Эффективность фотосинтеза
Доля световой энергии, преобразуемая в химическую энергию в процессе фотосинтеза в растениях и водорослях

Эффективность фотосинтеза — это доля световой энергии, преобразованная в химическую энергию в процессе фотосинтеза в зеленых растениях и водорослях. Фотосинтез можно описать упрощенной химической реакцией

6 H 2 O + 6 CO 2 + энергия → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

где C 6 H 12 O 6 — это глюкоза (которая впоследствии преобразуется в другие сахара , крахмалы , целлюлозу , лигнин и т. д.). Значение эффективности фотосинтеза зависит от того, как определяется световая энергия — это зависит от того, учитываем ли мы только поглощенный свет и какой вид света используется (см. Фотосинтетически активное излучение ). Для использования одной молекулы CO 2 требуется восемь (или, возможно, десять или более [1] ) фотонов . Свободная энергия Гиббса для преобразования моля CO 2 в глюкозу составляет 114 ккал , тогда как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержат 381 ккал, что дает номинальную эффективность 30%. [2] Однако фотосинтез может происходить при свете с длиной волны до 720 нм, если также есть свет с длиной волны ниже 680 нм для поддержания работы фотосистемы II (см. Хлорофилл ). Использование более длинных волн означает, что для того же количества фотонов и, следовательно, для того же количества фотосинтеза требуется меньше световой энергии. Для реального солнечного света, где только 45% света находится в фотосинтетически активном диапазоне длин волн, теоретическая максимальная эффективность преобразования солнечной энергии составляет приблизительно 11%. Однако в действительности растения не поглощают весь входящий солнечный свет (из-за отражения, потребностей фотосинтеза в дыхании и необходимости оптимальных уровней солнечного излучения) и не преобразуют всю собранную энергию в биомассу , что приводит к максимальной общей эффективности фотосинтеза от 3 до 6% от общего солнечного излучения. [1] Если фотосинтез неэффективен, избыточная световая энергия должна рассеиваться, чтобы избежать повреждения фотосинтетического аппарата. Энергия может рассеиваться в виде тепла ( нефотохимическое гашение ) или испускаться в виде флуоресценции хлорофилла .

Типичные показатели эффективности

Растения

Приведенные значения эффективности преобразования солнечного света в биомассу

РастениеЭффективность
Растения, типичные>0,1% [3]

0,2–2% [4]
<1% [5]

Типичные сельскохозяйственные культуры1–2% [3]
Растения C3, пик3,5% [5]
Растения C4, пик4,3% [5]

Ниже приводится разбивка энергетики процесса фотосинтеза из книги «Фотосинтез» Холла и Рао: [6]

Начиная с солнечного спектра, падающего на лист,

  • 47% теряется из-за фотонов за пределами активного диапазона 400–700 нм (хлорофилл использует фотоны между 400 и 700 нм, извлекая энергию одного фотона 700 нм из каждого из них)
  • 30% внутриполосных фотонов теряются из-за неполного поглощения или попадания фотонов на компоненты, отличные от хлоропластов.
  • 24% поглощенной энергии фотонов теряется из-за деградации коротковолновых фотонов до энергетического уровня 700 нм.
  • 68% использованной энергии теряется при преобразовании в d- глюкозу
  • 35–45% глюкозы потребляется листом в процессах темнового и светового дыхания.

Другими словами:

  • 100% солнечного света → отходы бионедоступных фотонов составляют 47%, оставляя
  • 53% (в диапазоне 400–700 нм) → 30% фотонов теряются из-за неполного поглощения, оставляя
  • 37% (поглощенная энергия фотонов) → 24% теряется из-за деградации из-за несоответствия длины волны до энергии 700 нм, оставляя
  • 28,2% (энергия солнечного света, собранная хлорофиллом) → 68% теряется при превращении АТФ и НАДФН в d-глюкозу, оставляя
  • 9% (собирается в виде сахара) → 35–40% сахара перерабатывается/потребляется листом в темноте и при фотодыхании, оставляя
  • Чистая эффективность листьев 5,4%.

Многие растения теряют большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство сельскохозяйственных культур сохраняют ~0,25% - 0,5% солнечного света в продукте (зерна кукурузы, картофельный крахмал и т. д.).

Фотосинтез увеличивается линейно с интенсивностью света при низкой интенсивности, но при более высокой интенсивности это уже не так (см. Кривая фотосинтеза-облученности ). Выше примерно 10 000 люкс или ~100 Вт/м2 скорость больше не увеличивается. Таким образом, большинство растений могут использовать только ~10% полной интенсивности солнечного света в полдень. [6] Это резко снижает среднюю достигнутую эффективность фотосинтеза в полях по сравнению с пиковыми лабораторными результатами. Однако реальные растения (в отличие от лабораторных тестовых образцов) имеют много избыточных, хаотично ориентированных листьев. Это помогает поддерживать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже пикового значения в полдень, позволяя растению достичь результата, более близкого к ожидаемым результатам лабораторных тестов при использовании ограниченного освещения.

Только если интенсивность света превышает специфическое для растения значение, называемое точкой компенсации , растение усваивает больше углерода и выделяет больше кислорода посредством фотосинтеза, чем потребляет посредством клеточного дыхания для удовлетворения собственных текущих потребностей в энергии.
Системы измерения фотосинтеза не предназначены для прямого измерения количества света, поглощаемого листом. Тем не менее, кривые светового отклика, которые выдает класс, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза между растениями.

Водоросли и другие одноклеточные организмы

В исследовании, проведенном в 2010 году Мэрилендским университетом , было показано, что фотосинтезирующие цианобактерии являются значимым видом в глобальном углеродном цикле , на долю которого приходится 20–30% фотосинтетической продуктивности Земли, и преобразуют солнечную энергию в химическую энергию, хранящуюся в биомассе, со скоростью ~450 ТВт. [7] Некоторые пигменты, такие как B-фикоэритрин , которые в основном встречаются в красных водорослях и цианобактериях, имеют гораздо более высокую эффективность сбора света по сравнению с другими растениями. Такие организмы являются потенциальными кандидатами для технологии биомимикрии для улучшения конструкции солнечных панелей . [8]

Эффективность различных биотопливных культур

Популярные варианты растительного биотоплива включают: пальмовое масло , соевое масло , касторовое масло , подсолнечное масло, сафлоровое масло, кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника .

Прогноз по плантациям масличных пальм на Гавайях за 2008 год гласил: «водоросли могут давать от 5000 до 10000 галлонов масла с акра в год, по сравнению с 250-350 галлонами для ятрофы и 600-800 галлонами для пальмового масла ». Это составляет 26 кВт на акр или 7 Вт/м 2 . [9] Типичная инсоляция на Гавайях составляет около 230 Вт/м 2 ., [10] таким образом, преобразуя 3% падающей солнечной энергии в химическое топливо. Общая эффективность фотосинтеза будет включать не только биодизельное масло, поэтому это число является нижней границей.

Сравните это с типичной фотоэлектрической установкой, [11] которая будет производить в среднем около 22 Вт/м 2 (примерно 10% от средней инсоляции) в течение года. Более того, фотоэлектрические панели будут производить электричество, которое является высококачественной формой энергии , тогда как преобразование биодизеля в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо гораздо удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое приходится хранить в тяжелых, дорогих батареях.

Большинство сельскохозяйственных культур сохраняют ~0,25% - 0,5% солнечного света в продукте (кукурузные зерна, картофельный крахмал и т. д.) Расчет этанолового топлива в Бразилии дает следующий результат: «На гектар в год произведенная биомасса соответствует 0,27 ТДж. Это эквивалентно 0,86 Вт/м 2 . Если предположить, что средняя инсоляция составляет 225 Вт/м 2 , то эффективность фотосинтеза сахарного тростника составляет 0,38%». Сахароза составляет чуть более 30% химической энергии, хранящейся в зрелом растении; 35% находится в листьях и кончиках стеблей , которые остаются на полях во время сбора урожая, и 35% - в волокнистом материале ( жоме ), остающемся после прессования. [12] [13]

Растения C3 против C4 и CAM

Растения C3 используют цикл Кальвина для фиксации углерода. Растения C4 используют модифицированный цикл Кальвина, в котором они отделяют рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу оксигеназу (RuBisCO) от атмосферного кислорода, фиксируя углерод в своих клетках мезофилла и используя оксалоацетат и малат для переноса фиксированного углерода в RuBisCO и остальные ферменты цикла Кальвина, выделенные в клетках обкладки пучков. Оба промежуточных соединения содержат четыре атома углерода, что дает C4 . В метаболизме кислот крассуловых (CAM) время изолирует функционирующий RuBisCO (и другие ферменты цикла Кальвина) от высоких концентраций кислорода, производимых фотосинтезом, в том смысле, что O 2 выделяется в течение дня и затем рассеивается, в то время как ночью атмосферный CO 2 поглощается и хранится в виде яблочной или других кислот. Днем растения CAM закрывают устьица и используют запасенные кислоты в качестве источников углерода для производства сахара и т. д.

Путь C3 требует 18 АТФ и 12 НАДФН для синтеза одной молекулы глюкозы (3 АТФ + 2 НАДФН на фиксированный CO2 ) , тогда как путь C4 требует 30 АТФ и 12 НАДФН (C3 + 2 АТФ на фиксированный CO2 ) . Кроме того, мы можем принять во внимание, что каждый НАДФН эквивалентен 3 АТФ, это означает, что оба пути требуют 36 дополнительных (эквивалентов) АТФ [14] [нужна лучшая ссылка]. Несмотря на эту сниженную эффективность АТФ, C4 является эволюционным достижением, адаптированным к областям с высоким уровнем освещенности, где сниженная эффективность АТФ более чем компенсируется использованием повышенного освещения. Способность процветать, несмотря на ограниченную доступность воды, максимизирует способность использовать доступный свет. Более простой цикл C3, который работает у большинства растений, адаптирован к более влажным и темным средам, таким как многие северные широты. [ нужна ссылка ] Кукуруза , сахарный тростник и сорго являются растениями C4. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза по сравнению со многими другими культурами. Ананас — это растение CAM.

Исследовать

Фотодыхание

Одной из тем исследований, ориентированных на эффективность, является повышение эффективности фотодыхания . Примерно в 25% случаев RuBisCO неправильно собирает молекулы кислорода вместо CO
2, создавая CO
2и аммиак, которые нарушают процесс фотосинтеза. Растения удаляют эти побочные продукты посредством фотодыхания, требуя энергии и питательных веществ, которые в противном случае увеличили бы выход фотосинтеза. У растений C3 фотодыхание может потреблять 20-50% фотосинтетической энергии. [15]

Искусственный табак

Исследование сократило фотосинтетические пути в табаке. Сконструированные культуры росли выше и быстрее, давая до 40% больше биомассы. Исследование использовало синтетическую биологию для построения новых метаболических путей и оценивало их эффективность с транспортером РНК-интерференции и без него . Самый эффективный путь увеличил эффективность использования света на 17%. [15]

Расширение фотосинтетически активного излучения с помощью пигментной биоинженерии

Далеко-красный

В попытках повысить эффективность фотосинтеза исследователи предложили расширить спектр света, доступный для фотосинтеза. Один из подходов заключается в включении пигментов, таких как хлорофилл d и f , которые способны поглощать дальний красный свет, в фотосинтетический аппарат высших растений. [16] Естественно присутствующие в некоторых цианобактериях, эти хлорофиллы обеспечивают фотосинтез с дальним красным светом, который стандартные хлорофиллы a и b не могут использовать. Адаптируя эти пигменты для использования в высших растениях, можно надеяться, что растения могут быть сконструированы для использования более широкого диапазона светового спектра, что потенциально приведет к увеличению скорости роста и производства биомассы. [17]

Зеленый

Зеленый свет считается наименее эффективной длиной волны в видимом спектре для фотосинтеза и представляет возможность для более широкого использования. [18] Хлорофилл c — это пигмент, обнаруженный в морских водорослях с сине-зеленым поглощением, и может быть использован для расширения поглощения в зеленых длинах волн в растениях. Экспрессия гена динофлагеллята CHLOROPHYLL C SYNTHASE в растении Nicotiana benthamiana привела к гетерологичному производству хлорофилла c . [19] Это было первое успешное введение чужеродной молекулы хлорофилла в высшее растение и является первым шагом на пути к биоинженерии растений для улучшения производительности фотосинтеза в различных условиях освещения. [20]

Биогенез хлоропластов

Исследования проводятся в отношении RCB и NCP, двух некаталитических тиоредоксиноподобных белков, которые активируют транскрипцию хлоропластов. [21] Знание точного механизма может быть полезным для увеличения фотосинтеза (например, посредством генетической модификации). [22]

Экосистемные исследования эффективности фотосинтеза

Фотосинтез — единственный процесс, который позволяет преобразовывать атмосферный углерод (CO2) в органический (твердый) углерод, и этот процесс играет существенную роль в климатических моделях. Это побудило исследователей изучить вызванную солнцем флуоресценцию хлорофилла (т. е. флуоресценцию хлорофилла, которая использует Солнце в качестве источника освещения; свечение растения) как индикатор эффективности фотосинтеза региона. Это интересно для ученых, поскольку показывает им такие вещи, как поглощение CO2 лесами или производительность сельскохозяйственного региона. FLEX (спутник) — это предстоящая спутниковая программа Европейского космического агентства, предназначенная для этого типа измерений.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Возобновляемые биологические системы для неустойчивого производства энергии. Бюллетени сельскохозяйственных услуг ФАО (1997).
  2. ^ Страйер, Луберт (1981). Биохимия (2-е изд.). WH Freeman. стр. 448. ISBN 978-0-7167-1226-8.
  3. ^ ab Govindjee, Что такое фотосинтез?
  4. ^ Зеленый солнечный коллектор; преобразование солнечного света в водорослевую биомассу. Проект Университета Вагенингена (2005—2008)
  5. ^ abc Бланкеншип, Роберт Э .; Тиде, Дэвид М.; Барбер, Джеймс; Брудвиг, Гэри В.; Флеминг, Грэм; Жирарди, Мария; Ганнер, М. Р.; Юнге, Вольфганг; Крамер, Дэвид М. (13.05.2011). «Сравнение фотосинтетической и фотоэлектрической эффективности и выявление потенциала для улучшения». Science . 332 (6031): 805– 809. doi :10.1126/science.1200165. ISSN  0036-8075. PMID  21566184. S2CID  22798697.
  6. ^ ab Дэвид Окли Холл; К. К. Рао; Институт биологии (1999). Фотосинтез. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-64497-6. Получено 3 ноября 2011 г.
  7. ^ Pisciotta JM, Zou Y, Baskakov IV (2010). "Светозависимая электрогенная активность цианобактерий". PLOS ONE . 5 (5): e10821. doi : 10.1371/journal.pone.0010821 . PMC 2876029. PMID  20520829 . 
  8. ^ «Гениальная «панель управления» в водорослях дает проект для сверхэффективных будущих солнечных элементов - Новости - Утрехтский университет». www.uu.nl . 9 мая 2019 г.
  9. ↑ Роб Парсонс (11 сентября 2008 г.). «Слизь за перемены». MauiTime.
  10. ^ PVWATTS: Гавайи Архивировано 20 апреля 2015 г. на Wayback Machine . Rredc.nrel.gov. Получено 03 ноября 2011 г.
  11. ^ NREL: Домашняя страница In My Backyard (IMBY). Nrel.gov (2010-12-23). ​​Получено 2011-11-03.
  12. ^ Хассан АБ, Кутиги ГИ и Танко ОО (2018). «Производство биоэтанола и биоматериалов из жома сахарного тростника». Журнал образовательных исследований Zaria. (ZAJES) . 19 .
  13. ^ da Rosa, A (2005). Основы процессов возобновляемой энергии . Elsevier. стр.  501–502 . ISBN 978-0-12-088510-7.
  14. ^ "Биология – Цикл C4 - askIITians". www.askiiitians.com .
  15. ^ ab South, Paul F.; Cavanagh, Amanda P.; Liu, Helen W.; Ort, Donald R. (2019-01-04). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост и производительность сельскохозяйственных культур в поле». Science . 363 (6422): eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . ISSN  0036-8075. PMC 7745124 . PMID  30606819. 
  16. ^ Хо, Мин-Ян; Шен, Гаочжун; Каннифф, Дэниел П.; Чжао, Чи; Брайант, Дональд А. (2016-08-26). "Светозависимая синтаза хлорофилла f является сильно дивергентным паралогом PsbA фотосистемы II". Science . 353 (6302). doi :10.1126/science.aaf9178. ISSN  0036-8075.
  17. ^ Като, Кодзи; Шинода, Тошиюки; Нагао, Рё; Акимото, Сейдзи; Сузуки, Такехиро; Дохмаэ, Наоши; Чэнь, Мин; Аллахвердиев, Сулейман И.; Шэнь, Цзянь-Рэн; Акита, Фусамичи; Миядзаки, Наоюки; Томо, Тацуя (2020-01-13). "Структурная основа адаптации и функции хлорофилла f в фотосистеме I". Nature Communications . 11 (1): 238. doi :10.1038/s41467-019-13898-5. ISSN  2041-1723. PMC 6957486 . 
  18. ^ «Зеленый свет: важен ли он для роста растений?». Расширение MSU . 2014-02-06 . Получено 2024-03-12 .
  19. ^ Джинкерсон, Роберт Э.; Поведа-Уэртес, Даниэль; Куни, Элизабет К.; Чо, Анна; Очоа-Фернандес, Росио; Килинг, Патрик Дж.; Сян, Тинтин; Андерсен-Ранберг, Йохан (5 февраля 2024 г.). «Биосинтез хлорофилла c в динофлагеллятах и ​​гетерологичное производство у растений». Современная биология . 34 (3): 594–605.е4. дои : 10.1016/j.cub.2023.12.068 . ISSN  0960-9822.
  20. ^ "Имплантаты морских водорослей могут повысить урожайность". ScienceDaily . Получено 2024-03-12 .
  21. ^ Yang, Emily J.; Yoo, Chan Yul; Liu, Jiangxin; Wang, He; Cao, Jun; Li, Fay-Wei; Pryer, Kathleen M.; Sun, Tai-Ping; Weigel, Detlef; Zhou, Pei; Chen, Meng (2019). "NCP активирует транскрипцию хлоропластов, контролируя зависимые от фитохрома двойные ядерные и пластидные переключатели". Nature Communications . 10 (1): 2630. doi :10.1038/s41467-019-10517-1. PMC 6570768 . PMID  31201314. 
  22. ^ New Scientist , сентябрь 2019 г.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эффективность_фотосинтеза&oldid=1241547097"