Непентес хамата | |
---|---|
Нижний кувшин Nepenthes hamata с горы Катопаса, Сулавеси. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Гвоздичные |
Семья: | Непентовые |
Род: | Непентес |
Разновидность: | Н. хамата |
Биномиальное имя | |
Непентес хамата Дж. Р. Тернбулл и А. Т. Миддлтон (1984) [2] | |
Синонимы | |
|
Nepenthes hamata / nɪˈpɛnθiːzhəˈmɑːtə / — тропическое кувшинковое растение , эндемичное для Сулавеси , где оно произрастает на высоте 1400–2500 м над уровнем моря . [ 4 ]
Видовой эпитет hamata происходит от латинского слова hamatus , что означает «крючковатый». Он описывает внешний вид сильно развитых перистомных зубов этого вида. [4]
Nepenthes hamata впервые был обнаружен западными исследователями за много десятилетий до его официального описания и признания наукой. Голландский ботаник Пьер Жозеф Эйма собрал гербарный материал этого вида еще в 1938 году; позднее он будет использован для обозначения типового образца. [3] [7]
В 1984 году два официальных описания этого вида были опубликованы один за другим: Шигео Курата описал его под названием N. dentata в The Gardens' Bulletin Singapore [3] , а Джон Р. Тернбулл и Энн Т. Миддлтон назвали его N. hamatus в журнале Reinwardtia [2] .
Как поясняется во введении к его статье о N. dentata , Курата впервые узнал об этом виде более чем за десять лет до этого, во время визита в Herbarium Bogoriense в 1972 году: [3]
Во время моего пребывания в Гербарии Богориенс в 1972 году для изучения их коллекции Nepenthes мне удалось изучить много неопределенного материала с нескольких индонезийских островов. Просматривая те, что были собраны П. Дж. Эймой в Сулавеси, я наткнулся на очень интересный Nepenthes . После последующего изучения я теперь могу заключить, что его следует описать как новый вид.
Название N. dentata впервые было опубликовано в путеводителе Кураты 1976 года «Nepenthes of Mount Kinabalu » [7] , где оно было включено в таблицу всех известных на тот момент видов Nepenthes и помечено звездочкой с примечанием «Еще не установлено» [8] .
Формальные описания N. dentata Кураты и N. hamatus Тернбулла и Миддлтона были опубликованы почти одновременно, что привело к неопределенности относительно того, какое название имело номенклатурный приоритет . Похожая ситуация сложилась вокруг публикации N. eymae / N. infundibuliformis и N. glabrata / N. rubromaculata , которые были описаны теми же тремя авторами. [7] [9]
Nepenthes hamata (исправленное женским суффиксом , чтобы соответствовать роду Nepenthes ) [10] [11] приобрело большую популярность и, как говорят, было опубликовано на 21 день раньше N. dentata . [12] Однако в 1994 году Мэтью Джебб написал, что «приоритет этого названия над N. dentata [...] на самом деле вызывает серьезные сомнения, поскольку «предварительно напечатанный» выпуск Reinwardtia технически не был «свободно доступен» с точки зрения Ботанического кодекса ». [12] Таксономист Ян Шлауэр определил, что публикация статьи Тернбулла и Миддлтона предшествовала формальному описанию Куратой N. dentata в The Gardens' Bulletin Singapore , но последовала за статьей Кураты [13] об этом виде в Journal of Insectivorous Plant Society . [10] Хотя в последующие годы некоторые авторы называли этот вид N. dentata , [14] название N. hamata пользовалось большей популярностью и по этой причине было сохранено во всех основных монографиях по этому роду. [4] [7] [12] [15]
В последующие годы после его описания некоторые авторы рассматривали эти два таксона как отдельные виды [16] , и среди производителей даже возникло предположение, что N. hamata представляет собой гибрид с участием «истинного» вида N. dentata . [10] Шлауэр считает N. dentata гетеротипическим синонимом N. hamata . [ 17]
Типовой экземпляр N. hamata — JRTurnbull & ATMiddleton 83121a , который был собран на западном хребте горы Лумут, Центральный Сулавеси [7] (в точке с координатами 1°07′S 121°39′E / 1.117°S 121.650°E / -1.117; 121.650 ), [11] на высоте 1850–1900 м, 19 сентября 1983 г. [2] [7] [17] В своем описании вида Тернбулл и Миддлтон указали, что типовой материал был депонирован в Herbarium Bogoriense (BO), гербарии Богорского ботанического сада . [2] Однако Мартин Чик и Мэтью Джебб не смогли обнаружить его там [7] и, ссылаясь в совокупности на типовой материал N. hamata , N. glabrata и N. infundibuliformis (которые все были описаны Тернбуллом и Миддлтоном в одной и той же статье), [2] написали, что «[ни] одна из этих коллекций не была найдена в гербариях, на которые они ссылаются». [7]
Ранняя коллекция голландского ботаника Пьера Жозефа Эймы , обозначенная как Эйма 3572 , представляет собой типовой материал N. dentata . [3] Образцы этой серии были взяты с участка на северном отроге горы Лумут, между биваками II и III, 3 сентября 1938 года. [3] [7] Как лектотип , так и изотип хранятся в Гербарии Богориенсе (BO). [3] [7]
Помимо гербарных образцов N. hamata, упомянутых здесь, в литературе появилось множество других. [примечание а]
Nepenthes hamata оставался очень редким в культуре примерно до 1996 года. [18] Его редкость и поразительный внешний вид сделали его особенно желанным для коллекционеров, и отдельные растения в то время стоили около 300–400 долларов США . [18] Значительная коммерческая ценность вида поощряла сбор диких растений как местными, так и иностранными охотниками за растениями . Начиная с 1995 года, [18] Чьен Ли руководил программой искусственного размножения Nepenthes в компании Malesiana Tropicals, базирующейся в Сараваке , Малайзийское Борнео . [19] Семена N. hamata , которые были собраны Ли в дикой природе, использовались для размножения растительного материала in vitro в лаборатории культуры тканей компании. К 2001 году у Malesiana Tropicals был торговый запас более 500 особей этого вида, поставляя его как любителям, так и коммерческим производителям, а также ботаническим садам и исследователям. [18] Увеличение поставок привело к резкому падению цен. В 2001 году прогнозировалось, что цена на N. hamata стабилизируется на уровне около 50 долларов за растение, что значительно ограничит стимулы для сбора диких растений. [18] Однако вид остается весьма востребованным и все еще является своего рода садовой редкостью. [20]
В начале 2005 года Чьен Ли объявил об открытии новой формы N. hamata с исключительно плотным волосяным покровом : [21]
Думаю, людям будет интересно увидеть этот потрясающий новый сорт N. hamata , который я недавно сфотографировал в Сулавеси. Он происходит из горы, расположенной довольно далеко от типового местообитания N. hamata , и показывает, что этот вид имеет значительную географическую изменчивость по всему ареалу. По сравнению с сортом из Гунунг-Лумута (который, вероятно, является источником всех растений, которые сейчас выращиваются?), кувшины этой новой формы более крепкие и полностью красные с густым налетом ржаво-коричневых волосков. Кроме того, щетинки на крышке не такие многочисленные и не разветвленные. Во всех других вегетативных отношениях он очень хорошо соответствует N. hamata .
В ответ на последующие предположения о таксономическом статусе растения Ли написал, что оно «просто представляет собой географический вариант N. hamata ». [21] Оно было неофициально известно как N. hamata «красноволосый» или просто «красноволосый hamata » (часто сокращенно «RHH»). [22] В 2020 году этот таксон был описан как самостоятельный вид: N. diabolica . [22] Как и типовая форма N. hamata , N. diabolica была выращена до размера цветка в культуре и использовалась для создания гибридов с другими видами Nepenthes . [23]
Британский географ Стюарт Макферсон опубликовал обновленное описание вида в своей монографии 2009 года « Pitcher Plants of the Old World» . [4] В книге также описывается близкородственный неописанный таксон N. sp. Sulawesi, который Макферсон наблюдал вместе с Грегом Бурком в 2007 году. [4] Nepenthes sp. Sulawesi был описан как N. nigra в работе Макферсона 2011 года «New Nepenthes» . [5]
Nepenthes hamata — сильное лазящее растение. Стебель , который может быть разветвленным, достигает максимальной длины около 7 м. [4] Он плоский или тупо-треугольный и варьируется в диаметре от 3 мм в розетках и коротких стеблях до 4–5 мм в лазающих стеблях. У первых длина междоузлий обычно составляет до 6 мм, а у вторых — 3,5–6 см. [7]
Листья сидячие, зеленовато-желтые по текстуре. [7] Форма листовой пластинки (листовой пластинки) изменчива: она может быть линейной, ланцетной или слегка эллиптической. [4]
В случае розеток и коротких стеблей пластинка обычно обратноланцетная или продолговато-эллиптическая и достигает 7,5 см в длину и 2,5 см в ширину. Она имеет острую вершину и не имеет прикрепления щитовидных усиков. Основание пластинки стеблеобъемлющее, охватывающее стебель и придающее ему субперфолиальный вид. Могут присутствовать ушки , хотя уровень их развития варьируется. Пластинка может быть слегка ниспадающей вниз по стеблю, но не заметной. [7]
Пластинки, образующиеся на вьющихся стеблях, имеют преимущественно продолговато-эллиптичную форму, но редко могут быть ланцетными. Они крупнее, чем те, что растут на более коротких стеблях, но тем не менее относительно короткие, длиной 5–15 см и шириной 1,8 [7] –4 см. [4] Верхушка пластинки может быть острой или тупой, в то время как основание резко сужается и охватывает стебель; в некоторых популяциях она может быть нисходящей на расстояние до 1,5 см. [4] [7] Две (редко до четырех) продольных жилки присутствуют по обе стороны от средней жилки . Они ограничены внешней третью или половиной (редко до двух третей) поверхности пластинки. Перистые жилки незаметны; они явные и ветвящиеся. [7]
Розетка и нижние кувшины образуются только на короткое время, прежде чем растение превратится в вьющуюся лиану (хотя они могут образовываться позже на ответвлениях от исходного стебля). Они вырастают до 18 см в высоту и 5 в ширину. Они яйцевидные в базальной пятой части или половине чашечки кувшина, будучи в этой части в разной степени луковицеобразными, [4] часто узко. [7] Кувшин уже в верхней части и может быть цилиндрическим или слегка инфундибулярным по направлению к отверстию. Граница между этими двумя частями часто очерчена выраженным бедром. Вентральная поверхность кувшина уплощена. Пара крыльев шириной до 16 мм спускается вниз по вентральной поверхности чашечки кувшина. Эти крылья несут плотно упакованные нитевидные элементы бахромы длиной до 19 мм, которые обычно превышают ширину самих крыльев. [4] Эти нити часто располагаются парами, на расстоянии около 2 мм друг от друга, и обычно разветвлены дихотомически один или два раза. [7] Восковая зона внутренней поверхности хорошо развита. [24]
Рот кувшина часто отчетливо ромбовидный по форме, но также может быть овальным [4] или эллиптическим. Он имеет сильно наклонную вставку и вогнутый при осмотре в профиль. Рот поднимается сзади, образуя коническую шейку, которая может удерживаться вертикально или быть наклоненной вперед над отверстием кувшина. Вид известен тем, что имеет, возможно, самый развитый перистом в роду. Он цилиндрический или слегка приплюснутый, [7] блестящий, жесткий и до 5 мм в ширину (исключая зубы). Он состоит из расширенных ребер высотой до 6 мм и расположенных на расстоянии до 5 мм друг от друга. Все фланцы могут достигать 15 мм в длину, хотя их размер и количество различаются между популяциями [4] (типичное число составляет приблизительно 20 с каждой стороны отверстия). Эти фланцы образуют исключительно длинные, загнутые внутрь зубы на внутреннем крае отверстия кувшина. Зубы имеют серповидную форму (серповидные) и простираются приблизительно на 7 мм внутрь, если измерять от внутреннего края перистома до вершины зуба. Внешний край перистома цельный, с загнутыми фланцами, простирающимися примерно на 2 мм за обод. Зубы шеи могут принимать кинжалообразную форму и иметь размеры до 10 мм на 2 мм. [7] Эти самые верхние зубы часто заметно растопырены вперед. [4]
Крышка кувшина или operculum имеет эллиптическую или яйцевидную форму и достигает 6 см в длину и 5 см в ширину. [4] Она держится примерно горизонтально и часто имеет загнутые вверх края. Вершина закругленная, [7] тогда как основание иногда бывает сердцевидным [4] или субсердцевидным. [7] На нижней поверхности нет придатков, но на верхней поверхности могут быть обнаружены многоклеточные нитевидные придатки, хотя эта особенность часто нестабильна и может отсутствовать вообще. Эти «волоски» или «щупальца» имеют длину до 20 мм и могут быть разветвленными. [4] Они возникают из концов жилок крышки и могут насчитывать до 45 с каждой стороны крышки. Они в основном ограничены внешними краями крышки, где они имеют глубину около 3 рядов. Нижняя поверхность крышки несет редко распределенные нектарные железы в виде коротко эллиптических, окаймленных ямок. Они очень маленькие и незаметные, диаметром всего 0,1–0,2 мм. [7] Шпора длиной до 9 мм вставлена около основания крышки. Она может быть простой или многократно разветвленной [4] до такой степени, что становится пучкообразной. Гербарный материал , изученный Чиком и Джебом, показал шпоры, которые были в основании 5-ветвистыми, причем каждая ветвь была вторично разветвленной. [7]
Верхние кувшинчики по форме похожи на своих наземных собратьев, хотя обычно более вытянутые, вырастая до 7 [7] –25 см в высоту [4] и 1,2 [7] –6 см в ширину. Базальная пятая или третья часть ловушки яйцевидная, сужающаяся и становящаяся цилиндрической или слегка инфундибулярной сверху. Как и у нижних кувшинчиков, заметное бедро часто отмечает границу между этими двумя частями. В большинстве случаев на месте крыльев присутствует пара узких ребер, хотя иногда встречаются полностью развитые бахромчатые крылья. Перистом часто еще более развит у воздушных ловушек, с более длинными и широко расставленными зубами, которые в некоторых популяциях полностью изогнуты наружу. [4] Эти зубы обычно имеют длину 12–16 мм, высоту 2–3 мм и расположены на расстоянии 2,5–6 мм друг от друга. [7] Верхние кувшинчики напоминают нижние в большинстве других отношений. [4]
Nepenthes hamata имеет кистевидное соцветие . [4] Мужское соцветие имеет длину 8–15 см, из которых цветоножка составляет 2,4–10 см [7] , а стержень — до 8 см. Диаметр основания цветоножки составляет около 3 мм. [4] Цветки расположены поодиночке на ветвистых цветоножках длиной 10–15 мм и шириной 0,1–0,3 мм. Цветоножки насчитывают около 22 на соцветие. Листочки околоцветника эллиптические, отогнутые, длиной 1,5 [7] –3 мм [4] и шириной 1–1,5 мм. Андрофоры имеют длину 1–2,5 мм и несут пыльниковые головки размером 0,6–0,8 мм на 0,8–1,4 мм. Длина одного соплодия составляла 8,5 см, ширина — около 5 см (включая плоды), длина плодоножки — 6,5 см, диаметр основания — 2,25 мм. Количество плодов на соплодие составляет около 15, а створки имеют длину 19–20 мм, ширину — 3,5–4,5 мм. Как и у большинства видов Nepenthes , семена нитевидные. Длина — около 8 мм, ширина — 0,4–0,6 мм. [7]
Степень опушения сильно варьируется. Большинство популяций преимущественно голые, с мягкими оранжевыми или коричневыми волосками только на развивающихся кувшинах, усиках и нижней стороне средней жилки. [4]
Несмотря на различия между популяциями, внутривидовые таксоны N. hamata не описаны. [4]
Nepenthes hamata является эндемиком индонезийского острова Сулавеси , где он был зарегистрирован в основном в восточной части провинции Центральный Сулавеси (включая большую часть Восточного полуострова ). [4] Вид имеет известное высотное распределение 1400–2500 м над уровнем моря . [4]
Nepenthes hamata может расти на земле или как эпифит . Он встречается в нижних и верхних горных мшистых лесах и среди кустарниковой растительности на горных хребтах и вершинах. В таких местах обитания он испытывает высокую относительную влажность и часто частично тенистые условия. Известно, что он иногда образует естественные гибриды с N. glabrata и N. tentaculata . [4] О диком скрещивании с N. glabrata впервые сообщил Чьен Ли в декабре 2006 года. [25]
Статус сохранности N. hamata указан как «вызывающий наименьшее беспокойство» в Красном списке МСОП на основе оценки, проведенной в 2018 году. [1] В 2009 году Стюарт Макферсон написал, что вид «широко распространен» по всему ареалу и что большинство популяций «отдалены и в настоящее время не находятся под угрозой». [4] Nepenthes hamata известен по крайней мере из двух охраняемых территорий ( Национальный парк Лоре Линду и Природный заповедник Моровали), хотя полная протяженность его ареала неизвестна, и он, вероятно, встречается на ряде еще неисследованных вершин. [4] Макферсон подчеркнул необходимость мониторинга популяций определенных вариантов, особенно рыжей волосатой формы (теперь известной как N. diabolica ), поскольку «[потеря] разнообразия [...] может стать законной проблемой в будущем в результате давления со стороны сбора». [4]
Nepenthes hamata принадлежит к так называемой «группе Hamata», которая также включает четыре других близкородственных вида с Борнео и Сулавеси : N. glabrata , N. muluensis , N. murudensis и N. tentaculata . [26] Совсем недавно к этой группе родственных таксонов присоединился N. nigra . [5] В своей монографии 2001 года « Nepenthaceae » Мартин Чик и Мэтью Джебб также предположили близкого родственника в суматранском виде N. adnata . [7]
Nepenthes hamata очень близок к N. tentaculata . [4] [7] Он разделяет с этим видом многоклеточные нитевидные придатки верхней крышки, а также общую форму своих пластинок и кувшинов. Nepenthes hamata явно отличается от N. tentaculata развитием своего перистома, который несет преувеличенные фланцеобразные расширения; у N. tentaculata вообще нет заметных зубов. [4] [7]
В своей монографии 2001 года Мартин Чик и Мэтью Джебб писали, что хотя доступный гербарный материал N. hamata (около семи коллекций на тот момент) показал большую вариабельность в развитии перистома, а некоторые образцы выглядели «очень близкими к N. tentaculata », это не представляло собой континуум интерградаций между N. hamata на одном полюсе и N. tentaculata на другом, а скорее было обусловлено комбинацией нижних и верхних кувшинов (последний имел более развитые зубы перистома) [7] .
Обзор материалов Nepenthes , хранящихся в Herbarium Bogoriense, проведенный в 2001 году, обнаружил в своих коллекциях семь листов N. hamata . [27] Эти образцы были собраны в горном лесу на высоте 1800–1900 м. [27]