа собаки Гойе.

В 2009 году было проведено исследование 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Ни один из 10 черепов псовых из бельгийских пещер Гойе , Тру-дю-Фронтель, Тру-де-Нутон и Тру-де-Шалё не поддавался классификации, поэтому команда приняла за основное предположение, что все эти образцы псовых были волками. [21] Последовательность ДНК семи черепов указала на семь уникальных гаплотипов, которые представляли древние линии волков, утраченные до сих пор. Остеометрический анализ черепов показал, что одна крупная окаменелость псовых из Гойе явно отличалась от современных волков, больше всего напоминая собак Елисеевичи-1 (15 000 лет YBP) и поэтому была идентифицирована как палеолитическая собака. [6] [78] Анализ показал, что бельгийские ископаемые крупные псовые в целом охотились на лошадей и крупных полорогих. [6] [27]

В ноябре 2013 года исследование ДНК секвенировало три гаплотипа из древних бельгийских псовых (собака Гойе — Бельгия 36 000 YBP, каталогизированная как вид Canis Genbank номер доступа KF661079, и с Бельгией 30 000 YBP KF661080 и 26 000 лет YBP KF661078, каталогизированная как Canis lupus ) и обнаружило, что они образовали самую расхожую группу. Хотя морфология черепа собаки Гойе была интерпретирована как собачья, ее митохондриальная ДНК- связь с другими псовыми ставит ее в положение древней сестринской группы для всех современных собак и волков, а не прямого предка. Однако в 2015 году трехмерный геометрический морфометрический анализ показал это, и собака Елисеевичи-1, скорее всего, произошла от волка. [34] [33] Бельгия 26000 YBP была обнаружена как уникально крупная, но не связанная с берингийским волком . Эта бельгийская клада псовых может представлять собой фенотипически отличную и ранее не распознанную популяцию серого волка, или собака Гойе может представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то изначально могло быть более одного древнего события одомашнивания для собак [22], как это было для домашних свиней. [77] Обзор 2016 года предположил, что она, скорее всего, представляет собой вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [33]

Алтайская собака

Род Canis, вид не определен.
Череп собачьего псового возрастом 33 000 лет, найденный в горах Алтая. На сегодняшний день прямых потомков у него нет.

В 2011 году исследование рассмотрело хорошо сохранившийся 33000-летний череп и левую нижнюю челюсть похожего на собаку псового, который был раскопан в пещере Разбойничья в Алтайских горах на юге Сибири (Средняя Азия). Морфологию сравнивали с черепами и нижними челюстями крупных плейстоценовых волков из Предмости, Чешская Республика , датируемыми 31000 YBP, современными волками из Европы и Северной Америки и доисторическими гренландскими собаками периода Туле (1000 YBP или позже), чтобы представить крупных, но не улучшенных полностью домашних собак. «Череп из пещеры Разбойничья практически идентичен по размеру и форме доисторическим гренландским собакам», а не древним или современным волкам. Однако нижний хищный зуб попал в нижний диапазон значений для доисторических волков и был лишь немного меньше, чем у современных европейских волков, а верхний хищный зуб попал в диапазон современных волков. "Таким образом, мы приходим к выводу, что этот образец может представлять собаку на самых ранних стадиях одомашнивания, т. е. зарождающуюся собаку, а не аберрантного волка... Образец из пещеры Разбойничья, по-видимому, является зарождающейся собакой... и, вероятно, представляет собой одомашнивание волка, нарушенное климатическими и культурными изменениями, связанными с последним ледниковым максимумом ". [79]

В 2007 году анализ мтДНК вымерших восточноберингийских волков показал, что два древних волка из Украины, датированные 30 000 и 28 000 YBP, и алтайская собака возрастом 33 000 YBP имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, [80] что указывает на общего материнского предка. В 2013 году исследование ДНК алтайской собаки поместило последовательность в GenBank с классификацией Canis lupus familiaris (собака). «Анализ показал, что уникальный гаплотип алтайской собаки более тесно связан с современными собаками и доисторическими псовыми Нового Света, чем с современными волками... Этот предварительный анализ подтверждает вывод о том, что алтайский образец, вероятно, является древней собакой с неглубокой дивергенцией от древних волков. Эти результаты предполагают более древнюю историю собаки за пределами Ближнего Востока или Восточной Азии». Наиболее близкие к алтайской собаке группы гаплотипов включали такие разнообразные породы, как тибетский мастиф , ньюфаундленд , китайская хохлатая , кокер-спаниель и сибирский хаски . [24]

В ноябре 2013 года исследование рассмотрело 18 ископаемых псовых и сравнило их с полными последовательностями митохондриального генома 49 современных волков и 77 современных собак. Более полный анализ полной мДНК показал, что филогенетическое положение алтайской собаки как собаки или волка было неубедительным, и каталогизировало ее последовательность как вид Canis GenBank с номером доступа JX173682. Из четырех тестов 2 теста показали, что ее последовательность попадает в кладу волка, а 2 теста — в кладу собаки. Последовательность настоятельно предполагает положение в корне клады, объединяющей два древних генома волка, два современных волка, а также две собаки скандинавского происхождения. Однако исследование не поддерживает его недавнее общее происхождение с подавляющим большинством современных собак. Исследование предполагает, что это может представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то изначально могло быть более одного древнего события одомашнивания для собак [22] , как это было для домашних свиней. [77]

В 2017 году два выдающихся эволюционных биолога рассмотрели все имеющиеся доказательства расхождения пород собак и подтвердили, что образцы из Алтайских гор принадлежат собакам из линии, которая в настоящее время вымерла и которая произошла от популяции мелких волков, которая также в настоящее время вымерла. [25]

Местные неизвестные волки

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут оказывать значительное влияние на генетическую структуру популяции волков и краниодентальную пластичность . [81] [82] [83] [84] [85] [86] [87 ] [88] [89] Таким образом, в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами обитания могли бы способствовать появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [89]

Небольшое количество останков Canis было найдено в пещере Гойет, Бельгия (36 500 лет назад) [6], пещере Разбойничья, Россия (33 500 лет назад) [79], Костенках 8, Россия (33 500-26 500 лет назад) [72], Предмости, Чешская Республика (31 000 лет назад) [27] и Елисеевичах-1, Россия (17 000 лет назад). [5] На основании морфометрического исследования черепа и характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, эти собаки были предложены как собаки раннего палеолита. [72] Такие характеристики, как укороченный рострум, скученность зубов и отсутствие или поворот премоляров, были задокументированы как у древних, так и у современных волков. [60] [87] [89] [80] [90] [91] Вместо того, чтобы представлять ранние породы собак, эти образцы могут представлять вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [33] [56] [89]

Однако, независимо от того, окажется ли это в конечном итоге протособакой или неизвестным видом волка, первоначальное предположение заключалось в том, что «палеолитическая собака» была одомашнена. [6]

В 2021 году исследование показало, что черепные измерения ряда образцов палеолитических собак показали относительно более короткий череп и относительно более широкое нёбо и мозговую коробку по сравнению с плейстоценовыми и современными северными волками, и что эти особенности являются морфологическими признаками одомашнивания. [92]

Ссылки

  1. ^ abcd Bocherens, H (2015). «Реконструкция граветтской пищевой сети в Пржедмости I с использованием мультиизотопного отслеживания (13C, 15N, 34S) костного коллагена». Quaternary International . 359–360 : 211–228 . Bibcode : 2015QuInt.359..211B. doi : 10.1016/j.quaint.2014.09.044.
  2. ^ Пидопличко, И.Г. (1969) Позднепалеолитические жилища из костей мамонта на Украине. Академия наук Украины. Институт зоологии. Наука, Дума, Киев.
  3. ^ ab Olsen, SJ (2000). "8". В Kipple, KF; Ornelas, KC (ред.). The Cambridge World History of Food . Cambridge University Press. стр. 513. ISBN 9780521402149.
  4. ^ Пидопличко ИГ (1998) Верхнепалеолитические жилища из костей мамонта на Украине. Оксфорд: BAR International Series 712
  5. ^ abc Саблин, Михаил В.; Хлопачев, Геннадий А. (2002). "The Early Ice Age Dogs: Evidence from Eliseevichi I" (PDF) . Wenner-Gren Foundation for Anthropological Research . Получено 10 января 2015 г. . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Germonpré, Mietje; Sablin, Michael V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert EM; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Despre's, Viviane R. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473– 490. doi :10.1016/j.jas.2008.09.033.
  7. ^ abc Zeder MA (2012). «Одомашнивание животных». Журнал антропологических исследований . 68 (2): 161– 190. doi :10.3998/jar.0521004.0068.201. S2CID  85348232.
  8. ^ ab Людмила Н. Трут (1999). "Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment" (PDF) . American Scientist . 87 ( март– апрель): 160–169 . Bibcode :1999AmSci..87.....T. doi :10.1511/1999.2.160. Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2010 г. . Получено 12 января 2016 г. .
  9. ^ ab Morey Darcy F (1992). «Размер, форма и развитие в эволюции домашней собаки». Журнал археологической науки . 19 (2): 181– 204. doi :10.1016/0305-4403(92)90049-9.
  10. ^ ab Turnbull Priscilla F.; Reed Charles A. (1974). «Фауна из терминального плейстоцена пещеры Палегавры». Fieldiana: Anthropology . 63 : 81–146 .
  11. ^ ab Bocherens, Hervé (2015). «Изотопное отслеживание палеоэкологии крупных хищников в мамонтовой степи». Quaternary Science Reviews . 117 : 42–71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B. doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018.
  12. ^ аб Прассак, Кари А.; Дюбуа, Жозефина; Лазничкова-Галетова, Мартина; Жермонпре, Митье; Унгар, Питер С. (2020). «Стоматологическая микроодежда как поведенческий показатель для различения собак на стоянке верхнего палеолита (граветта) в Пржедмости, Чехия». Журнал археологической науки . 115 : 105092. doi : 10.1016/j.jas.2020.105092. S2CID  213669558.
  13. ^ abcdefghijklmnopqr Тальманн, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы одомашнивания собак». В Линдквист, К.; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Springer, Cham. стр.  273–306 . doi :10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.
  14. ^ Clutton-Brock, J. (1995). "Глава 1". В Джеймсе Серпелле (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Cambridge University Press Press. стр.  7–20 . ISBN 9780521425377.
  15. ^ Пей, В. (1934). «Хищные из местности 1 Чжоукоутянь». Palaeontologia Sinica, Серия C, т. 8, Выпуск 1. Геологическая служба Китая, Пекин. С.  1–45 .
  16. ^ Терстон, М. (1996). "Гл. 1-Покидая сад". Утраченная история собачьей расы: наша 15000-летняя любовь к собакам . Эндрюс Макмил. стр. 14. ISBN 9780836205480.
  17. ^ Вила, К. (1997). «Множественные и древние истоки домашней собаки». Science . 276 (5319): 1687– 9. doi :10.1126/science.276.5319.1687. PMID  9180076.
  18. ^ abcdefg Pierotti & Fogg 2017, стр. 83–93.
  19. ^ Oetjens, Matthew T; Martin, Axel; Veeramah, Krishna R; Kidd, Jeffrey M (2018). «Анализ филогении Y-хромосомы собачьих с использованием данных секвенирования с коротким считыванием показывает наличие различных гаплогрупп среди неолитических европейских собак». BMC Genomics . 19 (1): 350. doi : 10.1186/s12864-018-4749-z . PMC 5946424 . PMID  29747566. 
  20. ^ Camarós E, Münzel SC, Mn C, Rivals F, Conard NJ. Эволюция палеолитического взаимодействия гомининов и плотоядных, записанная в зубах: истории из Швабской Юры (Германия). J Archaeol Sci Rep. 2016;6:798–809
  21. ^ abcd Шипман, П. (2011). Связь с животными: новый взгляд на то, что делает нас людьми . WW Norton & Co Нью-Йорк. С. 211–218. ISBN 9780393070545.
  22. ^ abcdefgh Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, виджей; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Жермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Доминго-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, HP.; Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.С.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, А.Х.; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.-П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; Зеленый, RE; Уэйн, Роберт К. (15 ноября 2013 г.). «Полные митохондриальные геномы древних псовых указывают на европейское происхождение домашних собак». Science . 342 (6160): 871– 874. Bibcode :2013Sci...342..871T. doi :10.1126/science.1243650. PMID  24233726. S2CID  1526260.см. Дополнительный материал Страница 27 Таблица S1
  23. ^ Скоглунд, П. (2015). «Древний геном волка раскрывает раннюю дивергенцию предков домашних собак и примесь в высокоширотных породах». Current Biology . 25 (11): 1515– 9. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID  26004765.
  24. ^ ab Дружкова, А. (2013). «Анализ древней ДНК подтверждает, что псовые с Алтая являются примитивной собакой». PLOS ONE . ​​8 (3): e57754. Bibcode :2013PLoSO...857754D. doi : 10.1371/journal.pone.0057754 . PMC 3590291 . PMID  23483925. 
  25. ^ ab Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). «Расшифровка происхождения собак: от ископаемых до геномов». Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 281–307 . doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID  27912242. S2CID  26721918.
  26. ^ abcd Germonpré, Mietje; Laznickova-Galetova, Martina; Losey, Robert J.; Raikkonen, Jannikke; Sablin, Michael V. (2014). "Крупные собачьи на участке Gravettian Predmostí, Czech Republic: нижняя челюсть". Quaternary International . xxx : 1– 19. Bibcode :2015QuInt.359..261G. doi :10.1016/j.quaint.2014.07.012.
  27. ^ abcdef Жермонпре, Митье; Лазникова-Галетова, Мартина; Саблин, Михаил В. (2012). «Палеолитические черепа собак на стоянке Граветтские Предмости, Чехия». Журнал археологической науки . 39 : 184–202 . doi : 10.1016/j.jas.2011.09.022.
  28. ^ Виегас, Дженнифер (7 октября 2011 г.). «Найдена доисторическая собака с костью мамонта во рту». Discovery News . Получено 11 октября 2011 г.
  29. ^ abcdefgh Germonpré, Mietje; Fedorov, Sergey; Danilov, Petr; Galeta, Patrick; Jimenez, Elodie-Laure; Sablin, Michael; Losey, Robert J. (2017). «Palaeolithic and prehistoric dogs and Pleistocene wolves from Yakutia: Identification of separate skulls». Journal of Archaeological Science . 78 : 1– 19. doi :10.1016/j.jas.2016.11.008.
  30. ^ Гарсия, М. (2005). «Общая технология грота Шове». Бюллетень французского общества доисторических событий . 102 : 103–108 . doi : 10.3406/bspf.2005.13341.
  31. ^ Леду, Лизианна; Боудади-Малин, Мириам (2015). «Вклад геометрического морфометрического анализа в доисторическую ихнологию: пример следов крупных псовых и их значение для дебатов относительно одомашнивания волков». Журнал археологической науки . 61 : 25–35 . doi :10.1016/j.jas.2015.04.020.
  32. ^ Лисовская, Анна (25 ноября 2019 г.). «Удивительно сохранившийся щенок с усами, ресницами, шерстью и бархатистым носом озадачил ученых». The Siberian Times . Получено 25 ноября 2019 г.
  33. ^ abcd Мачу, Дэвид Э.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение одомашнивания животных». Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 329–351 . doi :10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID  27813680. S2CID  21991146.
  34. ^ abcd Дрейк, Эбби Грейс; Кокерель, Майкл; Коломбо, Гийом (5 февраля 2015 г.). «Трехмерный морфометрический анализ ископаемых черепов собачьих противоречит предполагаемому одомашниванию собак в позднем палеолите». Scientific Reports . 5 (2899): 8299. Bibcode :2015NatSR...5E8299D. doi :10.1038/srep08299. PMC 5389137 . PMID  25654325. 
  35. ^ Пьеротти и Фогг 2017, стр. 101.
  36. ^ abc Musil R (2000) Свидетельства одомашнивания волков на мадленских стоянках в центральной Европе. Собаки сквозь время: археологическая перспектива, под ред. Crockford SJ (British Archaeological Reports, Оксфорд, Англия), стр. 21-28.
  37. ^ Мюллер В. Les témoins animaux. В: Буллингер Дж., Лиш Д., Плюметтаз Н. (ред.) Le site magdalénien de Monruz: Premiers éléments pour l'analyse d'un a Environment de plein air. Служба и кантональный археологический музей Невшателя; 2006. с. 123–37. [«Животные-свидетели». Перевод на английский язык подробностей можно найти в: "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The dog from Bonn-Oberkassel. Доклад, представленный на симпозиуме «Столетие исследований позднего ледникового захоронения в Бонне - Оберкассель. Новые исследования Federmesser-Gruppen/Azilian», 23–25 октября 2015 г., Бонн, Германия."]
  38. ^ abc Pionnier-Capitan, M; et al. (2011). «Новые доказательства существования маленьких домашних собак верхнего палеолита в Юго-Западной Европе». J. Archaeol. Sci . 38 (9): 2123– 2140. doi :10.1016/j.jas.2011.02.028.
  39. ^ Морель П. и Мюллер В. (2000) Un Campement magdalénien au bord du lac de Neuchâtel, étude Archéozoologique (сектор 1) (Кантональный археологический музей, Невшатель)
  40. ^ Napierala H, Uerpmann HP. «Новая» палеолитическая собака из Центральной Европы. Int J Osteoarchaeol. 2012;22(2):127–37.
  41. ^ Vigne JD. L'humérus de chien magdalénien de Erralla (Gipuzkoa, Espagne) et la domestication tardiglaciaire du loup en Europe. Munibe. 2005;51:279–87. ["The Magdalenian dog humerus of Erralla (Gipuzkoa, Spain) and the lateglacial domestication of the wolf in Europe". Описание на английском языке найдено в "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The dog from Bonn-Oberkassel. Paper displayed at the Symposium “A Century of Research on the Late Glacial Burial of Bonn-Oberkassel. New Research on the Federmesser-Gruppen/Azilian”, October 23rd–25th, 2015, Bonn, Germany."]
  42. ^ Янссенс, Люк; Гимш, Лиана; Шмитц, Ральф; Стрит, Мартин; Ван Донген, Стефан; Кромбе, Филипп (2018). «Новый взгляд на старую собаку: пересмотр Бонн-Оберкасселя». Журнал археологической науки . 92 : 126–138 . doi :10.1016/j.jas.2018.01.004. hdl : 1854/LU-8550758 .
  43. ^ Стрит, Мартин и Янссенс, Люк и Напиерала, Ханнес. (2015). Стрит М., Напиерала Х. и Янссенс Л. 2015: Собака позднего палеолита из Бонн-Оберкасселя в контексте. В: Возвращение к поздним ледниковым погребениям из Оберкасселя (ред. Л. Гимша / Р.В. Шмитца), Rheinische Ausgrabungen 72, 253–274. ISBN 978-3-8053-4970-3 . Рейнские Аусграбунгены. 
  44. ^ Лиана Гимш, Сюзанна К. Файн, Курт В. Альт, Цяомей Фу, Корина Книппер, Йоханнес Краузе, Сара Лейси, Олаф Нелих, Констанце Нисс, Сванте Паабо, Альфред Павлик, Майкл П. Ричардс, Верена Шюнеманн, Мартин Стрит, Олаф Тельманн, Иоганн Тиннес, Эрик Тринкаус и Ральф В. Шмитц. «Междисциплинарные исследования двойного позднеледникового захоронения из Бонн-Оберкасселя». Общество Хьюго Обермайера по четвертичным исследованиям и археологии каменного века: 57-е ежегодное собрание в Хайденхайме, 7–11 апреля 2015 г., 36-37
  45. ^ Диков НН (1996) Ушкинские стоянки, полуостров Камчатка. Американские истоки: предыстория и палеоэкология Берингии, ред. Уэст ФХ (Издательство Чикагского университета, Чикаго), стр. 244-250.
  46. ^ Цзин Ю (2010) Чжунго гу дай цзя ян дон у де дон у као гу сюэ янь цзю (Зооархеология домашних животных в древнем Китае). Четвертичные науки 30 (2): 298–306.
  47. ^ Будади-Малин М., Малли Ж. Б., Лангле М., Баршай-Шмидт К. Останки мадленской собаки из каменного приюта Ле Морен (Жиронда, Франция). Социально-экономические последствия зоотехнической инновации. ПАЛЕО Ревю доисторической археологии. 2012;(23):39–54.
  48. ^ Leisowska, A (2015). "Вскрытие самой старой собаки в мире, мумифицированной льдом, проведено на Дальнем Востоке" . Получено 19 октября 2015 г.
  49. ^ Дэвис, Ф. (1978). «Доказательства одомашнивания собаки 12 000 лет назад в Натуфийской культуре Палестины». Nature . 276 (5688): 608– 610. Bibcode :1978Natur.276..608D. doi :10.1038/276608a0. S2CID  4356468.
  50. ^ Чернов, Эйтан; Валла, Франсуа Ф. (1997). «Две новые собаки и другие натуфийские собаки из Южного Леванта». Журнал археологической науки . 24 : 65–95 . doi :10.1006/jasc.1995.0096.
  51. ^ Махер, Лиза А.; Сток, Джей; Финни, Сара; Хейвуд, Джеймс Дж. Н.; Миракл, Престон Т.; Бэннинг, Эдвард Б. (2011). «Уникальное захоронение человека-лисы с донатофийского кладбища в Леванте (Иордания)». PLOS ONE . 6 (1): e15815. Bibcode : 2011PLoSO...615815M. doi : 10.1371/journal.pone.0015815 . PMC 3027631. PMID  21298094 . 
  52. ^ Будади-Малин, Мириам; Малли, Жан-Батист; Ферри, Жан-Жорж; Костаманьо, Сандрин; Баршай-Шмидт, Кэролин; Дегийу, Мария-Франс; Пемонж, Мари-Элен; Барбаса, Мишель (2020). «Самое раннее отложение двойной собаки в палеолитических записях: случай азильского уровня Грот-абри-дю-Мулен (Труба, Франция)» (PDF) . Международный журнал остеоархеологии . 30 (3): 382–394 . doi :10.1002/oa.2857. S2CID  213423831.
  53. ^ Да Силва Коэльо, Флавио Аугусто; Гилл, Стефани; Томлин, Кристал М.; Хитон, Тимоти Х.; Линдквист, Шарлотта (2021). «Ранняя собака с юго-востока Аляски подтверждает прибрежный маршрут первой миграции собак в Америку». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1945). doi : 10.1098/rspb.2020.3103 . PMC 7934960. PMID  33622130. S2CID  232020982 . 
  54. ^ Перри, Анджела; Видга, Крис; Лоулер, Деннис; Мартин, Терренс; Лёбель, Томас; Фарнсворт, Кеннет; Кон, Люси; Бюнгер, Брент (2019). «Новые свидетельства существования самых ранних домашних собак в Америке». American Antiquity . 84 : 68–87 . doi : 10.1017/aaq.2018.74 .
  55. ^ Сьюзен Дж. Крокфорд , Практическое руководство по исследованию останков собак на месте для полевых археологов, 2009 г.
  56. ^ abc Larson G (2012). «Переосмысление одомашнивания собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии». PNAS . 109 (23): 8878– 8883. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L. doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID  22615366 . 
  57. ^ Лоси, Р. (2011). «Псовые как личности: ранние неолитические захоронения собак и волков, Прибайкалье, Сибирь». Журнал антропологической археологии . 30 (2): 174– 189. doi : 10.1016/j.jaa.2011.01.001. hdl : 10261/58553 .
  58. ^ Чжан, Мин; Сунь, Гопин; Рен, Леле; Юань, Хайбин; Донг, Гуанхуэй; Чжан, Лижао; Лю, Фэн; Цао, Пэн; Ко, Альберт Мин-Шан; Ян, Мелинда А.; Ху, Сонгмей; Ван, Го-Дун; Фу, Цяомэй (2020). «Древние данные ДНК из Китая свидетельствуют о распространении тихоокеанских собак». Молекулярная биология и эволюция . 37 (5): 1462–1469 . doi :10.1093/molbev/msz311. ПМЦ 7182212 . ПМИД  31913480. 
  59. ^ Шипман 2015, стр. 167–193
  60. ^ abc Crockford SJ, Kuzmin YV (2012) Комментарии к Germonpre et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 "Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы"
  61. ^ abc Boudadi-Maligne, M. (2014). «Биометрическая переоценка недавних заявлений о приручении волка в раннем верхнем палеолите в Евразии». Журнал археологической науки . 45 : 80–89 . doi :10.1016/j.jas.2014.02.006.
  62. ^ ab Morey, Darcy F. (2014). «В поисках палеолитических собак: поиски со смешанными результатами». Журнал археологической науки . 52 : 300–307 . doi :10.1016/j.jas.2014.08.015.
  63. ^ ab Morey, Darcy F; Jeger, Rujana (2015). «Собаки палеолита: почему тогда продолжалось одомашнивание?». Журнал археологической науки: Отчеты . 3 : 420–428 . doi :10.1016/j.jasrep.2015.06.031.
  64. ^ Дерр 2011, стр. 51
  65. ^ ab Spotte, S. (2012). "Гл.2-Что делает собаку?". Общества волков и свободно гуляющих собак . Cambridge University Press. стр. 20. ISBN 9781107015197.
  66. ^ Morey, D. (1994). «Ранняя эволюция домашней собаки». American Scientist . 82 (4). Sigma Xi, The Scientific Research Society: 336–347 . Bibcode : 1994AmSci..82..336M. JSTOR  29775234.
  67. ^ Morey, D. (2010). "Ch.3". Собаки: одомашнивание и развитие социальной связи . Cambridge University Press. стр.  55–56 . ISBN 9780521757430.
  68. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Франц, Лоран А.Ф.; Сайкс, Наоми; Каллу, Сесиль; Ларсон, Грегер (2018). «Кролики и кажущееся происхождение одомашнивания». Тенденции в экологии и эволюции . 33 (3): 149– 152. doi :10.1016/j.tree.2017.12.009. PMID  29454669. S2CID  3380288.
  69. ^ Пьеротти и Фогг 2017, стр. 5–6.
  70. ^ Жермонпре, Митье; Лоузи, Роберт; Лазничкова-Галетова, Мартина; Галета, Патрик; Саблин Михаил Владимирович; Лэтэм, Кэтрин; Райкконен, Янникке (2016). «Деформирующий спондилез у трех крупных собак из стоянки Граветтский Пржедмости: сравнение с другими популяциями псовых». Международный журнал палеопатологии . 15 : 83–91 . doi :10.1016/j.ijpp.2016.08.007. ПМИД  29539558.
  71. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, MV; Despres, V; Hofreiter, M; Laznickova-Galetova, M; et al. (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузмина (2012)». Journal of Archaeological Science . 40 : 786–792 . doi :10.1016/j.jas.2012.06.016.
  72. ^ abc Germonpré, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Лазникова-Галетова, Мартина; Депре, Вивиан Р.; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас; Хофрейтер, Майкл (2015). «Возвращение к палеолитическим собакам и волкам плейстоцена: ответ Мори (2014)». Журнал археологической науки . 54 : 210–216 . doi :10.1016/j.jas.2014.11.035.
  73. ^ Ван, Г (2015). «Из южной части Восточной Азии: естественная история домашних собак по всему миру». Cell Research . 26 (1): 21– 33. doi :10.1038/cr.2015.147. PMC 4816135. PMID  26667385 . 
  74. ^ ab Шеннон, Л. (2015). «Генетическая структура деревенских собак выявляет центральноазиатское происхождение одомашнивания». Труды Национальной академии наук . 112 (44): 13639– 13644. Bibcode : 2015PNAS..11213639S. doi : 10.1073/pnas.1516215112 . PMC 4640804. PMID  26483491 . 
  75. ^ Мальмстрём, Хелена; Вила, Карлес; Гилберт, М; Стора, Ян; Виллерслев, Эске; Холмлунд, Гунилла; Гётерстрём, Андерс (2008). «Лай не на то дерево: современные североевропейские собаки не могут объяснить свое происхождение». BMC Evolutionary Biology . 8 : 71. doi : 10.1186/1471-2148-8-71 . PMC 2288593. PMID  18307773 . 
  76. ^ abc Франц, LAF; Маллин, В.Е.; Пионье-Капитан, М.; Лебрассер, О.; Оливье, М.; Перри, А.; Линдерхольм, А.; Маттиангели, В.; Тисдейл, доктор медицины; Димопулос, Э.А.; Трессет, А.; Дюффрес, М.; Маккормик, Ф.; Бартосевич Л.; Гал, Э.; Ньергес, Э.А.; Саблин, М.В.; Брехард, С.; Машкур, М.; бл Эску, А.; Жилле, Б.; Хьюз, С.; Чассейн, О.; Хитте, К.; Винье, Ж.-Д.; Добни, К.; Ханни, К.; Брэдли, генеральный директор; Ларсон, Г. (2016). «Геномные и археологические данные свидетельствуют о двойном происхождении домашних собак». Science . 352 (6290): 1228– 31. Bibcode :2016Sci...352.1228F. doi :10.1126/science.aaf3161. PMID  27257259. S2CID  206647686.
  77. ^ abc Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания на основе анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Nature Genetics . 47 (10): 1141– 1148. doi :10.1038/ng.3394. PMID  26323058. S2CID  205350534.
  78. ^ Королевский бельгийский институт естественных наук. "Фотография черепа Гойе".
  79. ^ ab Оводов, Н. (2011). «33000-летняя зарождающаяся собака из Алтайских гор Сибири: свидетельство самого раннего одомашнивания, прерванного последним ледниковым максимумом». PLOS ONE . 6 (7): e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O. doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID  21829526 . 
  80. ^ ab Leonard, J. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированной экоморфы волка». Current Biology . 17 (13): 1146– 50. doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133.
  81. ^ Кармайкл, LE; Надь, JA; Лартер, NC; Стробек, C. (2001). «Специализация добычи может влиять на закономерности потока генов у волков канадского северо-запада». Молекулярная экология . 10 (12): 2787– 98. doi :10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x. PMID  11903892. S2CID  29313917.
  82. ^ Кармайкл, Л. Э., 2006. Экологическая генетика северных волков и песцов. Кандидатская диссертация. Университет Альберты.
  83. ^ Геффен, Э.Л.И.; Андерсон, Марти Дж.; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климат и среда обитания, препятствующие распространению высокомобильного серого волка». Молекулярная экология . 13 (8): 2481– 90. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x. PMID  15245420. S2CID  4840903.
  84. ^ Пилот, Малгожата; Енджеевский, Влодзимеж; Браницкий, Войцех; Сидорович Вадим Евгеньевич; Енджеевска, Богумила; Стачура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы влияют на генетическую структуру популяции европейских серых волков». Молекулярная экология . 15 (14): 4533– 53. doi :10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x. PMID  17107481. S2CID  11864260.
  85. ^ Musiani, Marco; Leonard, Jennifer A.; Cluff, H. Dean; Gates, C. Cormack; Mariani, Stefano; Paquet, Paul C.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2007). «Дифференциация волков тундры/тайги и бореальных хвойных лесов: генетика, цвет шерсти и связь с мигрирующими карибу». Молекулярная экология . 16 (19): 4149– 70. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x . PMID  17725575. S2CID  14459019.
  86. ^ Хофрейтер, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Потерянное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики являются просто реликтовыми популяциями?». BMC Biology . 8 : 46. doi : 10.1186/1741-7007-8-46 . PMC 2858106. PMID  20409351 . 
  87. ^ ab Flower, Lucy OH; Schreve, Danielle C. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских плейстоценовых псовых». Quaternary Science Reviews . 96 : 188–203 . Bibcode : 2014QSRv...96..188F. doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  88. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF) . Исследования по экологии эволюции. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-15 . Получено 2016-04-05 . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  89. ^ abcd Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное одомашнивание собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1– 4. doi :10.1016/j.jas.2016.02.003.
  90. ^ Будади-Малин, М., 2010. Les Canis pleistocenes du sud de la France: подход к биосистеме, эволюции и биохронологии. доктор философии диссертация. Университет Бордо 1
  91. ^ Димитриевич, В.; Вукович, С. (2015). «Была ли собака локально одомашнена в ущельях Дуная? Морфометрическое исследование черепных останков собак из четырех археологических памятников эпохи мезолита и раннего неолита в сравнении с современными волками». Международный журнал остеоархеологии . 25 : 1–30 . doi :10.1002/oa.2260.
  92. ^ Галета, Патрик; Лазничкова-Галетова, Мартина; Саблин, Михаил; Жермонпре, Митье (2021). «Морфологические свидетельства раннего одомашнивания собак в европейском плейстоцене: новые свидетельства рандомизированного подхода к групповым различиям». The Anatomical Record . 304 (1): 42– 62. doi : 10.1002/ar.24500 . PMID  32869467. S2CID  221405496.
  • Трехмерные модели черепов ископаемых крупных псовых (Canis lupus) из Гойе, Тру-де-Нутон и Тру-Балье, Бельгия, предоставляют возможность загрузки данных, чтобы увидеть эти образцы в 3D.

Библиография

  • Дерр, Марк (2011). Как собака стала собакой: от волков до наших лучших друзей. Penguin Group . ISBN 978-1468302691.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  • Пьеротти, Р.; Фогг, Б. (2017). Первое одомашнивание: как волки и люди коэволюционировали. Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-22616-4.
  • Шипман, П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки привели неандертальцев к вымиранию. Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674736764.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Палеолитическая_собака&oldid=1265128394"