Эволюция фотосинтеза
Происхождение и последующая эволюция процесса использования световой энергии для синтеза сахаров

Эволюция фотосинтеза относится к происхождению и последующей эволюции фотосинтеза , процесса, при котором энергия света используется для сборки сахаров из углекислого газа и источника водорода и электронов, такого как вода. Считается, что пигменты, используемые для фотосинтеза, изначально использовались для защиты от вредного воздействия света, особенно ультрафиолетового света. Процесс фотосинтеза был открыт Яном Ингенхаузом , британским врачом и ученым голландского происхождения, впервые опубликовавшим его в 1779 году. [1]

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, появились на ранних этапах эволюционной истории жизни и , скорее всего, использовали восстановители, такие как водород, а не воду. [2] Существует три основных метаболических пути , по которым осуществляется фотосинтез: фотосинтез C3 , фотосинтез C4 и фотосинтез CAM . Фотосинтез C3 является самой старой и наиболее распространенной формой. Растение C3 использует цикл Кальвина для начальных этапов, которые включают CO2 в органический материал. Растение C4 предваряет цикл Кальвина реакциями, которые включают CO2 в четырехуглеродные соединения. Растение CAM использует метаболизм толстянковой кислоты , адаптацию для фотосинтеза в засушливых условиях. Растения C4 и CAM имеют специальные адаптации, которые экономят воду. [3]

Источник

Имеющиеся данные геобиологических исследований архейских (>2500 млн лет) осадочных пород указывают на то, что жизнь существовала 3500 млн лет назад. Окаменелости того, что считается нитчатыми фотосинтетическими организмами, датируются возрастом 3,4 миллиарда лет, [4] [5] что согласуется с недавними исследованиями фотосинтеза. [6] [7] Ранние фотосинтетические системы, такие как системы зеленых и пурпурных серных и зеленых и пурпурных несерных бактерий , как полагают, были аноксигенными, используя различные молекулы в качестве доноров электронов . Считается, что зеленые и пурпурные серные бактерии использовали водород и сероводород в качестве доноров электронов и водорода. Зеленые несерные бактерии использовали различные амино- и другие органические кислоты . Пурпурные несерные бактерии использовали различные неспецифические органические и неорганические молекулы. [8] Предполагается, что фотосинтез, вероятно, возник при низковолновом геотермальном свете из кислых гидротермальных источников, Zn-тетрапирролы были первыми фотохимически активными пигментами, фотосинтетические организмы были анаэробными и полагались на H 2 S, не полагаясь на H 2 , выделяемый щелочными гидротермальными источниками. Расхождение аноксигенных фотосинтетических организмов в фотической зоне могло привести к способности более эффективно отрывать электроны от H 2 S под действием ультрафиолетового излучения. Существуют геохимические свидетельства, которые предполагают, что анаэробный фотосинтез возник 3,3–3,5 миллиарда лет назад. Позднее организмы развили синтазу хлорофилла F. Они также могли отрывать электроны от растворимых ионов металлов, хотя это неизвестно. [9]

Предполагается, что первые оксигенные фотосинтетические организмы зависят от H 2 S. [9] Также предполагается, что фотосинтез возник под воздействием солнечного света с использованием H 2 S , выделяемого вулканами и гидротермальными источниками, что положило конец потребности в дефицитном H 2, выделяемом щелочными гидротермальными источниками. [10] Оксигенный фотосинтез использует воду в качестве донора электронов, которая окисляется до молекулярного кислорода ( O
2) в фотосинтетическом реакционном центре . Биохимическая способность к оксигенному фотосинтезу развилась у общего предка современных цианобактерий . [11] Первое появление свободного кислорода в атмосфере иногда называют кислородной катастрофой . Геологические данные указывают на то, что это преобразующее событие произошло в палеопротерозойскую эру по крайней мере 2450–2320 миллионов лет назад (млн лет назад), и, как предполагается, гораздо раньше. [12] [13] Ясное палеонтологическое окно в эволюцию цианобактерий открылось около 2000 млн лет назад, обнаружив уже разнообразную биоту сине-зеленых. Цианобактерии оставались основными первичными продуцентами на протяжении всего протерозойского эона (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным фиксировать азот . [14] Зеленые водоросли присоединились к сине-зеленым в качестве основных первичных производителей на континентальных шельфах ближе к концу протерозоя , но только с мезозойской (251–65 млн лет) радиацией динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичное производство в морских шельфовых водах приняло современную форму. Цианобактерии остаются критически важными для морских экосистем как первичные производители в океанических круговоротах, как агенты биологической фиксации азота и, в измененной форме, как пластиды морских водорослей. [15] Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является оксигенным.

Хронология фотосинтеза на Земле

4,6 миллиарда лет назадФормы Земли
3,4 миллиарда лет назадПоявляются первые фотосинтезирующие бактерии
2,7 миллиарда лет назадЦианобактерии становятся первыми производителями кислорода
2,4 – 2,3 миллиарда лет назадСамые ранние доказательства (из горных пород) наличия кислорода в атмосфере
1,2 миллиарда лет назадКрасные и бурые водоросли становятся структурно более сложными, чем бактерии
0,75 миллиарда лет назадЗеленые водоросли превосходят красные и бурые водоросли при ярком освещении на мелководье.
0,475 миллиарда лет назадПервые наземные растения – мхи и печеночники
0,423 миллиарда лет назадСосудистые растения развиваются

Источник: [16]

Симбиоз и происхождение хлоропластов

Растительные клетки с видимыми хлоропластами (из мха Plagiomnium affine )

Несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. Они наиболее распространены у кораллов , губок и морских анемонов . Предполагается, что это связано с особенно простым строением тела и большой площадью поверхности этих животных по сравнению с их объемами. [17] Кроме того, несколько морских моллюсков Elysia viridis и Elysia chlorotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе, а затем хранят в своих телах. Это позволяет моллюскам выживать исключительно за счет фотосинтеза в течение нескольких месяцев подряд. [18] [19] Некоторые гены из ядра растительной клетки были даже перенесены в слизней, так что хлоропласты могут быть снабжены белками, которые им необходимы для выживания. [20]

Еще более близкая форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтетическими бактериями , включая кольцевую хромосому , рибосомы прокариотического типа и похожие белки в фотосинтетическом реакционном центре. [21] [22] Эндосимбиотическая теория предполагает, что фотосинтетические бактерии были приобретены (посредством эндоцитоза ) ранними эукариотическими клетками для формирования первых растительных клеток. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтетическими бактериями, которые приспособились к жизни внутри растительных клеток. Как и митохондрии , хлоропласты по-прежнему обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК их растительных клеток-хозяев, и гены в этой хлоропластной ДНК напоминают гены в цианобактериях . [23] ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как фотосинтетические реакционные центры. Гипотеза CoRR предполагает, что это совместное расположение необходимо для окислительно - восстановительной регуляции.

Эволюция фотосинтетических путей

Механизм концентрации углерода C4

В своей простейшей форме фотосинтез — это добавление воды к CO2 для получения сахаров и кислорода, но в этом участвует сложный химический путь, облегчаемый по ходу дела рядом ферментов и коферментов. Фермент RuBisCO отвечает за «фиксацию» CO2 —  то есть, он присоединяет его к молекуле на основе углерода для образования сахара, который может использоваться растением, высвобождая по пути молекулу кислорода. Однако фермент, как известно, неэффективен и так же эффективно будет фиксировать кислород вместо CO2 в процессе, называемом фотодыхание . Это энергетически затратно, поскольку растению приходится использовать энергию для превращения продуктов фотодыхания обратно в форму, которая может реагировать с CO2 . [ необходима цитата ] [24]

Концентрация углерода

Метаболический путь C 4 является ценным недавним эволюционным новшеством в растениях, включающим сложный набор адаптивных изменений в физиологии и моделях экспрессии генов . [25] Около 7600 видов растений используют фиксацию углерода C 4 , что составляет около 3% всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов являются покрытосеменными .

Растения C 4 развили механизмы концентрации углерода. Они работают за счет увеличения концентрации CO 2 вокруг RuBisCO, тем самым облегчая фотосинтез и уменьшая фотодыхание. Процесс концентрации CO 2 вокруг RuBisCO требует больше энергии, чем разрешение газам диффундировать , но при определенных условиях — например, при высоких температурах (>25 °C), низких концентрациях CO 2 или высоких концентрациях кислорода — окупается с точки зрения снижения потери сахаров через фотодыхание. [ необходима цитата ]

Один из типов метаболизма C 4 использует так называемую анатомию Кранца . Она транспортирует CO 2 через внешний слой мезофилла, через ряд органических молекул, в клетки центральной обкладки пучка, где высвобождается CO 2. Таким образом, CO 2 концентрируется вблизи места работы RuBisCO. Поскольку RuBisCO работает в среде с гораздо большим количеством CO 2 , чем это было бы в противном случае, он работает более эффективно. [ необходима цитата ] [26] В фотосинтезе C 4 углерод фиксируется ферментом, называемым PEP-карбоксилазой, который, как и все ферменты, участвующие в фотосинтезе C 4 , произошел от нефотосинтетических предковых ферментов. [27] [28]

Второй механизм, фотосинтез CAM , представляет собой путь фиксации углерода , который развился у некоторых растений в качестве адаптации к засушливым условиям. [29] [30] Самым важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять большинство устьиц листьев закрытыми в течение дня. [31] Это снижает потерю воды из-за эвапотранспирации . Устьица открываются ночью для сбора CO2 , который хранится в виде четырехуглеродной кислоты малата , а затем используется во время фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранный CO2 концентрируется вокруг фермента RuBisCO , увеличивая эффективность фотосинтеза . Затем больше CO2 собирается из атмосферы, когда устьица открыты, в прохладные, влажные ночи, что снижает потерю воды. [ необходима цитата ]

CAM много раз эволюционировал конвергентно . [32] Он встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих к более чем 300 родам и около 40 семействам , но считается, что это значительно заниженная оценка. [33] Он обнаружен у иглоносых (родственников плаунов ), у папоротников и у голосеменных , но подавляющее большинство растений, использующих CAM, являются покрытосеменными (цветковыми растениями). [ требуется ссылка ]

Эволюционная летопись

Эти два пути, с одинаковым эффектом на RuBisCO, развивались несколько раз независимо - действительно, C 4 один возникал 62 раза в 18 различных семействах растений . Ряд «преадаптаций», по-видимому, проложил путь для C 4 , что привело к его кластеризации в определенных кладах: он чаще всего развивался в растениях, которые уже имели такие особенности, как обширная ткань оболочки сосудистых пучков. [34] Полногеномная и отдельная дупликация генов также связаны с эволюцией C 4 . [35] Многие потенциальные эволюционные пути, приводящие к фенотипу C 4 , возможны и были охарактеризованы с помощью байесовского вывода , [25] подтверждая, что нефотосинтетические адаптации часто обеспечивают эволюционные ступени для дальнейшей эволюции C 4 .

Метаболизм толстянковых кислот (CAM) назван в честь семейства толстянковых , к которому принадлежит нефритовое дерево . Другим примером растения CAM является ананас .

Конструкция C 4 наиболее известна тем, что используется подмножеством злаков, в то время как CAM используется многими суккулентами и кактусами . Эта черта, по-видимому, появилась в олигоцене , около 25–32 миллионов лет назад ; [36] однако, они не стали экологически значимыми до миоцена , 6–7 миллионов лет назад . [37] Примечательно, что некоторые обугленные окаменелости сохраняют ткани, организованные в анатомию Кранца, с неповрежденными клетками оболочки пучков, [38] что позволяет без сомнений идентифицировать присутствие метаболизма C 4 в это время. Изотопные маркеры используются для определения их распределения и значимости.

Растения C 3 преимущественно используют более легкий из двух изотопов углерода в атмосфере, 12 C, который легче вовлекается в химические пути, связанные с его фиксацией. Поскольку метаболизм C 4 включает в себя еще один химический шаг, этот эффект усиливается. Растительный материал можно проанализировать , чтобы вывести соотношение более тяжелого 13 C к 12 C. Это соотношение обозначается δ 13 C. Растения C 3 в среднем примерно на 14‰ (частей на тысячу) легче атмосферного соотношения, тогда как растения C 4 примерно на 28‰ легче. δ 13 Cрастений CAM зависят от процента углерода, фиксируемого ночью, по сравнению с тем, что фиксируется днем, будучи ближе к растениям C3, если они фиксируют большую часть углерода днем, и ближе к растениям C4, если они фиксируют весь свой углерод ночью. [39]

Трудно добыть оригинальный ископаемый материал в достаточном количестве для анализа самой травы, но, к счастью, есть хороший заместитель: лошади. Лошади были широко распространены по всему миру в интересующий нас период и питались почти исключительно травой. В изотопной палеонтологии есть старая фраза: «ты то, что ты ешь (плюс немного)» — это относится к тому факту, что организмы отражают изотопный состав всего, что они едят, плюс небольшой поправочный коэффициент. Есть хорошие данные о зубах лошадей по всему миру, и их δ 13 Cбыло измерено. Запись показывает резкий отрицательный перегиб около 6-7 миллионов лет назад , во время мессинского периода, и это интерпретируется как рост растений C 4 в глобальном масштабе. [37]

Когда С4преимущество?

В то время как C 4 повышает эффективность RuBisCO, концентрация углерода является очень энергоемкой. Это означает, что растения C 4 имеют преимущество перед организмами C 3 только в определенных условиях: а именно, при высоких температурах и малом количестве осадков. Растениям C 4 также требуется много солнечного света для процветания. [40] Модели предполагают, что без лесных пожаров, уничтожающих деревья и кустарники, отбрасывающие тень, не было бы места для растений C 4. [41] Но лесные пожары происходили в течение 400 миллионов лет — почему C 4 потребовалось так много времени, чтобы возникнуть, а затем независимо появлялись так много раз? Каменноугольный период (~ 300 миллионов лет назад ) имел печально известный высокий уровень кислорода — почти достаточный для того, чтобы допустить самовозгорание [42]  — и очень низкий уровень CO 2 , но изотопная сигнатура C 4 не обнаружена. И, похоже, нет внезапного триггера для миоценового подъема. [ необходима цитата ]

В миоцене атмосфера и климат были относительно стабильными. Если говорить точнее, то CO2 постепенно увеличивался с 14 до 9 миллионов лет назад , прежде чем стабилизировался до концентраций, аналогичных голоценовым. [43] Это говорит о том, что он не играл ключевой роли в инициировании эволюции C4 . [ 36] Сами травы (группа, которая дала начало большинству случаев C4 ) , вероятно, существовали около 60 миллионов лет или более, поэтому у них было достаточно времени для эволюции C4 , [ 44] [45] который, в любом случае, присутствует в разнообразном диапазоне групп и, таким образом, развивался независимо. Существует сильный сигнал об изменении климата в Южной Азии; [36] увеличение засушливости — следовательно, увеличение частоты и интенсивности пожаров — могло привести к увеличению важности лугов. [46] Однако это трудно согласовать с североамериканскими записями. [36] Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванным ускорением эволюции трав, вызванным пожарами и травоядными [47] , что, как за счет усиления выветривания, так и за счет включения большего количества углерода в отложения, снизило уровень CO 2 в атмосфере . [47] Наконец, есть доказательства того, что начало C 4 от 9 до 7 миллионов лет назад является предвзятым сигналом, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляющиеся доказательства свидетельствуют о том, что луга эволюционировали до доминирующего состояния по крайней мере на 15 млн лет раньше в Южной Америке. [ необходима ссылка ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Ян Ингенхауз | Биография, эксперименты и факты". Encyclopaedia Britannica . Получено 2018-05-03 .
  2. ^ Olson, JM (май 2006). «Фотосинтез в архейскую эру». Photosynthesis Research . 88 (2): 109–17. Bibcode : 2006PhoRe..88..109O. doi : 10.1007/s11120-006-9040-5. PMID  16453059. S2CID  20364747.
  3. ^ "Типы фотосинтеза: C3, C4 и CAM". CropsReview.Com . Получено 2018-05-03 .
  4. ↑ Фотосинтез начался очень рано, New Scientist, 2 октября 2004 г.
  5. ↑ Раскрытие зарождения фотосинтеза, New Scientist, 19 августа 2006 г.
  6. ^ Каредона, Танай (6 марта 2018 г.). "Раннее архейское происхождение гетеродимерной фотосистемы I". Heliyon . 4 (3): e00548. Bibcode :2018Heliy...400548C. doi : 10.1016/j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716 . PMID  29560463 . Получено 23 марта 2018 г. 
  7. ^ Говард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, как показывает исследование». Журнал Astrobiology . Получено 23 марта 2018 г.
  8. ^ Тан, К.-Х., Тан, Й.Дж., Бланкеншип, Р.Э. (2011). «Пути метаболизма углерода в фототрофных бактериях и их более широкие эволюционные последствия» Frontiers in Microbiology 2 : Atc. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165
  9. ^ ab Мартин, Уильям Ф.; Брайант, Дональд А.; Битти, Дж. Томас (2017-11-21). «Физиологическая перспектива происхождения и эволюции фотосинтеза». FEMS Microbiology Reviews . 42 (2): 205–231. doi :10.1093/femsre/fux056. ISSN  1574-6976. PMC 5972617. PMID 29177446  . 
  10. ^ Лейн, Ник (2022). Трансформер: Глубокая химия жизни и смерти . Profile Books Limited. С. 166–167. ISBN 978-1-7881-6055-1.
  11. ^ Кардона, Т.; Мюррей, Дж. В.; Резерфорд, АВ (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до последнего общего предка цианобактерий». Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1310–1328. doi :10.1093/molbev/msv024. PMC 4408414. PMID  25657330 . 
  12. ^ Томитани, Акико (апрель 2006 г.). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы». PNAS . 103 (14): 5442–5447. Bibcode :2006PNAS..103.5442T. doi : 10.1073/pnas.0600999103 . PMC 1459374 . PMID  16569695. 
  13. ^ "Цианобактерии: Ископаемые останки". Ucmp.berkeley.edu . Получено 2010-08-26 .
  14. ^ Гамильтон, Тринити; Брайант, Дональд; Макалади, Дженнифер (2016). «Роль биологии в планетарной эволюции: первичное производство цианобактерий в низкокислородных протерозойских океанах». Микробиология окружающей среды . 18 (2): 325–240. Bibcode : 2016EnvMi..18..325H. doi : 10.1111 /1462-2920.13118 . PMC 5019231. PMID  26549614. 
  15. ^ Herrero, A.; Flores, E. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8.
  16. ^ "Хронология фотосинтеза на Земле". Scientific American . Получено 2018-05-03 .
  17. ^ Венн, AA; Лорам, JE; Дуглас, AE (2008). «Фотосинтетические симбиозы у животных». Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1069–80. doi : 10.1093/jxb/erm328 . PMID  18267943.
  18. ^ Rumpho ME; Summer EJ; Manhart JR (май 2000). «Морские слизни на солнечной энергии. Симбиоз хлоропластов моллюсков и водорослей». Plant Physiology . 123 (1): 29–38. doi :10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252 . PMID  10806222. 
  19. ^ Muscatine, L.; Greene, RW (1973). Хлоропласты и водоросли как симбионты у моллюсков . Международный обзор цитологии. Т. 36. С. 137–69. doi :10.1016/S0074-7696(08)60217-X. ISBN 9780123643360. PMID  4587388.
  20. ^ Rumpho, ME; Worful, JM; Lee, J.; Kannan, K.; Tyler, MS; Bhattacharya, D.; Moustafa, A.; Manhart, JR (ноябрь 2008 г.). «Горизонтальный перенос гена ядерного гена водоросли psbO в фотосинтетического морского слизняка Elysia chlorotica». PNAS . 105 (46): 17867–71. Bibcode : 2008PNAS..10517867R. doi : 10.1073/pnas.0804968105 . PMC 2584685. PMID  19004808 . 
  21. ^ Дуглас, С. Э. (декабрь 1998 г.). «Эволюция пластид: происхождение, разнообразие, тенденции». Current Opinion in Genetics & Development . 8 (6): 655–661. doi :10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID  9914199.
  22. ^ Рейес-Прието, А.; Вебер, А.П.; Бхаттачарья, Д. (2007). «Происхождение и становление пластид у водорослей и растений». Annu. Rev. Genet . 41 : 147–68. doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID  17600460. S2CID  8966320.
  23. ^ Raven JA; Allen JF (2003). «Геномика и эволюция хлоропластов: что сделали цианобактерии для растений?». Genome Biol . 4 (3): 209. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-209 . PMC 153454. PMID  12620099 . 
  24. ^ Sage, Rowan F.; Sage, Tammy L.; Kocacinar, Ferit (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C4». Annual Review of Plant Biology . 63 : 19–47. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511. PMID  22404472. S2CID  24199852.
  25. ^ ab Williams, BP; Johnston, IG; Covshoff, S.; Hibberd, JM (сентябрь 2013 г.). «Вывод фенотипического ландшафта раскрывает множественные эволюционные пути к фотосинтезу C4». eLife . 2 : e00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID  24082995. 
  26. ^ Лундгрен, Марджори Р.; Осборн, Колин П.; Кристин, Паскаль-Антуан (2014). «Деконструкция анатомии Кранца для понимания эволюции C4». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3357–3369. doi : 10.1093/jxb/eru186 . PMID  24799561.
  27. ^ Gowik, Udo; Westhoff, Peter (2010), Raghavendra, Agepati S.; Sage, Rowan F. (ред.), "Глава 13 C4-фосфоенолпируваткарбоксилаза", C4 фотосинтез и связанные с ним механизмы концентрации CO2 , достижения в области фотосинтеза и дыхания, т. 32, Springer Netherlands, стр. 257–275, doi :10.1007/978-90-481-9407-0_13, ISBN 9789048194063
  28. ^ Sage, Rowan F. (февраль 2004 г.). «Эволюция фотосинтеза C4». New Phytologist . 161 (2): 341–370. doi :10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x. ISSN  0028-646X. PMID  33873498.
  29. ^ C.Michael Hogan. 2011. Дыхание. Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и К.Дж. Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  30. ^ Herrera, A. (2008), «Метаболизм кислот у толстянковых и приспособленность к стрессу, вызванному дефицитом воды: если не для получения углерода, то для чего же хороша факультативная САМ?», Annals of Botany , 103 (4): 645–653, doi :10.1093/aob/mcn145, PMC 2707347 , PMID  18708641 
  31. ^ Ting, IP (1985). "Метаболизм толстянковых кислот" (PDF) . Annual Review of Plant Physiology . 36 (1): 595–622. doi :10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl : 10150/552219 .
  32. ^ Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. (2003). "Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4" (PDF) . International Journal of Plant Sciences . 164 (S3): S55. doi :10.1086/374192. S2CID  85186850.
  33. ^ Dodd, AN; Borland, AM; Haslam, RP; Griffiths, H.; Maxwell, K. (2002). «Метаболизм толстянковых кислот: пластичный, фантастический». Journal of Experimental Botany . 53 (369): 569–580. doi : 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID  11886877.
  34. ^ Christin, P. -A.; Osborne, CP; Chatelet, DS; Columbus, JT; Besnard, G.; Hodkinson, TR; Garrison, LM; Vorontsova, MS ; Edwards, EJ (2012). «Анатомические факторы и эволюция фотосинтеза C4 в травах». Труды Национальной академии наук . 110 (4): 1381–1386. Bibcode : 2013PNAS..110.1381C. doi : 10.1073/pnas.1216777110 . PMC 3557070. PMID  23267116 . 
  35. ^ Ван, Сийин; Говик, Удо; Тан, Хайбао; Боуэрс, Джон Э.; Вестхофф, Питер; Патерсон, Эндрю Х. (2009). «Сравнительный геномный анализ эволюции фотосинтетического пути C4 у злаков». Genome Biology . 10 (6): R68. doi : 10.1186/gb-2009-10-6-r68 . PMC 2718502 . PMID  19549309. 
  36. ^ abcd Osborne, CP; Beerling, DJ (2006). «Обзор. Зелёная революция природы: замечательный эволюционный рост растений C4». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1465): 173–194. doi :10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541 . PMID  16553316. 
  37. ^ ab Retallack, GJ (1 августа 1997 г.). «Неогеновое расширение североамериканских прерий». PALAIOS . 12 (4): 380–390. Bibcode : 1997Palai..12..380R. doi : 10.2307/3515337. JSTOR  3515337.
  38. ^ Thomasson, JR; Nelson, ME; Zakrzewski, RJ (1986). «Ископаемая трава (Gramineae: Chloridoideae) из миоцена с анатомией Кранца». Science . 233 (4766): 876–878. Bibcode :1986Sci...233..876T. doi :10.1126/science.233.4766.876. PMID  17752216. S2CID  41457488.
  39. ^ О'Лири, Мэрион (май 1988 г.). «Изотопы углерода в фотосинтезе». BioScience . 38 (5): 328–336. doi :10.2307/1310735. JSTOR  1310735. S2CID  29110460.
  40. ^ Osborne, P.; Freckleton, P. (февраль 2009 г.). «Экологическое селекционное давление для фотосинтеза C4 в травах». Труды: Биологические науки . 276 (1663): 1753–1760. doi :10.1098/rspb.2008.1762. ISSN  0962-8452. PMC 2674487. PMID 19324795  . 
  41. ^ Бонд, У. Дж.; Вудворд, ФИ; Мидгли, ГФ (2005). «Глобальное распределение экосистем в мире без огня». New Phytologist . 165 (2): 525–538. doi :10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. PMID  15720663. S2CID  4954178.
  42. ^ При содержании кислорода в атмосфере выше 35% распространение огня невозможно остановить. Многие модели предсказывали более высокие значения и должны были быть пересмотрены, поскольку полного вымирания растительной жизни не произошло.
  43. ^ Пагани, М.; Захос, Дж. К.; Фримен, К. Х.; Типпл, Б.; Богати, С. (2005). «Значительное снижение концентрации углекислого газа в атмосфере в палеогене». Science . 309 (5734): 600–603. Bibcode :2005Sci...309..600P. doi : 10.1126/science.1110063 . PMID  15961630. S2CID  20277445.
  44. ^ Пиперно, DR; Сьюз, HD (2005). «Динозавры обедали на траве». Science . 310 (5751): 1126–1128. doi :10.1126/science.1121020. PMID  16293745. S2CID  83493897.
  45. ^ Прасад, В.; Стрёмберг, CAE; Алимохаммадиан, Х.; Сахни, А. (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Science . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode :2005Sci...310.1177P. doi :10.1126/science.1118806. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  46. ^ Keeley, JE; Rundel, PW (2005). «Пожар и миоценовое расширение лугов C4». Ecology Letters . 8 (7): 683–690. Bibcode : 2005EcolL...8..683K. doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x.
  47. ^ ab Retallack, GJ (2001). «Кайнозойское расширение лугов и похолодание климата». Журнал геологии . 109 (4): 407–426. Bibcode : 2001JG....109..407R. doi : 10.1086/320791. S2CID  15560105.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_of_photosynthesis&oldid=1251753054"