Виды растений рода Atriplex — однолетние или многолетние травы, полукустарники или кустарники. Растения часто покрыты пузырчатыми волосками, которые позже разрушаются и образуют серебристую, покрытую налетом или мучнистую поверхность, редко с удлиненными трихомами . Листья расположены поочередно вдоль ветвей, редко в супротивных парах, сидячие или на черешках , иногда листопадные. Листовая пластинка имеет различную форму и может быть цельной, зубчатой или лопастной. [6] [7] [8] [9] [10]
Цветки располагаются в пазухах листьев или на концах ветвей, в колосьях или колосовидных метелках . Цветки однополые , некоторые виды однодомные , другие двудомные . Мужские цветки имеют 3-5 долей околоцветника и 3-5 тычинок . Женские цветки обычно лишены околоцветника, но заключены в 2 листовидных прицветничка , имеют короткий столбик и 2 рыльца . [6] [7] [8] [9] [10]
После цветения прицветнички иногда увеличиваются, утолщаются или становятся придаточными, охватывая плод, но не прилипая к нему. [6] [7] [8] [9] [10]
Число оснований хромосом x = 9, за исключением Atriplex lanfrancoi , у которого x = 10. [11]
Несколько видов Atriplex являются растениями C3 , но большинство видов являются растениями C4 , с характерной анатомией листьев, известной как анатомия Кранца. [11]
Род Atriplex был впервые официально описан в 1753 году Карлом Линнеем в его труде «Species Plantarum» . [1] [12] [13] Название рода использовал Плиний для лебеды, или горного шпината ( A. hortensis ). [14]
Филогения
Род эволюционировал в среднем миоцене , путь C 4 -фотосинтеза развился около 14,1–10,9 миллионов лет назад (млн лет назад), когда климат стал все более сухим. Род быстро диверсифицировался и распространился по континентам. C 4 Atriplex колонизировал Северную Америку, вероятно, из Евразии в среднем/позднем миоцене, около 9,8–8,8 млн лет назад, и позже распространился в Южную Америку. Австралия была колонизирована дважды двумя линиями C 4 , одной из Евразии или Америки около 9,8–7,8 млн лет назад, и одной из Центральной Азии около 6,3–4,8 млн лет назад. Последняя линия быстро диверсифицировалась и стала предком большинства австралийских видов Atriplex . [11]
Систематика
Типовой вид ( лектотип ) — Atriplex hortensis . [15] Название происходит от древнегреческого ἀτράφαξυς ( atraphaxys ), «лебеда», что само по себе является заимствованием из догреческого субстрата .
Atriplex — чрезвычайно богатый видами род, включающий около 250 [7] -300 [11] видов, при этом новые виды все еще открываются. Примером может служить Atriplex yeelirrie , официально описанный в 2015 году. [16]
Традиционная таксономия Atripliceae, основанная на морфологических признаках, была спорной. [17] Молекулярные исследования показали, что многие роды не являются настоящими кладами . Одно из таких исследований показало, что Atripliceae можно разделить на две основные клады: Archiatriplex с несколькими разрозненными видами и более крупную кладу Atriplex , которая очень разнообразна и встречается по всему миру. [17] После филогенетического исследования Кадерайт и др. (2010) исключили Halimione как отдельный сестринский род. Остальные виды Atriplex были сгруппированы в несколько клад. [11]
Ниже представлена кладограмма с предполагаемым временем расхождения для трибы Atripliceae. Чтобы сделать вывод о филогении, матрица ITS, состоящая из спейсера ITS-1, субъединицы 5.8S и спейсера ITS-2, была амплифицирована и секвенирована для каждого образца. Не все виды рода Atriplex представлены в кладограмме (на основе страницы 7 [18] ). Эта работа предполагает, что Америка была колонизирована C4 Atriplex из Евразии или Австралии. Более того, в Америке Atriplex впервые появился в Южной Америке, где две линии претерпели диверсификацию in situ и развивались симпатрически. Затем Северная Америка была колонизирована Atriplex из Южной Америки, затем одна линия позже вернулась в Южную Америку. [18]
Кладограмма предполагаемых расхождений внутри рода Atriplex
Atriplex praecox Hülph. – Лебеда ранняя: в Северной Европе.
Atriplex prostrata Moq. – Лебеда простертая, лебеда тонколистная, лебеда треугольная, лебеда толстая: в Евразии и Северной Африке.
C 4 - Atriplex -Clade: содержит большинство видов. Традиционная классификация по секциям (sect. Obione , sect. Pterochiton , sect. Psammophila , sect. Sclerocalymma , sect. Stylosa ) не отражала филогенетических отношений и была отвергнута Кадерайтом и др. (2010). [11]
Виды Atriplex используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов Lepidoptera ; см. список Lepidoptera, которые питаются Atriplex . [20] Их также иногда едят верблюды. [21] Для пауков , таких как Phidippus californicus и других членистоногих , растения лебеды предоставляют возможности прятаться и охотиться в среде обитания , которая в противном случае часто довольно бесплодна.
Было высказано предположение, что род Atriplex был основным источником пищи в рационе вымершего гигантского кенгуру Procoptodon goliah . [22] Данные стабильного изотопного анализа предполагают, что их рацион состоял из растений, которые использовали фотосинтетический путь C4 , и из-за их полузасушливого распространения, вероятно, за это отвечали маревые солянки. [23] [24] [25]
Использует
В настоящее время излюбленным видом растений, употребляемых в пищу человеком, является лебеда садовая ( A. hortensis ) [26] [27] [28], но многие виды съедобны, а использование лебеды в пищу известно, по крайней мере, с позднего эпипалеолита (мезолита).
Лебеда обыкновенная ( A. patula ) засвидетельствована как археофит в Северной Европе, и культура Эртебёлле, как предполагается, использовала ее в качестве пищи. [29] Ее семена были найдены среди очевидных свидетельств приготовления и приготовления зерновых в деревнях позднего железного века в Британии. [30] В библейской Книге Иова , mallûaḥ (מַלּ֣וּחַ, вероятно, средиземноморская лебеда , A. halimus , основная кулинарная лебеда в регионе) упоминается как пища, которую ели изгои общества (Иов 30:4 [31] ). Серая лебеда ( A. cinerea ) использовалась в качестве кустарниковой пищи в Австралии с доисторических времен. Чамисо ( A. canescens ) и чешуйчатка ( A. confertifolia ) употреблялись в пищу коренными американцами , а чешуйчатка копьевидная ( A. hastata ) была пищей в сельской местности Евразии .
Исследования видов Atriplex продемонстрировали их потенциальное использование в сельском хозяйстве. Мясо овец, которые паслись на лебеде, имеет удивительно высокий уровень витамина E , оно более постное и более гидратированное, чем обычная баранина , и имеет потребительскую привлекательность, равную баранине, выкормленной зерном. [32] Уровень витамина E может иметь преимущества для здоровья животных, продлевая срок годности и сохраняя свежий красный цвет баранины из лебеды. Этот эффект был продемонстрирован для лебеды старой ( A. nummularia ) и лебеды речной ( A. amnicola ). По неизвестным причинам овцы, похоже, предпочитают более волокнистую, менее питательную речную лебеду. [33] [32]
Исследование A. nummularia показало, что содержание азота в этом виде составляет 2,5–3,5%, и его можно использовать в качестве белковой добавки для выпаса скота, если он приятен на вкус. [34] Последующее исследование позволило овцам и козам добровольно питаться Atriplex halimus и было направлено на то, чтобы определить, приятен ли лебеда, и если да, то обеспечивает ли она достаточно питательных веществ для дополнения рациона этих животных. [35] В этом исследовании они определили, что когда козам и овцам дают столько A. halimus , сколько им нужно, они получают достаточно питательных веществ для дополнения своего рациона — если только потребности животных не выше во время беременности и производства молока.
Кусты лебеды также используются в качестве декоративного растения в ландшафтном дизайне и могут использоваться для предотвращения эрозии почвы в прибрежных районах. [36] [37] Кусты лебеды монетчатой ( Atriplex nummularia ) также успешно использовались для восстановления старых участков добычи полезных ископаемых вокруг Лайтнинг-Ридж (Австралия).
^ "orache". Oxford English Dictionary, третье издание . Oxford University Press. Июнь 2004. Получено 7 декабря 2018 .
^ Quattrocchi, Umberto (2000). CRC World Dictionary of Plant Names. Том I: AC. CRC Press. стр. 232. ISBN978-0-8493-2675-2.
^ abc Стэнли Л. Уэлш: Atriplex - онлайн, В: Редакционный комитет «Флора Северной Америки» (ред.): Флора Северной Америки к северу от Мексики , Том 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, часть 1. , Oxford University Press, Нью-Йорк. 2003, ISBN 0-19-517389-9 .
^ abcd Gelin Zhu, Sergey L. Mosyakin & Steven E. Clemants: Chenopodiaceae : Atriplex - онлайн, в: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (ред.): Flora of China , том 5: Ulmaceae - Basellaceae. , Science Press и Missouri Botanical Garden Press, Пекин и Сент-Луис, 2003, ISBN 1-930723-27-X .
^ abc Уолш, Невилл Г. "Atriples". Королевские ботанические сады Виктории . Получено 16 июля 2022 г.
^ abc Jacobs, Surrey WL "Atriplex". Королевский ботанический сад Сиднея . Получено 16 июля 2022 г.
^ abcdefg Гудрун Кадерайт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас и Александр П. Сухоруков: Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветков и плодов и происхождения фотосинтеза C4. - American Journal of Botany 97(10): 1664-1687, 2010.
^ Линней, Карл (1753). Species Plantarum. Т. 2. С. 1052–1053 . Получено 19 июня 2022 г.
^ Карл Линней (1753), «Атриплекс»,Виды растений, т. 2, Ларс Сальвиус/Библиотека биоразнообразия, стр. 1052–1054 , получено 19 мая 2015 г.
^ Шарр, Фрэнсис Оби; Джордж, Алекс (2019). Названия растений Западной Австралии и их значения (3-е изд.). Кардинья, Вашингтон: Four Gables Press. п. 61. ИСБН9780958034180.
^ Atriplex at Tropicos, дата обращения 2013-07-11
^ Шеперд, Келли; Тиле, Кевин; Сэмпсон, Джейн; Коутс, Дэвид; Брайн, Маргарет (2015). «Редкий новый вид Atriplex (Chenopodiaceae), включающий две генетически различные, но морфологически скрытые популяции в засушливой Западной Австралии: последствия для таксономии и сохранения». Australian Systematic Botany . 28 (4): 235. doi :10.1071/SB15029. S2CID 85903596 . Получено 8 сентября 2021 г. .
^ ab Флорес, Хильда; Дэвис, Джерролд И. (2001). «Кладистический анализ Atripliceae (Chenopodiaceae) на основе морфологических данных». Журнал ботанического общества Торри . 128 (3): 297. doi :10.2307/3088719. JSTOR 3088719.
^ abc Brignone, Nicolás F.; Pozner, Raúl E.; Denham, Silvia S. (октябрь 2019 г.). «Происхождение и эволюция Atriplex (Amaranthaceae sl) в Америке: неожиданные выводы из южноамериканских видов». Taxon . 68 (5): 1027. doi :10.1002/tax.12133. S2CID 214371753.
^ Тасманийское название, также транскрибируется как trucanini, trucaninny, trugannini, trugernanna и т. д. Растение было тезкой Труганини , одной из последних представительниц ее народа .
^ Робинсон, Гаден С.; Акери, Филлип Р.; Китчинг, Ян; Беккалони, Джордж У.; Эрнандес, Луис М. (2023). "HOSTS - База данных растений-хозяев и гусениц в Музее естественной истории". www.nhm.ac.uk . doi :10.5519/havt50xw . Получено 28.09.2020 .
^ Шоукет, SM (1999). «Откорм верблюжат на лебеде, Atriplex halimas с различными источниками энергии». Университет Мансуры, Журнал сельскохозяйственных наук (Египет) . ISSN 1110-0346.
^ Prideaux, Gavin J.; Ayliffe, Linda K.; DeSantis, Larisa RG; Schubert, Blaine W.; Murray, Peter F.; Gagan, Michael K.; Cerling, Thure E. (2009-07-14). "Последствия вымирания в результате питания маревыми побегами для гигантского плейстоценового кенгуру". Труды Национальной академии наук . 106 (28): 11646–11650. Bibcode : 2009PNAS..10611646P. doi : 10.1073/pnas.0900956106 . ISSN 0027-8424. PMC 2710660. PMID 19556539. S2CID 19904871 .
^ Кадерайт, Гудрун; Мавродиев, Евгений В.; Захариас, Элизабет Х.; Сухоруков, Александр П. (2010). «Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветков и плодов и происхождения фотосинтеза C4». American Journal of Botany . 97 (10): 1664–1687. doi :10.3732/ajb.1000169. ISSN 1537-2197. PMID 21616801.
^ Prideaux, G. (2004). "Систематика и эволюция кенгуру Sthenurine". UC Publications in Geological Sciences . University of California Press. doi :10.1525/california/9780520098459.001.0001. ISBN9780520098459.
^ ДеСантис, Лариса РГ; Филд, Джудит Х.; Ро, Стивен; Додсон, Джон Р. (май 2017 г.). «Диетические реакции мегафауны Сахула (плейстоценовая Австралия–Новая Гвинея) на изменение климата и окружающей среды». Палеобиология . 43 (2): 181–195. Bibcode : 2017Pbio...43..181D. doi : 10.1017/pab.2016.50 . ISSN 0094-8373. S2CID 13134989.
^ "Факты о лебеде и ее польза для здоровья". 4 февраля 2020 г. Получено 28 сентября 2020 г.
^ "Atriplex hortensis Orach, База данных растений PFAF Garden Orache". pfaf.org . Получено 28.09.2020 .
^ ab Pearce, Kelly & Jacob, Robin (2004): Saltbush повышает содержание витаминов в мясе овец. Farming Ahead 153 (октябрь): 63. Полный текст PDF Архивировано 23 июля 2005 г. в Wayback Machine
^ Норман, Хейли К.; Фрейнд, Колби; Мастерс, Дэвид Г.; Ринтул, Аллан Дж.; Дайнс, Робин А. и Уильямс, Ян Х. (2004): Изменчивость внутри и между двумя видами лебеды в составе растений и последующий отбор овцами. Aust. J. Agr. Res. 55 (9): 999–1007. doi :10.1071/AR04031 (HTML-аннотация)
^ Уилсон, А.Д.; Харрингтон, Г.Н. (1980). «Пищевая ценность австралийских побегов». Международный центр животноводства Африки . Аддис-Абеба: 291.
^ Вальдеррабано, Х.; Муньос, Ф.; Дельгадо, И. (1996). «Возможность поедания и использование овцами и козами кустарников Atriplex hamilus L.». Small Ruminant Research . 19 (2). Сарагоса, Испания: 131–136. doi :10.1016/0921-4488(95)00754-7 . Получено 13 апреля 2020 г.
^ "Солянки для управления засолением засушливых земель в Западной Австралии". www.agric.wa.gov.au . Получено 28.09.2020 .
Дэвидсон, Алан (1999): Орак. В: Oxford Companion to Food : 556. ISBN 0-19-211579-0.
Эверитт, Дж. Х.; Лонард, Р. Л.; Литтл, К. Р. (2007). Сорняки в Южном Техасе и Северной Мексике . Лаббок: Издательство Техасского технического университета. ISBN 0-89672-614-2