Никрофорус четырехточечный
Виды жуков

Никрофорус четырехточечный
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Жесткокрылые
Семья:Сильфиды
Род:Никрофорус
Разновидность:
N. quadripunctatus
Биномиальное имя
Никрофорус четырехточечный
Краатц, 1877 г.
Синонимы
  • Necrophorus [sic] maculifrons v. Quadripunctatus Kraatz , 1877 г.
  • Necrophorus [sic] Quadripunctatus v. immaculatus Portevin, 1923 г.

Nicrophorus quadripunctatus — вид могильщиков , который преобладает в Восточной Азии . [1] Впервые описанный немецким энтомологом Эрнстом Краатцем в 1877 году, этот жук с тех пор стал предметом многих научных исследований, особенно касающихся его родительской заботы . Как и другие могильщики, N. quadripunctatus обитает в трупах мелких позвоночных животных. Эта среда обеспечивает жуков необходимыми питательными веществами для них самих и их потомства. [2] Чтобы ограничить кражу ресурсов и хищничество , труп закапывают под землю. Для дополнительной защиты труп охраняет одна доминирующая пара самец-самка . [ 3]

Взрослые особи N. quadripunctatus имеют среднюю ширину переднеспинки около 5 мм [4] и их можно узнать по горизонтальным красным полосам на надкрыльях . Они обладают грозными мандибулами , способными разрывать туши. У них также есть пара хеморецепторных антенн для обнаружения падали [5] . N. quadripunctatus участвуют в внутриполовой конкуренции как самок, так и самцов за самцов и, как правило, моногамны . После спаривания они проявляют двуродительскую заботу о своем потомстве [4] .

Место обитания

N. quadripunctatus часто наблюдались в лесных районах Японии , Южной Кореи и восточной России , но они не обитают исключительно в этих областях. [1] Оптимальная температура размножения для этих жуков составляет около 20˚C, что отражается в их предпочитаемом климате. Температуры 25 °C и выше губительны для откладки яиц жуками . [6]

N. quadripunctatus появляются на поверхности земли в соответствии с бимодальным сезонным графиком с четкими пиками в мае и сентябре. [6] Однако большую часть жизни могильщик проводит под землей в своей норе с комком падали , либо в качестве личинок, либо выращивая собственных личинок.

Диета

N. quadripunctatus — плотоядные падальщики . Они играют важную роль в расщеплении органического вещества и переработке его питательных веществ обратно в почву. В основном они питаются падалью, которую закапывают, которая часто состоит из мышей или мелких птиц. Пока они не будут готовы пройти метаморфоз и покинуть нору, личинки будут питаться разжиженной плотью, отрыгнутой их родителями. Если труп заражен мухами, жук может съесть также яйца и личинки мух. Когда пищи не хватает, N. quadripunctatus также, как было показано, поедают своих личинок. Личинки, которые больше всего просят еды, часто первыми подвергаются поеданию. [7]

Приготовление падали

N. quadripunctatus закапывают туши животных для пропитания и безопасности. С момента обнаружения падали до того, как она будет закопана и заселена, проходит около 12 часов, и проводится обширная процедура по подготовке туши к пригодному для жуков состоянию. [8] Как только туша обнаружена с помощью хеморецепторов в антеннах, пара для размножения работает вместе, чтобы очистить тело от всего меха и перьев. Мандибулы используются как ножницы для подстригания шерсти животного. После этого пара скатывает тушу в шар и начинает рыть под ней туннель. Это разрыхляет почву, заставляя шар медленно погружаться в землю. Однако, если почва слишком твердая для рытья туннеля, N. quadripunctatus может перекатить шар из падали в другое место, более подходящее для рытья. Чтобы сделать это, жук переворачивается на спину, шевелится под тушей и продвигает ее вперед с помощью своих ног. [9] Это особенно сложный маневр, учитывая большую разницу между весом жуков и трупов, которые они хотят закопать. Действительно, другой вид могильщиков, Nicophorus Americanus , был замечен за перекатыванием трупа, который превышает его собственный вес в 200 раз. [10]

Хеморецептивная антенна жука-могильщика

Попав в землю, жуки обрабатывают тело оральными и анальными выделениями. Это снижает внутри- и межвидовой конфликт, тем самым расширяя полезность падали для жука. Выделения маскируют запах гниения, который в противном случае привлек бы внимание других могильщиков или падальщиков в целом (например, мух). Кроме того, эксперименты показали, что выделения обладают антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Без химического покрытия, обеспечиваемого N. quadripunctatus , плесень может преждевременно разложить тушу. Некоторые исследователи выдвинули гипотезу, что фосфолипаза A 2 в оральном секрете может действовать как консервант , хотя истинный механизм консервации пока неизвестен. [11]

Родительская забота

N. quadripunctatus заботятся о своих детенышах как два родителя, то есть и самец, и самка берут на себя обязанности по уходу. Это увеличивает максимальное количество потомства, которое может быть выращено одновременно. Предполагается, что такая забота необходима для выживания потомства . Без родителя, который отрыгивает падаль, немногие личинки доживают до стадии после кормления. Однако это происходит за счет будущей плодовитости . Если жуки заняты заботой о своем потомстве, они не могут продолжать размножаться. Этот компромисс между текущим и будущим размножением является фундаментальной концепцией экологии . В двуродительской модели это еще больше усложняется. Здесь оптимальные инвестиции жука N. quadripunctatus должны учитывать инвестиции его партнера по сотрудничеству, согласно теории игр- переговоров . [12] Это информирует об установлении эволюционно стабильной стратегии , которая устойчива к дестабилизации внутрипарного конфликта. Несмотря на это, факультативное поведение наблюдается в ограниченных объемах. Когда их партнеру наносили ущерб с помощью прикрепления груза весом 0,2 г к его переднеспинке , ни самец, ни самка N. quadripunctatus не корректировали свои темпы снабжения. Только в отсутствие самки-партнера самцы корректировали свои усилия.

Жук-могильщик, кормящий личинок

Самец и самка N. quadripunctatus разделяют обязанности по уходу. К ним относятся: закапывание падали, охрана от незваных гостей, уход за падалью и кормление личинок. Примечательно, что разделение труда не всегда равнозначно. Например, самки несут большую долю бремени закапывания и кормления. Напротив, самцы тратят больше времени на охрану от незваных гостей, чем их партнерши-самки. [9]

Вторжение падали имеет особенно пагубные последствия. В результате охрана занимает большую часть времени резидентных родителей. Низшие сородичи обитают рядом с тушей, выступая в качестве спутниковых самцов и паразитов выводка . Если им удается вторгнуться, потомство резидентных родителей убивается, а владение бесценной тушей передается захватчику. Размер тела защитника предсказывает его способность отражать вторжение, и поэтому более крупные самцы часто имеют более высокую вероятность успеха в защите выводка. [3] Самцы также более склонны травмировать себя во время охраны. Это может быть отчасти связано с тем, что им есть что терять. В то время как самки могут заменить свой выводок после инфантицида, спариваясь с вторгшимся жуком, самцам такое утешение не предоставляется. В любом случае одновременная охрана как матерью, так и отцом более эффективна, чем охрана только отцом. Эксперименты показали, что такое сотрудничество позволяет с большим успехом отражать атаки более сильных захватчиков.

Социальное поведение

Мать откладывает яйца в почву рядом с падалью. Яйца часто откладываются асинхронно, поэтому вылупление также происходит асинхронно. После вылупления они мигрируют в падаль, чтобы их родители их накормили. Личинки находятся в прямой конкуренции друг с другом за пищевые ресурсы. Это усугубляется разным временем вылупления. Ранние личинки обычно получают больше пищи и вырастают, становясь больше и сильнее. [13]

Личинки N. quadripunctatus просят корм у родителей, поднимая голову и размахивая ногами в направлении рта родителей. Без родительской помощи N. quadripunctatus не могут добыть пищу и, таким образом, умирают до стадии рассеивания . Матери вызывают попрошайничество посредством выделения антимикробного ароматического соединения 2 -феноксиэтанола . Это соединение выделяется в отрыжку родителей до снабжения провизией. Постулируется, что попрошайничество, основанное на феромонах, является поведением, снижающим затраты, как для родителей, так и для личинок, поскольку оно ограничивает излишнее попрошайничество. [14] Интенсивность попрошайничества указывает на то, насколько голодна личинка. Личинки проявляют больше попрошайничества по отношению к матери, чем к отцу, независимо от статуса голода.

Жизненный цикл

Имаго Nicrophorus Quadripunctatus

Существует пять различных стадий жизненного цикла N. quadripunctatus . Для начала, после того, как размножающаяся пара N. quadripunctatus находит и готовит падаль, самка откладывает яйца в близлежащем месте. Через два дня после откладывания яиц вылупляются личинки, и личинки мигрируют в падаль. Попав в тушу, потомство называется питающимися личинками и о нем заботятся родители. Примерно через шесть дней потомство переходит в стадию личинки после питания и перемещается в близлежащую почву. Они окукливаются в ячейках в почве примерно в течение восьми дней, после чего сбрасывают свои экзоскелеты в процессе, называемом экдизисом . В этот момент N. quadripunctatus выходят из своих ячеек как взрослые жуки, также известные как имаго . Затем жуки поднимаются над почвой, чтобы найти падаль и создать свои собственные семьи, и цикл начинается снова. [6]

Спаривание

Поиск партнера

Самцы N. quadripunctatus выделяют феромоны для привлечения самок. Для этого они забираются на возвышенность и поднимают брюшко в воздух. Хотя это и не является необходимым для спаривания , самцы, которые нашли тушу до выделения феромонов , испытывают большую уверенность в отцовстве. Самка может либо принять спаривание, подняв кончик брюшка вверх, либо отвергнуть спаривание, подняв кончик брюшка вниз . Последнее поведение предотвращает интромиссию самца эдеагуса , хотя этот маневр не всегда успешен. [15]

Часто происходит внутриполовой конфликт между самцами за самок. Более крупные самцы имеют преимущество в этих состязаниях и, таким образом, имеют больше возможностей для совокупления. Кроме того, было показано, что самки N. quadripunctatus чаще принимают совокупление с более крупными самцами, чем с более мелкими. Нет никакой разницы в продолжительности совокупления между более крупными и мелкими самцами. Самки используют превосходную боевую способность в качестве показателя приспособленности. Поэтому при выборе более крупных партнеров они максимизируют репродуктивный успех, спариваясь с доминирующими самцами. Однако нет никакой разницы в продолжительности совокупления между более крупными и мелкими самцами. [16]

Взаимодействие женщин и мужчин

После того, как самец и самка спариваются, они часто защищают свое потомство вместе, даже после того, как личинки вылупились. Они будут атаковать хищников и любых незваных гостей сообща. Низшие особи могут оставаться поблизости в качестве самца-сателлита на случай, если самец-самец будет ранен или убит. Пары самцов и самок обеспечивают двуродительскую заботу о потомстве и будут работать вместе, чтобы защищать туши и кормить личинок. [16]

Ссылки

  1. ^ ab Lee, Cheol; Kwon, Tae-Sung; Lee, Bong-Woo (февраль 2012 г.). "Жуки (Coleoptera), населяющие мертвые леса Quercus serrata и Carpinus laxiflora в лесу Кваннын". ResearchGate . Получено 21 марта 2024 г.
  2. ^ Скотт, Мишель Пеллиссье (1998). «Экология и поведение могильщиков». Annual Review of Entomology . 43 : 595–618. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.595. PMID  15012399.
  3. ^ ab Suzuki, Seizi (24 июля 2011 г.). «Совместная защита выводка у Nicrophorus quadripunctatus (Coleoptera: Silphidae)» (PDF) . European Journal of Entomology . Получено 21 марта 2024 г. .
  4. ^ ab Suzuki, Seizi (2009). «Выбор партнера и частота совокуплений у могильщика Nicrophorus quadripunctatus (Coleoptera: Silphidae): влияние размера тела самца и наличия соперника». Psyche: A Journal of Entomology . 2009 : 1–4. doi : 10.1155/2009/904604 .
  5. ^ Скотт, Мишель (1998). "ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ МОГИЛЬЩИКОВ" (PDF) . Получено 21 марта 2024 г. .
  6. ^ abc Нисимура, Томойоси (23 ноября 2002 г.). «Бимодальный жизненный цикл могильщика Nicrophorus quadripunctatus в связи с его летней репродуктивной диапаузой». Экологическая энтомология . 27 (2): 220–228. Bibcode :2002EcoEn..27..220N. doi :10.1046/j.1365-2311.2002.00400.x.
  7. ^ Эндрюс, Клэр (10 июня 2013 г.). «Дифференциация альтернативных моделей разрешения конфликта родителей и потомков».
  8. ^ «Жуки-могильщики — часть команды по уборке природы». 9 августа 2016 г.
  9. ^ ab Suzuki, Seizi (31 июля 2011 г.). «Двухродительские могильщики Nicrophorus quadripunctatus (Coleoptera, Silphidae) не демонстрируют разделения труда в своем поведении, связанном с захоронением падали» (PDF) .
  10. ^ "Американский могильщик (Nicrophorus americanus) | Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США".
  11. ^ Судзуки, Сейзи (3 сентября 2001 г.). «Подавление развития грибков на трупах жуком-могильщиком Nicrophorus quadripunctatus (Coleoptera: Silphidae)» (PDF) .
  12. ^ Судзуки, Сейзи (21 марта 2024 г.). «Компенсировать или нет? Заботливые родители по-разному реагируют на отстранение и ограничение половой принадлежности у могильщика Nicrophorus quadripunctatus» (PDF) .
  13. ^ Takata, M.; Hayashi, S.; Thomas, CE; Koyama, S.; Satoh, T.; Fugo, H. (сентябрь 2014 г.). «Асинхронное вылупление у могильщика Nicrophorus quadripunctatus максимизирует родительскую приспособленность». Журнал эволюционной биологии . 27 (9): 1830–1836. doi :10.1111/jeb.12433. ISSN  1010-061X.
  14. ^ Takata, M.; Mitaka, Y.; Steiger, S.; Mori, N. (2019). «Родительский летучий феромон заставляет потомство попрошайничать у могильщика». iScience . 19 : 1260–1278. Bibcode :2019iSci...19.1260T. doi :10.1016/j.isci.2019.06.041. PMC 6831812 . PMID  31521616. 
  15. ^ Эггерт, Энн-Катрин; Мюллер, Йозеф К. (1989). «Успех спаривания самцов Necrophorus, выделяющих феромоны: дискриминируют ли привлеченные самки владельцев ресурсов?». Поведение . 110 (1/4): 248–257. doi :10.1163/156853989X00493. JSTOR  4534795.
  16. ^ ab Suzuki, Seizi (2009). «Выбор партнера и частота совокуплений у могильщика Nicrophorus quadripunctatus (Coleoptera: Silphidae): влияние размера тела самца и наличия соперника». Psyche: A Journal of Entomology . 2009 : 1–4. doi : 10.1155/2009/904604 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nicrophorus_quadripunctatus&oldid=1239726070"