Двудомность ( / d aɪ ˈ iː s i / dy- EE -see ; [1] от древнегреческого διοικία dioikía 'два домохозяйства'; прил. двудомный , / d aɪ ˈ iː ʃ ( i ) ə s / dy- EE -sh(ee-)əs [2] [3] ) является характеристикой некоторых видов , которые имеют отдельные однополые особи, каждая из которых производит либо мужские, либо женские гаметы , либо напрямую (у животных ), либо косвенно (у семенных растений ). Раздельнополое размножение - это двуродительское размножение. Раздельнополость имеет издержки, поскольку только женская часть популяции напрямую производит потомство. Это один из методов исключения самооплодотворения и содействия аллогамии (ауткроссингу), и, таким образом, имеет тенденцию уменьшать экспрессию рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. У растений есть несколько других методов предотвращения самоопыления, включая, например, дихогамию , геркогамию и самонесовместимость .
В зоологии раздельнополость означает, что животное является либо самцом, либо самкой, в этом случае чаще используется синоним гонохорность . [5] [ нужна страница ] Например, большинство видов животных являются гонохорными, почти все виды позвоночных являются гонохорными, и все виды птиц и млекопитающих являются гонохорными. [6] Раздельнополость может также описывать колонии внутри вида, такие как колонии Siphonophorae (португальский кораблик), которые могут быть как раздельнополыми, так и однодомными . [7]
Наземные растения ( эмбриофиты ) отличаются от животных тем, что их жизненный цикл включает чередование поколений . У животных, как правило, особь производит гаметы одного вида, либо сперматозоиды , либо яйцеклетки . Гаметы имеют половину числа хромосом особи, производящей их, поэтому являются гаплоидными . Без дальнейшего деления сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу , которая развивается в новую особь. У наземных растений, напротив, одно поколение — поколение спорофита — состоит из особей, которые производят гаплоидные споры , а не гаплоидные гаметы . Споры не сливаются, а прорастают, многократно делясь митозом, чтобы дать начало гаплоидным многоклеточным особям, гаметофитам , которые производят гаметы. Затем мужская гамета и женская гамета сливаются, образуя новый диплоидный спорофит. [8]
У мохообразных ( мхи , печеночники и роголистники ) гаметофиты являются полностью независимыми растениями. [9] Гаметофиты семенных растений зависят от спорофита и развиваются внутри спор, состояние, известное как эндоспория . У цветковых растений мужские гаметофиты развиваются внутри пыльцевых зерен, производимых тычинками спорофита , а женские гаметофиты развиваются внутри семяпочек, производимых плодолистиками спорофита . [8]
Поколение спорофита семенного растения называется « однодомным », когда каждое спорофитное растение имеет оба типа органа, производящего споры, но в отдельных цветках или шишках. Например, одно цветковое растение однодомного вида имеет как функциональные тычинки, так и плодолистики в отдельных цветках. [10]
Поколение спорофитов семенных растений называется « двудомным », когда каждое спорофитное растение имеет только один вид органа, производящего споры, все споры которого дают начало либо мужским гаметофитам, которые производят только мужские гаметы (сперма), либо женским гаметофитам, которые производят только женские гаметы (яйцеклетки). Например, один спорофит цветкового растения полностью двудомного вида, такого как падуб, имеет либо цветы с функциональными тычинками, производящими пыльцу, содержащую мужские гаметы (тычиночные или «мужские» цветы), либо цветы с функциональными плодолистиками, производящими женские гаметы (плодолистные или «женские» цветы), но не оба. [10] [11] (См. Репродуктивную морфологию растений для получения более подробной информации, включая более сложные случаи, такие как гинодиэция и андродиоэция .)
Для гаметофитного поколения несосудистых растений могут использоваться немного другие термины, двудомный и однодомный , хотя двудомный и однодомный также используются. [12] [13] Двудомный гаметофит либо производит только мужские гаметы (сперму), либо производит только женские гаметы (яйцеклетки). Около 60% печеночников являются двудомными. [14] : 52
Двудомность встречается у самых разных групп растений. Примерами двудомных видов растений являются гинкго , ивы , каннабис и африканский тик . Как следует из его видового названия, многолетняя крапива двудомная Urtica dioica является двудомной, [15] : 305 в то время как однолетняя крапива Urtica urens является однодомной. [15] : 305 Двудомная флора преобладает в тропических условиях. [16]
Около 65% видов голосеменных являются двудомными, [17] но почти все хвойные являются однодомными. [18] У голосеменных половые системы двудомность и однодомность тесно связаны со способом распространения пыльцы, однодомные виды преимущественно распространяются ветром ( анемофилия ), а двудомные виды распространяются животными ( зоофилия ). [19]
Около 6 процентов видов цветковых растений являются полностью двудомными, а около 7% родов покрытосеменных содержат некоторые двудомные виды. [20] Двудомность чаще встречается у древесных растений , [21] и гетеротрофных видов. [22] У большинства двудомных растений образование мужских или женских гаметофитов определяется генетически, но в некоторых случаях это может определяться окружающей средой, как у видов Arisaema . [23]
Некоторые водоросли , такие как некоторые виды Polysiphonia , являются раздельнополыми. [24] Раздельнополость распространена у бурых водорослей ( Phaeophyceae ) и, возможно, была предковым состоянием в этой группе. [25]
У растений двудомность развивалась независимо несколько раз [26] либо от гермафродитных видов, либо от однодомных видов. Ранее непроверенная гипотеза заключается в том, что это снижает инбридинг; [27] было показано, что двудомность связана с повышенным генетическим разнообразием и большей защитой от вредных мутаций. [28] Независимо от эволюционного пути промежуточные состояния должны иметь преимущества в приспособленности по сравнению с однополыми цветами, чтобы выжить. [29]
Двудомность развивается из-за мужской или женской стерильности, [30] хотя маловероятно, что мутации мужской и женской стерильности произошли в одно и то же время. [31] У покрытосеменных однополые цветки развиваются из обоеполых. [32] Двудомность встречается почти у половины семейств растений, но только у меньшинства родов, что предполагает недавнюю эволюцию. [33] Считается, что у 160 семейств, имеющих двудомные виды, двудомность развивалась более 100 раз. [34]
В семействе Caricaceae , вероятно, предковой половой системой является раздельнополость. [35]
Двудомные цветковые растения могут развиться от однодомных предков, у которых есть цветки, содержащие как функциональные тычинки, так и функциональные плодолистики. [36] Некоторые авторы утверждают, что однодомность и двудомность связаны. [37]
В роде Sagittaria , поскольку существует распределение половых систем, было высказано предположение, что раздельнополость произошла от однополости [38] через гинодиоцелию, в основном из-за мутаций, которые привели к мужской стерильности. [39] : 478 Однако, поскольку предковое состояние неясно, необходимы дополнительные исследования для выяснения эволюции раздельнополости через однополость. [39] : 478
Раздельнополость обычно развивается от гермафродитизма через гинодиэцию , но может также развиваться через андродиэцию , [40] через дистилию [41] или через гетеростилию . [28] У Asteraceae раздельнополость могла развиваться независимо от гермафродитизма по крайней мере 5 или 9 раз. Обратный переход от раздельнополости к гермафродитизму также наблюдался как у Asteraceae, так и у бриофитов, с частотой примерно в два раза ниже, чем для прямого перехода. [42]
У Silene , поскольку нет однодомности, предполагается, что двудомность развилась через гинодиэцию. [43]
Этот раздел в значительной степени или полностью опирается на один источник . ( Июнь 2021 г. ) |
Было обнаружено очень мало двудомных грибов. [44]
Монодомия и диодомия у грибов относятся к ролям донора и реципиента в спаривании, где ядро переносится из одной гаплоидной гифы в другую, а затем два ядра, присутствующие в одной клетке, сливаются посредством кариогамии , образуя зиготу . [45] Определение избегает ссылки на мужские и женские репродуктивные структуры, которые редко встречаются у грибов. [45] Индивидуум двудомного грибкового вида не только нуждается в партнере для спаривания, но и выполняет только одну из ролей в ядерном переносе, как донор или реципиент. Однодомный грибковый вид может выполнять обе роли, но может быть несовместимым с самим собой. [45]
Двудомность имеет демографический недостаток по сравнению с гермафродитизмом, так как только около половины репродуктивных взрослых особей способны производить потомство. Поэтому двудомные виды должны иметь преимущества в приспособленности, чтобы компенсировать эту стоимость за счет повышения выживаемости, роста или воспроизводства. Двудомность исключает самооплодотворение и способствует аллогамии (ауткроссингу), и, таким образом, имеет тенденцию снижать экспрессию рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. [46] У деревьев компенсация реализуется в основном за счет увеличения производства семян самками. Это, в свою очередь, облегчается более низким вкладом воспроизводства в рост популяции, что приводит к отсутствию очевидных чистых затрат на наличие самцов в популяции по сравнению с гермафродитизмом. [47] Двудомность также может ускорять или замедлять диверсификацию линий у покрытосеменных растений . Двудомные линии более разнообразны в некоторых родах, но менее в других. Анализ показал, что двудомность не является ни постоянным сильным тормозом диверсификации, ни сильным ее стимулятором. [48]