Облигатный анаэроб
Микроорганизм погибает при нормальном уровне кислорода в атмосфере
Аэробные и анаэробные бактерии можно идентифицировать, выращивая их в пробирках с тиогликолевым бульоном :
1: Облигатным аэробам нужен кислород, потому что они не могут бродить или дышать анаэробно. Они собираются в верхней части пробирки, где концентрация кислорода самая высокая.
2: Облигатные анаэробы отравляются кислородом, поэтому они собираются в нижней части пробирки, где концентрация кислорода самая низкая.
3: Факультативные анаэробы могут расти как с кислородом, так и без него, потому что они могут метаболизировать энергию аэробно или анаэробно. Они собираются в основном наверху, потому что аэробное дыхание генерирует больше АТФ, чем брожение или анаэробное дыхание.
4: Микроаэрофилам нужен кислород, потому что они не могут бродить или дышать анаэробно. Однако они отравляются высокими концентрациями кислорода. Они собираются в верхней части пробирки, но не в самом верху.
5: Аэротолерантные организмы не нуждаются в кислороде и не могут использовать его, даже если он присутствует; они метаболизируют энергию анаэробно. Однако, в отличие от облигатных анаэробов, они не отравлены кислородом. Их можно обнаружить равномерно распределенными по всей пробирке.
Как факультативные анаэробы, так и аэротолерантные организмы будут подвергаться ферментации при отсутствии кислорода, но факультативные анаэробы перейдут на аэробный метаболизм при наличии кислорода (явление, известное как эффект Пастера ). Эффект Пастера иногда используется для различения факультативных анаэробов и аэротолерантных организмов в лаборатории.

Облигатные анаэробы — это микроорганизмы, погибающие при нормальной концентрации кислорода в атмосфере (20,95% O 2 ). [1] [2] Устойчивость к кислороду различается у разных видов: некоторые виды способны выживать при содержании кислорода до 8%, в то время как другие теряют жизнеспособность в средах с концентрацией кислорода более 0,5%. [3]

Чувствительность к кислороду

Чувствительность к кислороду облигатных анаэробов объясняется комбинацией факторов, включая окислительный стресс и выработку ферментов. Кислород также может повреждать облигатных анаэробов способами, не связанными с окислительным стрессом. [ необходима цитата ]

Поскольку молекулярный кислород содержит два неспаренных электрона на самой высокой занятой молекулярной орбитали , он легко восстанавливается до супероксида ( O−
2) и перекись водорода ( H
2О
2) внутри клеток. [1] Реакция между этими двумя продуктами приводит к образованию свободного гидроксильного радикала (OH . ). [4] Супероксид, перекись водорода и гидроксильные радикалы представляют собой класс соединений, известных как активные формы кислорода (ROS), высокореактивные продукты, которые наносят вред микробам, включая облигатные анаэробы. [4] Аэробные организмы вырабатывают супероксиддисмутазу и каталазу для детоксикации этих продуктов, но облигатные анаэробы вырабатывают эти ферменты в очень малых количествах или вообще не вырабатывают. [1] [2] [3] [5] Считается , что изменчивость толерантности к кислороду облигатных анаэробов (<0,5–8% O 2 ) отражает количество вырабатываемых супероксиддисмутазы и каталазы. [2] [3]

В 1986 году Карлиоз и Туати провели эксперименты, которые подтверждают идею о том, что активные формы кислорода могут быть токсичными для анаэробов. E. coli , факультативный анаэроб, мутировал путем делеции генов супероксиддисмутазы. В присутствии кислорода эта мутация привела к неспособности правильно синтезировать определенные аминокислоты или использовать общие источники углерода в качестве субстратов в процессе метаболизма. [6] В отсутствие кислорода мутировавшие образцы росли нормально. [6] В 2018 году Лу и др. обнаружили, что у Bacteroides thetaiotaomicron , облигатного анаэроба, обнаруженного в пищеварительном тракте млекопитающих, воздействие кислорода приводит к повышению уровня супероксида, который инактивирует важные метаболические ферменты. [6]

Растворенный кислород увеличивает окислительно-восстановительный потенциал раствора, а высокий окислительно-восстановительный потенциал подавляет рост некоторых облигатных анаэробов. [3] [5] [7] Например, метаногены растут при окислительно-восстановительном потенциале ниже -0,3 В. [7] Сульфид является важным компонентом некоторых ферментов, и молекулярный кислород окисляет его до образования дисульфида , тем самым инактивируя некоторые ферменты (например, нитрогеназу ). Организмы могут не иметь возможности расти с деактивированными этими важными ферментами. [1] [5] [7] Рост также может быть подавлен из-за отсутствия восстановительных эквивалентов для биосинтеза, поскольку электроны истощаются при восстановлении кислорода. [7]

Энергетический обмен веществ

Облигатные анаэробы преобразуют питательные вещества в энергию посредством анаэробного дыхания или ферментации . При аэробном дыхании пируват, образующийся в результате гликолиза, преобразуется в ацетил-КоА . Затем он расщепляется через цикл трикарбоновых кислот и электронно-транспортную цепь . Анаэробное дыхание отличается от аэробного тем, что оно использует акцептор электронов, отличный от кислорода, в электронно-транспортной цепи. Примерами альтернативных акцепторов электронов являются сульфат , нитрат , железо , марганец , ртуть и оксид углерода . [8]

Ферментация отличается от анаэробного дыхания тем, что пируват, образующийся в результате гликолиза , расщепляется без участия цепи переноса электронов (т.е. окислительного фосфорилирования не происходит ). Существует множество путей ферментации, таких как ферментация молочной кислоты , ферментация смешанной кислоты , ферментация 2-3 бутандиола , где органические соединения восстанавливаются до органических кислот и спирта. [8] [4]

Выход энергии анаэробного дыхания и ферментации (т. е. количество вырабатываемых молекул АТФ ) меньше, чем при аэробном дыхании. [8] Вот почему факультативные анаэробы , которые могут метаболизировать энергию как аэробно, так и анаэробно, предпочтительно метаболизируют энергию аэробно. Это можно наблюдать, когда факультативные анаэробы культивируются в тиогликолятном бульоне . [1]

Экология и примеры

Облигатные анаэробы встречаются в средах, лишенных кислорода, таких как кишечный тракт животных, глубокий океан, стоячие воды, свалки, в глубоких отложениях почвы. [9] Примерами облигатных анаэробных родов бактерий являются Actinomyces , Bacteroides , Clostridium , Fusobacterium , Peptostreptococcus , Porphyromonas , Prevotella , Propionibacterium и Veillonella . Виды Clostridium являются бактериями, образующими эндоспоры , и могут выживать при атмосферных концентрациях кислорода в этой спящей форме. Остальные перечисленные бактерии не образуют эндоспор. [5]

Несколько видов родов Mycobacterium , Streptomyces и Rhodococcus являются примерами облигатных анаэробов, обнаруженных в почве. [10] Облигатные анаэробы также обнаружены в пищеварительном тракте людей и других животных, а также в первом отделе желудка жвачных животных . [11]

Примеры облигатно анаэробных родов грибов включают грибы рубца Neocallimastix , Piromonas и Sphaeromonas . [12]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Прескотт, Лансинг М.; Харли, Джон П.; Кляйн, Дэвид А. (1996). Микробиология (3-е изд.). William C Brown Pub. стр.  130–131 . ISBN 0-697-29390-4.
  2. ^ abc Брукс, Гео Ф.; Кэрролл, Карен К.; Бутел, Джанет С.; Морс, Стивен А. (2007). Медицинская микробиология Яветца, Мельника и Адельберга (24-е изд.). McGraw Hill. стр.  307–312 . ISBN 978-0-07-128735-7.
  3. ^ abcd Райан, Кеннет Дж.; Рэй, К. Джордж, ред. (2004). Sherris Medical Microbiology (4-е изд.). McGraw Hill. стр.  309–326 , 378–384 . ISBN 0-8385-8529-9.
  4. ^ abc Hentges, David J. (1996), Baron, Samuel (ред.), "Анаэробы: общие характеристики", Medical Microbiology (4-е изд.), Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне, ISBN 978-0-9631172-1-2, PMID  21413255 , получено 2021-04-26
  5. ^ abcd Левинсон, В. (2010). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии (11-е изд.). McGraw-Hill. стр.  91–178 . ISBN 978-0-07-174268-9.
  6. ^ abc Lu, Zheng; Sethu, Ramakrishnan; Imlay, James A. (2018-04-03). «Эндогенный супероксид является ключевым эффектором чувствительности к кислороду модельного облигатного анаэроба». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (14): E3266 – E3275 . doi : 10.1073/pnas.1800120115 . ISSN  0027-8424. PMC 5889672. PMID 29559534  .  
  7. ^ abcd Ким, Бён Хонг; Гэдд, Джеффри Майкл (2008). Бактериальная физиология и метаболизм . Cambridge University Press. doi : 10.1017/CBO9780511790461. ISBN 9780511790461.
  8. ^ abc Hogg, Stuart (2005). Essential Microbiology (1-е изд.). Wiley. стр.  99–100 , 118–148 . ISBN 0-471-49754-1.
  9. ^ "Потребность в кислороде для роста микроорганизмов | Микробиология". courses.lumenlearning.com . Получено 2021-05-08 .
  10. ^ Берни, Майкл; Грининг, Крис; Конрад, Ральф; Якобс, Уильям Р.; Кук, Грегори М. (2014). «Обязательно аэробная почвенная бактерия активирует ферментативное производство водорода, чтобы пережить восстановительный стресс во время гипоксии». Труды Национальной академии наук . 111 (31): 11479– 11484. doi : 10.1073/pnas.1407034111 . ISSN  0027-8424. PMC 4128101. PMID 25049411  . 
  11. ^ Уэки, Ацуко; Каку, Нобуо; Уэки, Кацудзи (2018-08-01). «Роль анаэробных бактерий в биологической дезинфекции почвы для устранения почвенных патогенов растений в сельском хозяйстве». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (15): 6309– 6318. doi :10.1007/s00253-018-9119-x. ISSN  1432-0614. PMID  29858952. S2CID  44123873.
  12. ^ Карлайл, Майкл Дж.; Уоткинсон, Сара К. (1994). Грибы . Academic Press. стр.  33–34 . ISBN 0-12-159960-4.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Обязательный_анаэроб&oldid=1215097256"