Элоптерикс Временной диапазон: Маастрихт | |
---|---|
Фрагмент голотипа бедренной кости и соответствующий фрагмент большеберцовой кости в нескольких проекциях | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Клад : | Паравес |
Род: | † Элоптерикс Эндрюс, 1913 г. |
Типовой вид | |
† Элоптерикс nopcsai Эндрюс, 1913 г. | |
Синонимы | |
|
Elopteryx — род паравианских тероподовых динозавров, основанный на фрагментарных окаменелостях , найденных в позднемеловых породах Румынии . Единственный вид , Elopteryx nopcsai , был известен только по очень неполному материалу, пока в 21 веке не были обнаружены новые образцы. Balaur bondoc может представлять собой младший синоним этого таксона. [1] [2]
В конце девятнадцатого или начале двадцатого века известный венгерский палеонтолог Франц Нопца фон Фельшё-Силваш нашел около Сынпетру , в том, что сейчас является румынским регионом Трансильвания , некоторые фрагменты костей небольшого теропода. Они были приобретены Британским музеем естественной истории . В 1913 году куратор Чарльз Уильям Эндрюс назвал их типовым видом Elopteryx nopcsai . Название рода Elopteryx происходит от древнегреческого helos (ἕλος), «болото» + pteryx (πτέρυξ), «крыло». Видовое название дано в честь Нопца. Первоначально Elopteryx был описан по его голотипу , проксимальной части левой бедренной кости , образцу BMNH A1234 . Был упомянут второй верхний левый фрагмент бедренной кости, BMNH A1235. Дистальный левый тибиотарзус также был предварительно отнесен к этому таксону ; первоначально он был классифицирован с тем же номером образца, что и голотип, и был найден в непосредственной близости, но, возможно, не принадлежал той же особи (см. ниже). С тех пор он был перемаркирован и теперь является образцом BMNH A4359. Точное место и время находок на сегодняшний день неизвестны. Окаменелости датируются ранне-позднемаастрихтским ( бегудским ) ярусом фауны , около 70-66 миллионов лет назад , и происходят из формации Санпетру острова Хацег . Эндрюс считал, что животное было пелеканообразной морской птицей . [3] [4]
В 1929 году венгерский палеонтолог Кальман Ламбрехт сослался еще на два образца: BMNH A PAL.1528 и BMNH A PAL.1588, соответственно, левый и правый тибиотарсус. [5] В 1933 году Ламбрехт выделил отдельное семейство Elopterygidae. [6] Предполагаемое семейство Elopterygidae было первоначально помещено в подотряд Sulae — тогда еще в полифилетическом « Pelecaniformes » — в 1963 году Пирсом Бродкорбом в его каталоге ископаемых птиц, и кайнозойские роды Argillornis и Eostega были перемещены в него. [7] Эти два рода являются однозначно производными птицами -неорнитами , и последний действительно, кажется, является древним сулидом , тогда как Argillornis оказался отнесенным к гигантской псевдозубой птице Dasornis , которая почти наверняка не была очень тесно связана с Sulae. [8] Попытки реконструкции E. nopcsai , подобные этой, основаны на этой предполагаемой связи с олушами и бакланами . Но более поздние исследования приведут к радикально иным интерпретациям.
В 1975 году дистальные тибиотарзи BMNH A1588 и BMNH A1528, вместе с BMNH A4359, были удалены Колином Джеймсом Оливером Харрисоном и Сирилом Александром Уокером из Elopteryx , переописаны как Bradycneme draculae и Heptasteornis andrewsi соответственно, и использованы для установления предполагаемого семейства гигантских двухметровых сов , Bradycnemidae . [3] В 1978 году Бродкорб изменил свое мнение после того, как предполагаемый материал Elopteryx был разделен между тремя видами в общей сложности, и фактически был первым ученым в наше время, который предположил, что эти мезозойские кости принадлежали не птицам, а нептичьим динозаврам. [9]
В 1981 году Дэн Григореску и Эуген Кесслер заявили, что Elopteryx был нептичьим целурозавровым динозавром. Они также отнесли предполагаемую дистальную бедренную кость (FGGUB R.351) к Elopteryx , [10] но оба исследователя (с Золтаном Чики) позже идентифицировали этот образец как гадрозавроидную дистальную плюсневую кость . [11]
В 1992 году Жан Ле Лёфф и др . предложили снова синонимизировать Bradycneme и Heptasteornis с E. nopcsai , а бедренная кость (MDE-D203), передний спинной позвонок (MDE-D01), задний крестцовый позвонок (коллекция MDE, не пронумерованы) и некоторые фрагменты спинных ребер из юрской формации Grès à Reptiles во Франции были описаны как неопределенный вид Elopteryx ; это исследование поместило весь этот материал в Dromaeosauridae или в семейство или подсемейство ( Elopteryginae ), очень близкое к ним. [12] В 1998 году позвонки были снова разделены и отнесены к новому дромеозавриду, Variraptor mechinorum . [13] Французская бедренная кость по общему виду похожа на тип Elopteryx, но отличается диагностическими признаками, например, отсутствием четвертого вертела. Кроме того, ни ребра, ни тибиотарси не могут быть сравнены с типовым образцом Elopteryx , поскольку нет перекрывающегося материала.
В 2005 году другой (дистальный) фрагмент бедренной кости, FGGUB R.1957, был описан как новый образец Elopteryx на основе текстуры кости. [11] В 2019 году был сообщен о потенциальном образце таза, идентифицированном как cf. E. nopcsai . [14] В 2024 году новый образец бедренной кости из Румынии был отнесен к Elopteryx , и образец показывает, что он был вторично нелетающим. [2]
Современные интерпретации расходятся в вопросе о том, следует ли включать материал Bradycneme и Heptasteornis — тем временем они были синонимизированы и отделены друг от друга и Elopteryx много раз — и какова будет точная принадлежность материала. Были предложены различные решения этой проблемы. [15] Ранее некоторые исследователи предполагали, что Elopteryx был членом Dromaeosauridae или Troodontidae , [ 16] не имея возможности подтвердить это достаточным количеством эмпирических доказательств. [11] В 1998 году Чики и Григореску предположили, что Elopteryx принадлежал к Maniraptora , в то время как Bradycneme имел более базальное положение в Tetanurae . [17]
С 21-го века Elopteryx широко поддерживается как член Maniraptora , и большинство исследований восстанавливают его как члена Paraves . В 2004 году Даррен Нейш и Гарет Дайк считали Elopteryx как Eumaniraptora incertae sedis , возможно, либо не -орнитуроморфанную пигостильную птицу [18] или троодонтида , в то время как Bradycneme был бы манираптораном, а сомнительный Heptasteornis (по крайней мере, его голотип BMNH A4359) членом Alvarezsauridae . [19] Таким образом, E. nopcsai, по-видимому, является своего рода птицеподобным эуманираптораном, но не связанным с современными птицами. В 2005 году Кесслер, Григореску и Чики воссоединили весь материал в Elopteryx , но посчитали его альваресзавридом. [11] В классификации 2011 года Том Хольц отнес Elopteryx к семейству Troodontidae . [20] В 2013 году Стивен Л. Брусатте и его коллеги упомянули возможность того, что Elopteryx и паравианский Balaur bondoc являются одним и тем же таксоном, хотя авторы не считали это наиболее вероятным случаем. [1] Позже, в 2019 году, два исследования снова показали, что это был авиалан , но базальный; Хартман и его коллеги восстанавливают его как конфуциусорнитиформный [21], в то время как Майр и его коллеги отмечают сходство с Gargantuavis и Balaur , предполагая, что они образуют кладу, родом из позднемелового европейского архипелага. [14] Майр и его коллеги также утверждали, что синонимия Elopteryx и Balaur остается возможной и что для подтверждения необходимы дополнительные исследования. [14] В 2024 году Стоическу и его коллеги предположили, что Elopteryx действительно является паравианом и членом Avialae на основе его нового образца, и что Balaur bondoc , вероятно, является младшим синонимом Elopteryx . [2]