Дасорнис Временной диапазон: Ранний эоцен (но см. текст) | |
---|---|
Реконструированный скелет | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | † Зубатоперые |
Семья: | † Пелагорнитиды |
Род: | † Дасорнис Оуэн , 1870 |
Типовой вид | |
† Дасорнис эмуинус Бауэрбанк , 1854 г. | |
Разновидность | |
† D. emuinus (1854 г.) | |
Синонимы | |
Многочисленные, см. текст |
Dasornis — род доисторических псевдозубых птиц . Вероятно , они были близкими родственниками пеликанов и аистов или водоплавающих птиц ; для объяснения этой неопределенностиих помещают в отряд Odontopterygiformes . [1]
Почти весь известный материал этой птицы датируется примерно 50 миллионами лет назад (Ma) и был извлечен из ипрской (ранний эоцен) лондонской глины острова Шеппи ( Англия ). Исключением являются несколько останков возрастом около 45 млн лет из лютета ( средний эоцен , MP11-13 ) Эттербека ( Бельгия ), которые включены сюда лишь условно, и некоторые еще более предполагаемые останки из-за пределов Европы (см. ниже). [2]
Как и у его родственников, тонкостенные кости Dasornis легко ломались, и поэтому очень немногие окаменелости — хотя все еще гораздо больше, чем у среднего рода псевдозубых птиц — находятся в приличном состоянии. Среди них — великолепно сохранившийся частичный череп, который имел решающее значение в выяснении запутанной синонимии этого рода. Однако, помимо этого и еще одного не столь хорошо сохранившегося частичного черепа, известные останки Dasornis включают в себя ряд частей клюва и черепа , а также несколько сломанных остатков костей крыла и тарсометатарсуса . Наиболее показательной характеристикой настоящего рода является сочетание палеогенового возраста и огромных размеров. Но, учитывая их фрагментарное состояние, совсем не ясно, был ли род ограничен Северной Атлантикой (и, возможно, соседним Паратетисом ) или встречался также в Тихом океане и в Южном полушарии , где были найдены окаменелости аналогичного размера (см. ниже). [3]
Этот род принадлежит к группе огромных псевдозубых птиц с размахом крыльев более 5 м (16 футов) и, вероятно, до 6 м (20 футов). Полная голова и клюв, вероятно, имели размеры почти 45 см (1,48 фута) при жизни, глазница имела диаметр 55 миллиметров (2,2 дюйма), а плечевая кость на ее дистальном конце была около 35 миллиметров (1,4 дюйма) в ширину. Хорошо сохранившийся ископаемый череп показывает глубокие бороздки вдоль нижней стороны верхнего клюва с ямками для размещения «зубов» нижнего клюва. Таким образом, когда птица закрывала клюв, были видны только верхние «зубы». Dasornis напоминает гораздо меньшего Odontopteryx тем, что имеет скуловую дугу среднего размера, сужающуюся и толстую позади глазничного отростка префронтальной кости , в отличие от крупного неогенового Osteodontornis . Кроме того, его парокципитальный отросток сильно удлинен назад и вниз, снова как у Odontopteryx, но в отличие от Pseudodontornis longirostris . Другие черты, по которым Dasornis согласуется с Odontopteryx и отличается от Pelagornis (современника Osteodontornis ), — это глубокое и длинное, направленное в сторону руки пневматическое отверстие в fossa pneumotricipitalis плечевой кости , место прикрепления широчайшей мышцы спины на плечевой кости, которое состоит из двух отдельных сегментов вместо одного длинного, и большой выступ, который простирается вдоль локтевой кости , где крепится ligamentum collaterale ventrale. Поскольку черты, обнаруженные у Odontopteryx и Dasornis, вероятно, плезиоморфны , их нельзя использовать для аргументации в пользу более тесной связи между двумя родами палеогена, чем у любого из них с Osteodontornis и/или Pelagornis . [4]
Только один вид , Dasornis emuinus , принят сегодня. Однако у него очень запутанная синонимия , его ископаемые останки отнесены не менее чем к шести родам (из которых два были недействительными младшими омонимами ) и разделены между по крайней мере четырьмя видами — без учета орфографических ошибок и недействительных «исправлений» — которые по-разному перемещались между этими родами в течение почти 150 лет: [5]
1854-1890: "Lithornis" emuinus, "Megalornis" из Seeley, Dasornis и Argillornis
Первая окаменелость D. emuinus , фрагмент правой плечевой кости, была найдена в ипрской (ранний эоцен) лондонской глине острова Шеппи ( Англия ). Она была ошибочно идентифицирована как тибиотарзус палеогнатного Lithornis и описана как L. emuinus Джеймсом Скоттом Боуэрбанком в 1854 году. Гарри Гоувер Сили осознал эту ошибку в 1866 году и установил род Megalornis , хотя он неправильно написал видовое название как emuianus . Однако выбранное им название рода уже использовалось для некоторых больших цапель ( Ardea ). Ричард Оуэн выделил роды Dasornis (в 1870 году) и Argillornis (в 1878 году) [6] для сломанного черепа и двух концов плечевой кости, которые были найдены в тех же отложениях. Некоторые авторы [ кто? ] утверждают, что он уже выделил первый род в 1869 году, но в том году он использовал эти названия только неформально в своем кратком первоначальном отчете о недавно обнаруженном черепе. Введенный в заблуждение большим размером черепа и, возможно, чрезмерно стремясь быть первым, кто описал останки «европейского моа » (Оуэн был в то время ведущим специалистом по этим новозеландским эндемикам ), он поместил Dasornis в Dinornithidae . Argillornis , с другой стороны, был признан на раннем этапе как некая разновидность водной птицы, но его огромные размеры в немалой степени озадачили палеонтологов . [7]
1891-1985: орфографические ошибки, «Neptuniavis» и «совершенно нереалистичная» [8] таксономия
Последующие авторы, отметив, что это был совершенно очевидно не палеогнат бескилевых , поместили Dasornis в Gastornithidae . Ричард Лидеккер в 1891 году предложил переименовать D. londinensis Оуэна в D. londiniensis , а позже в том же году хотел изменить Dasornis на Dasyornis . Но измененное видовое название не соответствовало правилам зоологической номенклатуры , как и выбранное им родовое название — и которое, к тому же, уже использовалось ранее Николасом Эйлвардом Вигорсом и Томасом Хорсфилдом для щетинкоклювых птиц . В 1921 году Кальман Ламбрехт «исправил» Megalornis emuianus Сили на emuinus , а в 1933 году он неправильно написал A. longipennis Оуэна как longipes . Пирс Бродкорб разрешил омонимию Megalornis в 1963 году, объединив «M. emuinus» с A. longipennis , объединив более старое видовое название emuinus и тогдашнее действительное название рода Argillornis . Однако он довольно необъяснимо связал Argillornis с загадочным мезозойским Elopteryx nopcsai — своего рода « таксоном мусорного бака » для остатков теропод манираптора позднего мела из Румынии , которые могли даже не принадлежать птицам — и средне-позднеэоценовой Eostega ( вероятно, примитивной олушей ). В 1976 году Колин Джеймс Оливер Харрисон и Сирил Александр Уокер наконец определили, что все эти останки принадлежат псевдозубым птицам. Они также предположили, что часть предполагаемых останков A. longipennis на самом деле принадлежит к отдельному и немного меньшему роду и виду, который они описали в монотипическом роде как Macrodontopteryx oweni . В 1977 году те же авторы выделили род Neptuniavis для предполагаемых procellariiform tarsometatarsi , также найденных на острове Шеппи; они включили туда два вида. Однако уже выдающиеся палеонтологи птиц, такие как Сторрс Л. Олсон недвусмысленно выразили свои сомнения по поводу такого распространения таксонов . [9]
2008: всего лишь Dasornis emuinus Почти
через 150 лет после описания "L." emuinus , в начале 21-го века, был обнаружен довольно хорошо сохранившийся череп (без клюва ), снова в глиняных отложениях острова Шеппи в Лондоне. Этот образец – SMNK -PAL 4017 – изучал Джеральд Майр в Музее Зенкенберга . Он определил, что все крупные кости морских птиц из костей в глиняных отложениях Лондона принадлежали одному виду пелагорнитид. К этому относится научное название Dasornis emuinus , новое сочетание старейших действительных названий рода и вида, когда-либо использовавшихся для этих ископаемых. Действительно, важность этого образца вряд ли можно недооценивать, поскольку голотип черепа Dasornis "londinensis" (который был использован для установления рода Dasornis ) сохранился настолько плохо, что его статус как псевдозубой птицы обсуждался еще в 1985 году. Только окаменелости, названные "Neptuniavis" minor , не принадлежали D. emuinus , а принадлежали гораздо более мелкой современной и симпатрической псевдозубой птице Odontopteryx toliapica . [10]
"Dasornithidae"
Семейство Dasornithidae было установлено Харрисоном и Уокером в 1976 году для Dasornis и его предполагаемых родственников, которые, однако, в настоящее время включены в первое. Поскольку современные ученые обычно стараются избегать монотипических таксонов , если только это не требуется филогенией , Dasornithidae никогда не были широко приняты; вместо этого их обычно считают младшим синонимом Pelagornithidae. И это кажется действительно совершенно правильным - как отмечено выше, Pelagornis , типовой род Pelagornithidae, вероятно, принадлежит к той же линии псевдозубых птиц, что и Dasornis , и даже может происходить от нее. Таким образом, даже если бы несколько семейств были признаны в Odontopterygiformes, Pelagornis и Dasornis почти наверняка остались бы в Pelagornithidae. [11]
Младшие синонимы рода Dasornis следующие: [ 12]
Младшие синонимы вида D. emuinus : [13]
"Pseudodontornis" longidentata , описанный по фрагменту клюва и поврежденному атланту , по-видимому, одной особи, является еще одним предполагаемым видом псевдозубых птиц из раннеэоценовой лондонской глины острова Шеппи . Он вполне может быть синонимом D. emuinus или Macrodontopteryx oweni , если это действительно отдельный вид. Это также относится к лютетскому ( среднеэоценовому ) материалу из Эттербека ( Бельгия ), который сначала был отнесен к Argillornis (как и голотипный череп M. oweni ); по крайней мере часть предполагаемыхостанков A. longipennis [14] – хотя и не его синтипные фрагменты плечевой кости – действительно кажутся довольно маленькими для D. emuinus . Возможно, Gigantornis , который известен только по фрагментам грудины, найденным в среднеэоценовых породах в Нигерии, также принадлежит к Dasornis ; грудина D. emuinus остается неизвестной, но ее размер был бы близок к нигерийскому ископаемому. Анализ неопознанных крупных окаменелостей пелагорнитид из среднего эоцена Кпогаме-Хахотое ( Того ), которые предварительно названы «Aequornis traversei» [15], может пролить свет на этот вопрос. Довольно крупные неописанные останки из позднего палеоцена /раннего эоцена бассейна Улед-Абдун ( Марокко ), которые были предварительно названы « Odontopteryx gigas » [16] , на самом деле могут принадлежать небольшому или молодому Dasornis . То же самое относится и к M. oweni – несмотря на то, что его иногда помещают в Odontopteryx – учитывая, что он долгое время был включен в Argillornis . [17]
Также к Argillornis были предварительно отнесены некоторые останки костей крыльев пелагорнитид, образцы LACM 128462 и, предположительно, также LACM 127875 из формаций Кизи и Питтсбург-Блафф на границе эоцена и олигоцена в Орегоне . Неясно, был ли этот тихоокеанский вид тем же самым, что и атлантический D. emuinus , но, учитывая разницу в возрасте, это не слишком вероятно, и они вполне могут принадлежать к разным родам. В этом отношении загадочный Cyphornis magnus из того же региона чаще всего относят к миоценовому возрасту, но на самом деле он может быть из области эоцен-олигоценовой границы, как первоначально предполагалось; он или (если он миоценового возраста) предок, или, возможно, предок миоценового рода Osteodontornis , делают более вероятным кандидатом на роль окаменелостей в Орегоне. Однако отсутствие достаточно хорошо сохранившихся останков помешало более детальному изучению. Похожие по размеру и возрасту с современным родом некоторые останки псевдозубых птиц из Антарктиды , а именно часть челюсти из среднего/ позднего эоцена формации Ла-Месета острова Сеймур около пролива Дрейка и часть плечевой кости среднего эоцена из горы Дискавери на тихоокеанской стороне континента. Отделенные от Северной Атлантики большим расстоянием и экваториальными течениями , даже в случае образца с острова Сеймур сомнительно, что их можно отнести к Dasornis , потому что окаменелости просто слишком фрагментарны. [18]