Обучение избеганию

Реакция избегания — это естественное адаптивное поведение, выполняемое в ответ на опасность. Было высказано предположение, что чрезмерное избегание способствует тревожным расстройствам, что побудило психологов и нейробиологов изучать, как избегающее поведение усваивается с использованием моделей крыс или мышей. ^[1] Обучение избеганию — это тип оперантного обусловливания (также известного как инструментальное обусловливание).

Реакция избегания происходит, когда предъявляется аверсивный стимул, и субъект реагирует, чтобы удалить или избежать стимула. В лаборатории это обычно представлено крысой, которой наносят небольшой удар током по ногам через решетчатый пол, и которая пробирается через небольшое отверстие в ее камере, которое останавливает удар. Такая реакция считается активным избеганием, когда она происходит до предъявления стимула и предотвращает возникновение стимула. Напротив, пассивное избегание — это предотвращение аверсивного стимула путем воздержания от поведения, что обычно демонстрируется путем помещения крысы в ​​камеру с приподнятой платформой, в которой воздержание от спуска с платформы предотвращает удар током по ногам. ^[1] Для демонстрации реакции избегания требуется повторное подкрепление посредством инструментального обусловливания.

Сигнальное избегание включает классическое обусловливание , при котором аверсивный стимул становится безусловным стимулом (US) в паре с условным стимулом (CS), обычно тоном или вспышкой света. Сначала крысы приучаются ассоциировать CS с неизбежным US до тех пор, пока предъявление CS не вызовет реакцию страха. После этого крыс помещают в камеры избегания и предъявляют CS на короткое время, в течение которого они могут проскользнуть через отверстие, предотвращая возникновение US, тем самым демонстрируя реакцию избегания. ^[2]

Этот формат не использует павловское обучение для формирования реакций избегания. В той же челночной камере аверсивные стимулы предъявляются через регулярные временные интервалы (обычно 5 секунд) без каких-либо нейтральных стимулов, предшествующих им. Эти интервалы называются интервалами шок-шок (SS), но когда крыса производит реакцию избегания, следующий удар задерживается на 30-секундный интервал ответ-шок (RS). ^[3]

Эта форма обусловливания объединяет павловское обучение с несигнальным избеганием, чтобы проверить, способны ли крысы переносить свою выученную поведенческую реакцию на ранее неизбежный условный стимул. Сначала крысы проходят традиционное павловское обучение страху, в котором они не могут избежать или избежать удара током US после тона CS. После сеанса обучения крысы завершают несигнальное обучение избеганию (см. выше) в течение нескольких дней. В качестве теста на инструментальный перенос Павлова крыс помещают в те же челночные камеры, что и для обучения несигнальному избеганию, и предъявляют тон CS, который они получили во время павловского обусловливания. В этом случае у них есть возможность избегать входящего удара, пока они способны связать, что CS предшествует удару в разных контекстах. ^{[4] [5]}

Нейронная цепь, отвечающая за выражение сигнального поведения избегания, та же самая, которая контролирует угасание реакций страха. Представление аверсивного стимула активирует нейроны в центральной миндалине , которые проецируются в серую область околоводопроводного вещества, чтобы вызвать мотивированную страхом двигательную реакцию. ^{[6] [2]} Клетки в инфралимбической (IL) области медиальной префронтальной коры (mPFC) посылают тормозящие сигналы в центральную миндалину, чтобы предотвратить двигательную реакцию. ^[7] У крыс мотивированная страхом реакция заключается в замирании, поэтому как при угасании страха, так и при условно-рефлекторном избегании ингибирование миндалины через mPFC приводит к большему движению (челноку) и меньшему замиранию. Базолатеральная область миндалины участвует в угасании поведения страха и проявлении поведения избегания; ^{[2] [3]} однако центральная миндалина необходима для павловского инструментального переноса ^[4]

• Тест на условную реакцию избегания