Боль у головоногих моллюсков
Спорный вопрос
Примеры головоногих

Боль у головоногих моллюсков — спорный вопрос. Боль — это сложное психическое состояние с отчетливым перцептивным качеством, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животных, не являющихся людьми , или у другого человека, не может быть однозначно определено с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного наличия феноменального сознания , которое выводится из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций. [1] [ требуется лучший источник ]

Головоногие моллюски — сложные беспозвоночные, часто считающиеся более «продвинутыми», чем другие беспозвоночные. Они соответствуют нескольким критериям, предложенным как указывающие на то, что нечеловеческие животные могут быть способны воспринимать боль. Эти удовлетворяемые критерии включают наличие подходящей нервной системы и сенсорных рецепторов, опиоидных рецепторов, сниженную реакцию на вредные стимулы при введении анальгетиков и местных анестетиков, используемых для позвоночных, физиологические изменения на вредные стимулы, проявление защитных двигательных реакций, демонстрацию обучения избеганию и достижение компромиссов между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями. Кроме того, утверждается, что боль может быть только одним из компонентов страдания у головоногих моллюсков; [2] другие потенциально включают страх, беспокойство, стресс и дистресс.

Большинство законов о защите животных защищают только позвоночных. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их предполагаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законах, защищающих их во время исследований.

Если головоногие чувствуют боль, то существуют этические и связанные с благополучием животных последствия, включая последствия воздействия загрязняющих веществ, практики, связанные с коммерческим рыболовством , аквакультурой и для головоногих, используемых в научных исследованиях или употребляемых в пищу. Из-за возможности того, что головоногие способны воспринимать боль, было высказано предположение, что следует соблюдать « принципы предосторожности » в отношении взаимодействия с людьми и рассмотрения этих беспозвоночных.

Фон

Современные головоногие моллюски делятся на два подкласса: Coleoidea ( каракатицы , кальмары и осьминоги ) и Nautiloidea ( наутилусы ). Они являются моллюсками , то есть связаны со слизняками, улитками и двустворчатыми моллюсками. Головоногие широко считаются самыми умными из беспозвоночных . У них хорошо развиты чувства и большой мозг , и некоторые считают их «продвинутыми беспозвоночными» или «исключительным классом беспозвоночных». [3] Было идентифицировано около 700 ныне живущих видов головоногих моллюсков.

Нервная система головоногих моллюсков является наиболее сложной из всех беспозвоночных [4] , а соотношение массы их мозга к массе тела находится между таковым у эндотермических и эктотермических позвоночных. [5] Мозг защищен хрящевым черепом.

Возможность того, что нечеловеческие животные могут быть способны воспринимать боль, имеет долгую историю. Первоначально это основывалось на теоретических и философских аргументах, но в последнее время перешло к научным исследованиям.

Философия

Рене Декарт

Идея о том, что животные, не являющиеся людьми, могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу XVII века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, поскольку у них отсутствует сознание . [6] [7] [8]

В 1789 году британский философ и социальный реформатор Джереми Бентам в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» обратился к вопросу нашего обращения с животными, используя следующие часто цитируемые слова: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? Или могут ли они говорить? А в том, могут ли они страдать?» [9]

Питер Сингер , биоэтик и автор книги «Освобождение животных» , опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: то, что у животных мозг меньше или они «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Он продолжает утверждать, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями мозга или люди с трудностями в обучении испытывают меньше боли, чем мы. [10]

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что исследователи оставались неуверенными вплоть до 1980-х годов относительно того, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, обучавшихся в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных. [11] В ходе взаимодействия с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные обладают сознанием, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль. [11]

Продолжая в 1990-х годах, дискуссии получили дальнейшее развитие относительно роли философии и науки в понимании познавательных способностей и менталитета животных . [12] В последующие годы утверждалось, что существует сильная поддержка предположения о том, что некоторые животные (вероятнее всего, амниоты ) имеют по крайней мере простые сознательные мысли и чувства [13] и что точка зрения о том, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, теперь является точкой зрения меньшинства. [6]

Научное исследование

Кембриджская декларация о сознании (2012)

Отсутствие неокортекса, по -видимому, не препятствует организму испытывать аффективные состояния. Сходящиеся доказательства указывают на то, что нечеловеческие животные имеют нейроанатомические, нейрохимические и нейрофизиологические субстраты сознательных состояний наряду со способностью демонстрировать преднамеренное поведение . Следовательно, совокупность доказательств указывает на то, что люди не являются уникальными в обладании неврологическими субстратами , которые генерируют сознание. Нечеловеческие животные, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов [которые являются головоногими], также обладают этими неврологическими субстратами. [14]

В XX и XXI веках было проведено множество научных исследований боли у животных.

Млекопитающие

На рубеже веков были опубликованы исследования, показывающие, что крысы, страдающие артритом, самостоятельно выбирают анальгетические опиаты. [15] В 2014 году ветеринарный журнал Journal of Small Animal Practice опубликовал статью о распознавании боли, которая начиналась словами: «Способность испытывать боль присуща всем млекопитающим...» [16] , а в 2015 году в научном журнале Pain сообщалось , что несколько видов млекопитающих ( крысы , мыши , кролики , кошки и лошади ) принимают выражение лица в ответ на болезненный стимул, которое соответствует выражению лица людей, испытывающих боль. [17]

Птицы

В то же время, что и исследования с использованием крыс, больных артритом, были опубликованы исследования, показывающие, что птицы с аномалиями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую обезболивающее средство карпрофен . [18] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, испытываемой большинством млекопитающих» [19], а в 2014 году: «...признано, что птицы воспринимают и реагируют на болезненные раздражители и что птицы чувствуют боль». [20]

Рыба

Способны ли рыбы воспринимать боль, является спорным вопросом. Однако костистые рыбы имеют подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы, опиоидные рецепторы и сниженную реакцию на вредные стимулы при введении анальгетиков и местных анестетиков, физиологические изменения на вредные стимулы, демонстрацию защитных двигательных реакций, демонстрацию обучения избеганию и нахождение компромиссов между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями. [21] [22]

Рептилии и амфибии

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых утверждалось, что и рептилии [23] [24] [25], и амфибии [26] [27] [28] испытывают боль аналогично человеку, и что анальгетики эффективны для этих двух классов позвоночных.

Аргумент по аналогии

В 2012 году американский философ Гэри Варнер проанализировал исследовательскую литературу о боли у животных. Его выводы суммированы в следующей таблице. [21]

Аргумент по аналогии [21]
Свойство
РыбаАмфибииРептилииПтицыМлекопитающие
Имеет ноцицепторыЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Имеет мозгЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Ноцицепторы и мозг связаныЗеленая галочкаИ? [а] /Зеленая галочкаИ? [б] /Зеленая галочкаИ? /Зеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Имеет эндогенные опиоидыЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Анальгетики влияют на реакцииЗеленая галочкаИ? [с]? [д]Зеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Реакция на повреждающие стимулы, аналогичная реакции человекаЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ

Примечания

  1. ^ Но см. [29]
  2. ^ Но см. [30]
  3. ^ Но см. [31]
  4. ^ Но см. [32]

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что любое животное, которое проявляет свойства, перечисленные в таблице, может считаться испытывающим боль. На этом основании он приходит к выводу, что все позвоночные, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих, вероятно, не испытывают боли. [21] [33]

Опыт боли

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, требуется ноцицепция . [34] Это способность обнаруживать вредные стимулы, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника стимула. Понятие ноцицепции не подразумевает никаких неблагоприятных субъективных «ощущений» — это рефлекторное действие. Примером у людей может служить быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего — отдергивание происходит до того, как фактически возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент — это опыт самой «боли» или страдания — внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отдернутый палец начинает болеть через несколько мгновений после отдергивания. Таким образом, боль — это личное, эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Он основан на принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как мы, то, скорее всего, у него был аналогичный опыт.

Определение «боли», широко принятое научными исследователями, — это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с реальным или потенциальным повреждением тканей или описываемое в терминах такого повреждения» [22] .

Ноцицепция

Ноцицепция: Рефлекторная дуга собаки с иглой в лапе. Обратите внимание, что нет связи с мозгом, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой не происходит.

Ноцицепция определяется как «обнаружение раздражителей, которые являются или могли бы быть вредными, если бы поддерживались или повторялись». [35] Она инициирует немедленное отдергивание конечностей или придатков, или всего тела, и поэтому имеет явные адаптивные преимущества. Ноцицепция обычно включает передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места воздействия вредного раздражителя на периферии к спинному и головному мозгу. У позвоночных этот процесс вызывает ответ рефлекторной дуги, генерируемый в спинном мозге и не вовлекающий мозг, такой как вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция встречается в той или иной форме во всех основных таксонах животных . [34] Ноцицепция может наблюдаться с помощью современных методов визуализации; и может быть обнаружена физиологическая и поведенческая реакция на ноцицепцию.

Эмоциональная боль

Иногда проводится различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль — это боль, испытываемая при отсутствии физической травмы, например, боль, испытываемая людьми после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы и люди могут чувствовать «эмоциональную боль», поскольку они являются единственными животными, у которых есть неокортекс — часть коры головного мозга, считающаяся «зоной мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией, во время болезненного опыта , то есть отсутствие мотивации, летаргию, анорексию, невосприимчивость к другим животным. [10]

Физическая боль

Определение боли, широко принятое и используемое учеными, — это «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с реальным или потенциальным повреждением тканей или описываемое в терминах такого повреждения». [35] Нервные импульсы ноцицептивной реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает осознанное понимание как ощущения, так и неприятности (отвращение, негативный аффект ). Мозговые процессы, лежащие в основе осознанного понимания неприятности (страдания), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, способны ли животные, кроме человека, воспринимать боль, например [22] [36] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность другого вида, включая головоногих, чувствовать боль, включают: [36]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы
  2. Имеет опиоидные рецепторы и демонстрирует сниженную реакцию на болевые раздражители при применении анальгетиков и местных анестетиков
  3. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
  4. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например, хромоту, потирание, удерживание или аутотомию.
  5. Демонстрирует обучение избеганию
  6. Демонстрирует компромиссы между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высокие когнитивные способности и чувствительность

Адаптивное значение

Адаптивное значение ноцицепции очевидно: организм, обнаруживший болезненный стимул, немедленно отдергивает конечность, придаток или все тело от болезненного стимула и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако особенностью боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может привести к гипералгезии (повышенная чувствительность к болезненным стимулам) и аллодинии (повышенная чувствительность к невредным стимулам). Когда происходит эта повышенная сенсибилизация, адаптивное значение менее очевидно. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерна фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация может также стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что вместо фактического повреждения тканей, вызывающего боль, проблемой становится боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют неадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защищать себя во время заживления, но экспериментальных доказательств, подтверждающих это, не хватает. [37] [38]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации, вызванной травмой, была протестирована с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром ( Doryteuthis pealeii ) и черным морским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар становится целью окуня, он начинает свое оборонительное поведение раньше (на что указывают большие расстояния оповещения и большие расстояния начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [39]

Результаты исследования

Периферическая нервная система

Движущийся осьминог. Обратите внимание на координацию рук.

В научно обоснованном отчете Университета Британской Колумбии федеральному правительству Канады говорится: «Головоногие моллюски, включая осьминогов и кальмаров, обладают исключительно хорошо развитой нервной системой и вполне могут испытывать боль и страдания». [40]

Ноцицепторы

Открытие ноцицепторов у головоногих моллюсков произошло сравнительно недавно. В 2011 году было написано, что ноцицепторы еще не были описаны ни у одного головоногого моллюска. [35] Однако в 2013 году ноцицепторы, реагирующие на механические и электрические стимулы, но не на термические стимулы, были описаны у длинноплавникового прибрежного кальмара ( Doryteuthis pealeii ) [41] (примечание: крайне маловероятно, что кальмары сталкиваются с температурами выше 30 °C, что делает крайне маловероятным, что нервная система развила ноцицепторы для обнаружения таких высоких температур. [42] ) Это исследование также предоставило доказательства того, что эти рецепторы, как и у позвоночных, подвергаются как краткосрочной, так и долгосрочной сенсибилизации (30 мин и 24 ч соответственно). [3] Аналогичным образом, низкопороговые механорецепторы и клетки, считающиеся ноцицепторами у осьминога-водоросли ( Abdopus aculeatus ), сенсибилизируются в течение как минимум 24 часов после травмы. [43]

Нервные волокна

И руки, и мантия содержат нервную ткань, которая проводит ноцицептивную информацию в высшие области обработки ЦНС. [43]

Многочисленные исследования описали существование путей нервной ткани, которые соединяют периферические области головоногих с их ЦНС. Однако неясно, входят ли в их число специфические болевые пути. [ необходима цитата ]

У осьминогов большие зрительные доли и нервная система рук расположены вне мозгового комплекса. Зрительные доли содержат от 120 до 180 миллионов нейронов, а нервная система рук содержит две трети от общего числа нейронов в 500 миллионов в нервной системе. [35] [44]

Мозг

Центральный мозг осьминога содержит от 40 до 45 миллионов клеток. Соотношение массы мозга к массе тела у осьминога самое высокое среди всех беспозвоночных и больше, чем у большинства рыб и рептилий (т.е. позвоночных). Однако ученые отметили, что размер мозга не обязательно связан со сложностью его функции. [45] [46]

Осьминоги имеют централизованный мозг, расположенный внутри хрящевой капсулы, окружающей пищевод . Он разделен примерно на 40 специализированных областей и долей, которые расположены иерархически; к ним относятся под- и надпищеводные массы, а также крупноклеточная, щечная, нижняя лобная, вертикальная, базальная, оптическая, ножковая и обонятельная доли. Функции доли включают обучение, память, обработку информации от различных сенсорных модальностей, контроль двигательных реакций и кровеносной системы. Комплексы вертикальной и лобной долей, уникальные среди беспозвоночных, обладают свойствами, подобными свойствам позвоночных, и предназначены для обучения и памяти. [35] [44] [47] [48] [49] Было высказано предположение, что система вертикальной доли обрабатывает информацию, связанную с болью. [5]

В мозге наутилуса отсутствует комплекс вертикальных долей, поэтому он проще, чем у колеоидей [50], однако они по-прежнему демонстрируют быстрое обучение (в течение 10 попыток) и обладают как краткосрочной, так и долговременной памятью (как было обнаружено в оперантных исследованиях каракатиц) [50] .

В 2011 году было написано, что неизвестно, где в мозге головоногих моллюсков обрабатывается ноцицептивная информация, что означает, что доказательства ноцицепции являются исключительно поведенческими. [35]

Опиоидная система

Четыре основных типа опиоидных рецепторов ( дельта , каппа , мю и NOP ) обнаружены у позвоночных; они высококонсервативны в этом таксоне и встречаются даже у примитивных бесчелюстных рыб . Эндогенная система опиоидных рецепторов хорошо известна своим анальгетическим потенциалом у позвоночных. Энкефалины бывают двух форм: мет-энкефалин и лей-энкефалин , которые участвуют в регуляции ноцицепции в организме позвоночных, поскольку они связываются с опиоидными рецепторами организма.

Энкефалин-подобные пептиды были обнаружены в нейронах паллиовисцеральной доли мозга у обыкновенного осьминога, а мет-энкефалиновые рецепторы и дельта-опиоидные рецепторы — в мантии, руках, кишечнике и полой вене у различных видов осьминогов. Лей-энкефалиновые и дельта-рецепторы были обнаружены в мантии, руках и других тканях у Amphioctopus fangsiao . [51] [52]

Эффекты налоксона

Налоксон — антагонист μ-опиоидных рецепторов , который у позвоночных и некоторых других беспозвоночных нейтрализует действие опиоидов. Вещество оказывает схожий обратный эффект у калифорнийского двупятнистого осьминога ( Octopus bimaculatus ). [53]

Эффекты анальгетиков и анестетиков

В ветеринарии головоногих моллюсков иногда используются те же анальгетики и анестетики, которые используются у млекопитающих и других позвоночных. [ необходима цитата ]

Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до раздавливания, это предотвращает ноцицептивную сенсибилизацию. [39]

Общая анестезия у головоногих моллюсков достигалась с помощью большого спектра веществ, включая изофлуран . [3] [54] Бензокаин считается эффективным анестетиком для гигантского тихоокеанского осьминога ( Enteroctopus dofleini ). [55] Гидрохлорид магния, гвоздичное масло , углекислый газ и этанол входят в число веществ, используемых для анестезии головоногих моллюсков. [ необходима цитата ]

Поведенческие реакции

Защитный

Многие животные, включая некоторых осьминогов, при травме конечностей производят автотомию . Это считается ноцицептивным поведением. Получив сокрушительную травму руки, осьминоги-водоросли производят автотомию пораженной руки и демонстрируют защитное поведение от раны, например, обхватывая раненую руку другими руками. Эти защитные реакции продолжаются не менее 24 часов. В долгосрочной перспективе они также демонстрируют повышенную сенсибилизацию в месте травмы и сниженный порог проявления реакций избегания. [42] [43] Кудрявый осьминог ( Eledone cirrhosa ) также демонстрирует защитные реакции на травму. [56] [57] Эти долгосрочные изменения в поведении предполагают, что «... некоторые моллюски могут быть способны не только к ноцицепции и ноцицептивной сенсибилизации, но и к нейронным состояниям, которые имеют некоторое функциональное сходство с эмоциональными состояниями, связанными с болью у людей». [35]

Другие виды немедленного защитного поведения, которые могут указывать на восприятие боли, включают в себя нанесение чернил , струйную локомоцию и динамическую демонстрацию . [57]

В одном исследовании кальмары, по-видимому, не проявляли повышенного внимания к травмированным частям своего тела. [22]

Обучение избеганию

Обучение избеганию у осьминогов известно с 1905 года. [58] Вредные стимулы, например, электрошок, использовались в качестве «отрицательных подкрепителей» для обучения осьминогов, кальмаров и каракатиц в исследованиях дискриминации и других парадигмах обучения. [35] [59] Повторное воздействие вредных стимулов может иметь долгосрочные последствия для поведения. Было показано, что у осьминогов электрошок может использоваться для развития пассивной реакции избегания, приводящей к прекращению атаки на красный мяч. [58]

Как и у позвоночных, у длинноплавниковых прибрежных кальмаров наблюдается сенсибилизация реакций избегания на тактильные и визуальные стимулы, связанные с периферическим вредным стимулом. Это сохраняется в течение как минимум 48 часов после травмы, что указывает на то, что поведенческие реакции на травму у головоногих могут быть похожи на реакции у позвоночных. [35]

Компромиссы в мотивации

Осьминоги демонстрируют компромиссы в своей мотивации избегать укусов актиний . Осьминоги часто охотятся раньше раков-отшельников , однако они меняют свою стратегию охоты, когда крабы помещают анемон на их панцирь в качестве защиты. Осьминоги пробуют различные методы, такие как использование только одной руки, перемещение под анемоном или выдувание струй воды в него. Компромисс заключается в том, что они пытаются избежать укусов анемонов, используя методы, которые менее эффективны, чем те, которые они обычно использовали бы для охоты на рака-отшельника. [46]

Раненые кальмары демонстрируют компромиссы в мотивации из-за травмы, например, они используют криптос, а не поведение побега, реагируя на визуальную угрозу. То же исследование показало, что раненые кальмары начинают реакцию побега раньше и продолжают ее дольше, до 48 часов после травмы. [60]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации, вызванной травмой, была протестирована с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром и черным морским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар становится целью окуня, он начинает свое оборонительное поведение раньше (на что указывают большие расстояния оповещения и большие расстояния начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl2 ) вводится до травмы, это предотвращает ноцицептивную гиперсенсибилизацию и блокирует эффект. Это исследование имеет широкие последствия, поскольку как долгосрочная сенсибилизация, так и боль часто считаются неадаптивными , а не адаптивными ; авторы утверждают, что это исследование является первым доказательством в поддержку аргумента о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [39]

Когнитивные способности и чувствительность

Утверждалось, что хотя более высокая когнитивная способность у некоторых животных может указывать на большую вероятность того, что они будут способны воспринимать боль, она также дает этим животным большую способность справляться с ней, оставляя животных с более низкой когнитивной способностью с большей проблемой в совладании с болью. [61] [62]

Головоногие моллюски могут явно извлекать пользу из обогащения окружающей среды [63], что указывает на поведенческую и нейронную пластичность, не проявляемую многими другими беспозвоночными.

Использование инструмента

Жилистый осьминог путешествует с ракушками, которые он собрал для защиты.

Осьминоги широко представлены как примеры беспозвоночных , которые демонстрируют гибкость в использовании инструментов. Например, жилистые осьминоги ( Amphioctopus marginatus ) извлекают выброшенную скорлупу кокосовых орехов , манипулируют ею, переносят ее на некоторое расстояние, а затем собирают ее заново, чтобы использовать в качестве убежища. [64]

Обучение

Способности к обучению головоногих моллюсков, продемонстрированные в ряде исследований, указывают на развитые когнитивные способности .

Осьминоги способны к обратному обучению, форме продвинутого обучения, демонстрируемой позвоночными, такими как крысы. [65] Гигантские тихоокеанские осьминоги способны узнавать отдельных людей [66] , а обыкновенные осьминоги могут узнавать других особей осьминогов в течение как минимум одного дня. [67]

В исследовании социального обучения обычным осьминогам (наблюдателям) было разрешено наблюдать, как другие осьминоги (демонстраторы) выбирают один из двух объектов, которые отличались только цветом. Впоследствии наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстраторы. [68]

И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению , подобному позвоночным . [35]

Павловское обусловливание использовалось для обучения камерных наутилусов ( Nautilus pompilius ) ожидать, что им дадут еду, когда вспыхнет яркий синий свет. Исследование показало, что у наутилусов есть возможности памяти, схожие с « краткосрочной » и « долгосрочной памятью » Coleoidea. И это несмотря на очень разные структуры мозга. Однако долгосрочная память у наутилусов намного короче, чем у Coleoidea. Наутилусы, по-видимому, полностью забывают полученное обучение через 24 часа, тогда как осьминоги остаются в состоянии обусловливания в течение нескольких недель. [65] [69] [70] [71]

Критерии восприятия боли

Ученые предположили, что в сочетании с аргументом по аналогии критерии физиологии или поведенческих реакций могут быть использованы для оценки возможности того, что животные, не являющиеся людьми, могут ощущать боль. [22] В 2015 году Линн Снеддон, директор кафедры биоветеринарной науки Ливерпульского университета , опубликовала обзор доказательств, собранных при исследовании предположения о том, что головоногие моллюски могут испытывать боль. [42] Обзор включал следующую сводную таблицу:

Критерии восприятия боли у животных, не являющихся людьми [42]
Наземные

млекопитающие

Рыба

(костистые)

Моллюски

(головоногие моллюски)

Ракообразные

(десятиногие)

НоцицепторыЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Пути к ЦНСЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Центральная обработка в ЦНСЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Рецепторы анальгетиковЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Физиологические реакцииЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Движение вдали от вредных раздражителейЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Аномальные изменения в поведенииЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Защитное поведениеЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Реакции, сниженные анальгетикамиЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Самостоятельное введение анальгетиковЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИеще нетеще нет
Реакции с высоким приоритетом по сравнению с другими стимуламиЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Оплата стоимости доступа к анальгезииЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИеще нетеще нет
Измененные поведенческие предпочтения/выборыЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Потирание, хромота или защитаЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИ
Плата за избегание стимулированияЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИеще нетЗеленая галочкаИ
Компромиссы с другими требованиямиЗеленая галочкаИЗеленая галочкаИеще нет †Зеленая галочкаИ

В таблице « еще нет» означает, что доказательства положительные, а «еще нет » — что они не были проверены или доказательств недостаточно.Зеленая галочкаИ

† Примечание: недавние данные [39] [46] [60] указывают на то, что головоногие моллюски демонстрируют «компромиссы с другими требованиями», о которых Снеддон мог не знать.

Социальные последствия

Саннакчи — это блюдо из живых осьминогов, которых едят, пока они еще извиваются на тарелке.

Некоторые головоногие моллюски широко используются в качестве источника пищи. В некоторых странах осьминогов едят живыми. Саннакчи — это разновидность хэв , или сырого блюда, в Корее. Оно состоит из живых детенышей осьминогов ( накчи ), либо целых, либо нарезанных на мелкие кусочки и немедленно подаваемых. Блюдо едят, пока осьминоги все еще извиваются на тарелке. [72]

Головоногих ловят сетями, ловушками, капканами, тралением и ручным джиггингом . Иногда устройства оставляют на месте на несколько дней, тем самым лишая возможности питаться и провоцируя пойманных животных на драки друг с другом, что может привести к страданиям от дискомфорта и стресса.

Другие социальные последствия способности головоногих воспринимать боль включают острое и хроническое воздействие загрязняющих веществ, аквакультуру, изъятие из воды для повседневного содержания, боль во время убоя и во время научных исследований.

Учитывая возможность того, что головоногие моллюски могут ощущать боль, было высказано предположение о необходимости применения принципов предосторожности при их взаимодействии с людьми и последствиях наших действий. [57]

Защитное законодательство

Директива ЕС 2010/63/ЕС

Помимо позвоночных животных, включая круглоротых, в сферу действия настоящей Директивы следует включить головоногих моллюсков, поскольку имеются научные доказательства их способности испытывать боль , страдания, дистресс и длительный вред. (выделено автором)

В большинстве законодательных актов по защите животных защищены только позвоночные. Однако головоногие моллюски занимают особое положение среди беспозвоночных с точки зрения их предполагаемой способности испытывать боль, что отражено в некоторых национальных и международных законодательствах. [73]

  • В Великобритании законодательство, защищающее животных во время научных исследований, « Закон о животных (научные процедуры) 1986 года » (ASPA), защищает головоногих с того момента, как они становятся способными к самостоятельному питанию. [74] Законодательство, защищающее животных в большинстве других случаев в Великобритании, — это «Закон о защите животных 2006 года», который гласит, что «...животное означает позвоночное, кроме человека...», тем самым исключая головоногих. [75]
  • Канадский совет по уходу за животными (CCAC) различает «беспозвоночных», которые классифицируются по уровню наименьшей опасности в отношении инвазивных процедур, и «головоногих и других высших беспозвоночных». [76]
  • Новозеландский « Закон о защите животных 1999 года » от ноября 2015 года [1] защищает осьминогов и кальмаров (но, по-видимому, не каракатиц и наутилусов).
  • Директива ЕС о благополучии лабораторных животных 2010/63/EU [77], принятая в 2013 году, защищает всех головоногих моллюсков, но не защищает никаких других беспозвоночных, хотя изначально рассматривала ракообразных. [76]

В США законодательство, защищающее животных во время научных исследований, называется « Закон о защите животных 1966 года ». Этот закон исключает защиту «холоднокровных» животных, тем самым исключая также головоногих. [78] Защита в Австралии и США не является общенациональной и вместо этого ограничивается конкретными руководящими принципами учреждений. [79] Норвежский закон о правах животных 1974 года гласит, что он относится к млекопитающим, птицам, лягушкам, саламандрам, рептилиям, рыбам и ракообразным, т. е. он не включает головоногих. [80]

Противоречие

Существуют разногласия относительно того, способны ли головоногие испытывать боль. Это в основном касается различий между нервными системами разных таксонов. Были опубликованы обзоры, в которых утверждается, что рыбы не могут чувствовать боль, поскольку у них отсутствует неокортекс в мозге. [81] [82] Если это правда, это также исключает восприятие боли у большинства млекопитающих, всех птиц, рептилий [83] и головоногих. Однако в Кембриджской декларации о сознании, опубликованной в 2012 году, говорится, что отсутствие неокортекса, по-видимому, не препятствует организму испытывать аффективные состояния. [14]

В 1991 году было заявлено, что «хотя доказательства восприятия боли неоднозначны...» «... доказательства, безусловно, не исключают возможности возникновения боли у этих животных [головоногих] и, более того, предполагают, что боль более вероятна у головоногих, чем у других беспозвоночных с менее «сложной» нервной организацией...» [84]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Эбботт, Ф. В., Франклин, КБ. Дж. и Уэстбрук, Р. Ф. (1995). «Тест с формалином: оценка свойств первой и второй фаз болевой реакции у крыс». Боль . 60 (1): 91– 102. doi :10.1016/0304-3959(94)00095-V. PMID  7715946. S2CID  35448280.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ необходим неосновной источник ]
  2. ^ Moltschaniwskyj, NA; et al. (2007). «Этические и благополучные аспекты использования головоногих моллюсков в качестве экспериментальных животных». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 17 ( 2–3 ): 455–476 . doi :10.1007/s11160-007-9056-8. S2CID  8639707.
  3. ^ abc Fiorito, G.; et al. (2014). «Головоногие в нейробиологии: правила, исследования и 3R». Invertebrate Neuroscience . 14 (1): 13– 36. doi :10.1007/s10158-013-0165-x. PMC 3938841 . PMID  24385049. 
  4. ^ Kutsch, W. (1995). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход. Springer. ISBN 978-3-7643-5076-5.
  5. ^ ab Никсон, М. и Янг, Дж. З. (2003). Мозг и жизнь головоногих моллюсков . Oxford University Press.
  6. ^ ab Carbone, L. (2004). Чего хотят животные: экспертиза и пропаганда в политике защиты лабораторных животных. Oxford University Press. стр. 149. ISBN 9780195161960.
  7. ^ Раднер, Д. и Раднер, М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
  8. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». The Philosophical Quarterly . 42 (167): 219– 227. doi :10.2307/2220217. JSTOR  2220217.
  9. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
  10. ^ ab Sneddon, LU "Могут ли животные чувствовать боль?". The Welcome Trust. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 г. Получено 24 сентября 2015 г.
  11. ^ ab Роллин, Б. (1989). Неуслышанный крик: сознание животных, боль животных и наука . Oxford University Press, стр. xii, 117-118, цитируется в Carbone 2004, стр. 150.
  12. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познавательных способностей животных: этологические и философские перспективы». Журнал «Наука о животных» . 76 (1): 42– 47. doi : 10.2527/1998.76142x. PMID  9464883.
  13. ^ Гриффин, DR и Спек, GB (2004). «Новые доказательства сознания животных». Animal Cognition . 7 (1): 5– 18. doi :10.1007/s10071-003-0203-x. PMID  14658059. S2CID  8650837.
  14. ^ ab Low, P. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Диана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Свиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет.
  15. ^ Colpaert, FC, Tarayre, JP, Alliaga, M., Slot. LAB, Attal, N. и Koek, W. (2001). «Самовведение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Pain . 91 ( 1– 2): 33– 45. doi :10.1016/s0304-3959(00)00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Мэтьюз, К., Кронен, П. В., Ласселлес, Д., Нолан, А., Робертсон, С., Стиголл, П. В., Райт, Б. и Ямашита, К. (2014). «Руководство по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал ветеринарной практики мелких животных . 55 (6): E10 – E68 . doi :10.1111/jsap.12200. PMID  24841489. S2CID  43532141. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Chambers, CT и Mogil, JS (2015). «Онтогенез и филогения выражения боли на лице». Pain . 156 (5): 798– 799. doi : 10.1097/j.pain.00000000000000133 . PMID  25887392. S2CID  2060896.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Дэнбери, TC, Уикс, CA, Чемберс, JP, Уотерман-Пирсон, AE и Кестин, SC (2000). «Самостоятельный выбор анальгетического препарата карпрофен хромыми бройлерными цыплятами». The Veterinary Record . 146 (11): 307– 311. doi :10.1136/vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Machin, KL (2005). «Птичья анальгезия». Семинары по медицине птиц и экзотических животных . 14 (4): 236–242 . doi :10.1053/j.saep.2005.09.004.
  20. ^ Пол-Мерфи, Дж. и Хокинс, МГ (2014). "Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц". В Гейнор, Дж. С. и Мьюир III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Health Sciences.
  21. ^ abcd Варнер, Гэри Э. (2012) «Какие животные обладают чувствами?» Глава 5 в: Личность, этика и познание животных: определение животных в двухуровневом утилитаризме Хэра , Oxford University Press. ISBN 9780199758784 . doi :10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001 Таблица в статье основана на таблице 5.2, стр. 113. 
  22. ^ abcde Sneddon, LU, Elwood, RW, Adamo, SA и Leach, MC (2014). «Определение и оценка боли у животных». Animal Behaviour . 97 : 201–212 . doi :10.1016/j.anbehav.2014.09.007. S2CID  53194458.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Mosley, CA (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 243–262 . doi :10.1053/j.saep.2005.09.005.
  24. ^ Mosley, C. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: Практика экзотических животных . 14 (1): 45– 60. doi :10.1016/j.cvex.2010.09.009. PMID  21074702.
  25. ^ Sladky, KK & Mans, C. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал медицины экзотических животных . 21 (2): 158– 167. doi :10.1053/j.jepm.2012.02.012.
  26. ^ Machin, KL (1999). «Боль и анальгезия у амфибий». Журнал медицины зоопарков и диких животных . 30 (1): 2– 10. JSTOR  20095815. PMID  10367638.
  27. ^ Machin, KL (2001). «Обезболивание у рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика экзотических животных . 4 (1): 19– 33. doi :10.1016/S1094-9194(17)30048-8. PMID  11217460.
  28. ^ Стивенс, CW (2011). «Обезболивание у амфибий: доклинические исследования и клиническое применение». Ветеринарные клиники Северной Америки: Практика экзотических животных . 14 (1): 33– 44. doi :10.1016/j.cvex.2010.09.007. PMC 3056481. PMID  21074701 . 
  29. ^ Guénette, SA, Giroux, MC и Vachon, P. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек». Experimental Animals . 62 (2): 87–92 . doi : 10.1538/expanim.62.87 . PMID  23615302.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Мосли, К. (2006). «Боль, ноцицепция и анальгезия у рептилий: когда ваша змея кричит «ой!»» (PDF) . Североамериканская ветеринарная конференция . 20 : 1652–1653 .
  31. ^ Coble, DJ, Taylor, DK и Mook, DM (2011). «Обезболивающее действие мелоксикама, сульфата морфина, флуниксина меглумина и гидрохлорида ксилазина на африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)». Журнал Американской ассоциации лабораторных животных . 50 (3): 355–60 . PMC 3103286. PMID  21640031 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Бейкер, BB, Сладки, KK и Джонсон, SM (2011). «Оценка анальгезирущего действия перорального и подкожного введения трамадола красноухим черепахам». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 238 (2): 220– 227. doi : 10.2460 /javma.238.2.220. PMC 3158493. PMID  21235376. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Эндрюс, К. (2014). Животный разум: Введение в философию животного познания, раздел 3.6.2. Routledge. ISBN 9781317676751.
  34. ^ ab Sneddon, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных». Brain Research Reviews . 46 (2): 123– 130. doi :10.1016/j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  35. ^ abcdefghij Крук, Р. Дж. и Уолтерс, Э. Т. (2011). «Ноцицептивное поведение и физиология моллюсков: последствия для благополучия животных». Журнал ILAR . 52 (2): 185–195 . doi : 10.1093/ilar.52.2.185 . PMID  21709311.
  36. ^ ab Элвуд, РВ, Барр, С. и Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128– 136. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.018.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Прайс, Т.Дж. и Дюссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество «неадаптивной» пластичности боли». Current Biology . 24 (10): R384 – R386 . doi :10.1016/j.cub.2014.04.011. PMC 4295114. PMID 24845663  .  
  38. ^ "Дезадаптивная боль". Oxford Reference . Получено 16 мая 2016 г.
  39. ^ abcd Крук, Р. Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р. Т. и Уолтерс, Э. Т. (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск нападения хищников». Current Biology . 24 (10): 1121– 1125. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . PMID  24814149.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Защитники животных. «Головоногие и десятиногие ракообразные: их способность испытывать боль и страдания» (PDF) . Защитники животных . Получено 11 мая 2016 г. .
  41. ^ Крук, Р. Дж., Хэнлон, Р. Т. и Уолтерс, Э. Т. (2013). «У кальмаров есть ноцицепторы, которые демонстрируют широко распространенную долгосрочную сенсибилизацию и спонтанную активность после телесных повреждений». Журнал нейронауки . 33 (24): 10021– 10026. doi :10.1523/jneurosci.0646-13.2013. PMC 4767780. PMID  23761897 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ abcd Sneddon, LU (2015). «Боль у водных животных». Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 967–976 . doi : 10.1242/jeb.088823 . PMID  25833131.
  43. ^ abc Alupay, JS, Hadjisolomou, SP и Crook, RJ (2014). «Травма руки вызывает долгосрочную поведенческую и невральную гиперчувствительность у осьминогов». Neuroscience Letters . 558 : 137– 142. doi : 10.1016/j.neulet.2013.11.002. PMID  24239646. S2CID  36406642.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ ab Hochner, B., Shomrat, T. и Fiorito, G. (2006). «Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти». The Biological Bulletin . 210 (3): 308– 317. doi :10.2307/4134567. JSTOR  4134567. PMID  16801504. S2CID  15274048.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ NOVA: Короли камуфляжа. Film Finance Corporation Australia Limited & Kaufmann Productions; WGBH. 2007.
  46. ^ abc Элвуд, RW (2011). «Боль и страдания у беспозвоночных?». Журнал ILAR . 52 (2): 175–184 . doi : 10.1093/ilar.52.2.175 . PMID  21709310.
  47. ^ Хохнер, Б. (2010). «Функциональные и сравнительные оценки системы обучения и памяти осьминога». Frontiers in Bioscience . 2 (2): 764–771 . doi : 10.2741/s99 . PMID  20036982. S2CID  10087352.
  48. ^ Хохнер, Б., Браун, Э. Р., Ланджелла, М., Шомрат, Т. и Фиорито, Г. (2003). «Область обучения и памяти в мозге осьминога проявляет долгосрочную потенциацию, подобную позвоночным». Журнал нейрофизиологии . 90 (5): 3547– 3554. doi :10.1152/jn.00645.2003. PMID  12917390. S2CID  9324481.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Браун, Э. Р. и Пископо, С. (2013). «Синаптическая пластичность у головоногих моллюсков; больше, чем просто обучение и память?». Invertebrate Neuroscience . 13 (1): 35– 44. doi :10.1007/s10158-013-0150-4. PMID  23549756. S2CID  8857090.
  50. ^ ab Crook, RJ & Basil, JA (2008). «Роль наутилуса в исследованиях эволюции мозга и поведения». Коммуникативная и интегративная биология . 1 (1): 18– 19. doi :10.4161/cib.1.1.6465. PMC 2633788. PMID  19704781 . 
  51. ^ Ша, А., Сан, Х. и Ван, И. (2012). «Иммуногистохимическое исследование лейцин-энкефалина и дельта-опиоидных рецепторов в мантиях и ногах осьминога Octopus ocellatus gray». Международный журнал пептидных исследований и терапии . 18 (1): 71– 76. doi :10.1007/s10989-011-9280-x. S2CID  2008949.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Мартин, Р., Фрош, Д., Вебер, Э. и Фойгт, Ф. Х. (1979). «Мет-энкефалин-подобная иммунореактивность в нейрогемальном органе головоногих». Neuroscience Letters . 15 (2): 253– 257. doi :10.1016/0304-3940(79)96122-6. PMID  394032. S2CID  9045645.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Стефано, ГБ, Холл, Б., Макман, МХ и Дворкин, Б. (1981). «Опиоидное ингибирование высвобождения дофамина из нервной ткани Mytilus edulis и Octopus bimaculatus». Science . 213 (4510): 928– 930. Bibcode :1981Sci...213..928S. doi :10.1126/science.6266017. PMID  6266017.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Gleadall, IG (2013). «Влияние перспективных анестезирующих веществ на головоногих моллюсков: резюме исходных данных и краткий обзор исследований за последние два десятилетия». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 447 : 23–30 . doi :10.1016/j.jembe.2013.02.008.
  55. ^ Смит, СА, Скимека, Дж. М. и Майноус, М. Э. (2011). «Выращивание и содержание выбранных беспозвоночных в лаборатории и классе». Журнал ILAR . 52 (2): 153–164 . doi : 10.1093/ilar.52.2.153 . PMID  21709308.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Полглас, Дж. Л., Буллок, А. М. и Робертс, Р. Дж. (1983). «Заживление ран и реакция гемоцитов в коже малого осьминога Eledone cirrhosa (Mollusca, Cephalopoda)». Журнал зоологии . 201 (2): 185–204 . doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb04269.x.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ abc Fiorito, G. (The Boyd Group); et al. (2015). «Руководящие принципы по уходу и благополучию головоногих в исследованиях — консенсус, основанный на инициативе CephRes, FELASA и The Boyd Group». Laboratory Animals . 49 (2 suppl): 1– 90. doi : 10.1177/0023677215580006 . PMID  26354955. S2CID  14369400.
  58. ^ ab Hanlon, RT & Messenger, JB (1998). Поведение головоногих моллюсков . Cambridge University Press.
  59. ^ Паккард, А., Карлсен, Х. Э. и Сэнд, О. (1990). «Низкочастотный слух у головоногих». Журнал сравнительной физиологии A. 166 ( 4): 501– 505. doi :10.1007/bf00192020. S2CID  42492142.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ ab Crook, RJ, Lewis, T., Hanlon, RT и Walters, ET (2011). «Периферическое повреждение вызывает долгосрочную сенсибилизацию защитных реакций на визуальные и тактильные стимулы у кальмара Loligo pealeii, Lesueur 1821». Журнал экспериментальной биологии . 214 (19): 3173– 3185. doi :10.1242/jeb.058131. PMC 3168376. PMID  21900465 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Брум, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift . 70 (1): 17–21 .
  62. ↑ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «Осьминоги используют скорлупу кокосовых орехов в качестве переносных укрытий». YouTube .
  63. ^ Mather, JA, Anderson, RC и Wood, JB (2010). Осьминог: разумное беспозвоночное животное океана . Timber Press.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Финн, Дж. К., Трегенза, Т. и Трегенза, Н. (2009). «Использование оборонительных орудий осьминогом, несущим кокос». Current Biology . 19 (23): R1069 – R1070 . doi : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID  20064403. S2CID  26835945. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  65. ^ ab Wilson-Sanders, SE (2011). «Модели беспозвоночных для биомедицинских исследований, испытаний и образования». Журнал ILAR . 52 (2): 126– 152. doi : 10.1093/ilar.52.2.126 . PMID  21709307.
  66. ^ Андерсон, RC, Мазер, JA, Монетт, MQ и Зимсен, SR (2010). «Осьминоги (Enteroctopus dofleini) распознают отдельных людей». Журнал прикладной науки о благополучии животных . 13 (3): 261– 272. doi :10.1080/10888705.2010.483892. PMID  20563906. S2CID  21910661.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Трикарико Э., Боррелли Л., Герарди Ф. и Фиорито Г. (2011). «Я знаю своего соседа: индивидуальное распознавание у Octopus vulgaris». ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18710. Бибкод : 2011PLoSO...618710T. дои : 10.1371/journal.pone.0018710 . ПМК 3076440 . ПМИД  21533257. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Фиорито, Г. и Скотто, П. (1992). «Наблюдательное обучение у Octopus vulgaris». Science . 256 (5056): 545– 547. Bibcode :1992Sci...256..545F. doi :10.1126/science.256.5056.545. PMID  17787951. S2CID  29444311.
  69. ^ Крук Р. и Бэзил, Дж. (2008). «Двухфазная кривая памяти у камерного наутилуса, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)». Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): 1992–1998 . doi : 10.1242/jeb.018531 . PMID  18515730.
  70. ↑ Эвен Каллауэй (2 июня 2008 г.). «Простодушный Наутилус демонстрирует вспышку памяти». New Scientist . Получено 7 марта 2012 г.
  71. ^ Филлипс, К. (15 июня 2008 г.). «Живые ископаемые воспоминания». Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): iii. doi : 10.1242/jeb.020370 .
  72. ^ «Южнокорейские рыбаки и представители здравоохранения сцепились из-за осьминога». Loa Angeles Times. 29 октября 2010 г.
  73. ^ Эндрюс, PLR (2011). «Лабораторные беспозвоночные: только беспозвоночные или беспозвоночные и безболезненные?». Журнал ILAR . 52 (2): 121– 125. doi : 10.1093/ilar.52.2.121 . PMID  21709306.
  74. ^ "Закон о животных (научные процедуры) 1986 года" (PDF) . Министерство внутренних дел (Великобритания) . Получено 23 сентября 2015 г. .
  75. ^ "Закон о защите животных 2006". Правительство Великобритании. 2006. Получено 25 сентября 2015 г.
  76. ^ ab Crook, RA (2013). «Благополучие беспозвоночных животных в исследовании: может ли следующее поколение науки улучшить их участь». Журнал постдокторских исследований . 1 (2): 1–20 .
  77. ^ "Директива 2010/63/EU Европейского парламента и Совета". Официальный журнал Европейского Союза . Получено 17 апреля 2016 г.
  78. ^ "Животные в исследованиях". neavs. Архивировано из оригинала 18 сентября 2015 г. Получено 25 сентября 2015 г.
  79. ^ Хорват К., Анджелетти Д., Наскетти Г. и Карере К. (2013). «Благосостояние беспозвоночных: упускаемая из виду проблема». Аннали дель Istituto Superiore di Sanità . 49 (1): 9–17 . doi : 10.4415/ANN_13_01_04. PMID  23535125. Архивировано из оригинала 1 июня 2016 г. Проверено 16 мая 2016 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  80. ^ Хенриксен, С., Ваагланд, Х., Сундт-Хансен, Л., Мэй, Р. и Фьельхайм, А. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб для вылова и выпуска, аквакультуры и коммерческого рыболовства» (PDF) .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  81. ^ Rose, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в Fisheries Science . 10 (1): 1– 38. CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . doi :10.1080/20026491051668. S2CID  16220451. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-10-10. 
  82. ^ Rose, JD (2002). «Рыбы чувствуют боль?». Архивировано из оригинала 20 января 2013 года . Получено 27 сентября 2007 года .
  83. ^ Браун, К. (2015). «Интеллект, чувствительность и этика рыб». Animal Cognition . 18 (1): 1– 17. doi :10.1007/s10071-014-0761-0. PMID  24942105. S2CID  207050888.
  84. ^ Смит, JA (1991). «Вопрос боли у беспозвоночных». Журнал ILAR . 33 (1): 25–31 . doi : 10.1093/ilar.33.1-2.25 .

Дальнейшее чтение

  • Zarrella I.; Ponte G.; Baldascino E.; Fiorito G. (2015). «Обучение и память у Octopus vulgaris: случай биологической пластичности». Current Opinion in Neurobiology . 35 : 74–79 . doi :10.1016/j.conb.2015.06.012. PMID  26186237. S2CID  31682363.
  • Крук, Робин Дж. (февраль 2021 г.). «Поведенческие и нейрофизиологические данные свидетельствуют об аффективном опыте боли у осьминогов». iScience . 24 (3): 102229. Bibcode :2021iSci...24j2229C. doi :10.1016/j.isci.2021.102229. PMC  7941037 . PMID  33733076.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Боль_у_головоногих&oldid=1262396235"