Милодон
Вымерший род наземных ленивцев-милодонтов

Милодон
Литография черепа Милодона
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Пилоса
Семья:† Милодонтиды
Племя:† Милодонтини
Род:† Милодон
Оуэн , 1840
Разновидность:
† М. дарвини
Биномиальное имя
† Милодон дарвини
Оуэн , 1840

Милодон — вымерший род наземных ленивцев ,принадлежащий к семейству Mylodontidae , известный из юга Южной Америки. С общей длиной от 3 до 4 м и массой тела 1-2 тонны, он является одним из крупнейших милодонтид.

Самые древние находки, вероятно, датируются нижним плейстоценом ; однако большинство ископаемых останков датируются поздним плейстоценом . Его распространение простиралось от южной Боливии и пампасов на севере на юг до самой южной части Патагонии примерно на 52–53 градусах южной широты, что является самым южным из всех наземных ленивцев плейстоцена, при этом некоторые из наиболее известных останков этого вида были найдены в одноименной пещере Милодон (пещера Милодона ) на юге Чили.

В дополнение к скелетным останкам, Mylodon также известен по сохранившейся коже и волосам. Сохранившийся навоз ( копролиты ) указывает на то, что Mylodon был в первую очередь травоядным , питаясь травой и осокой .

Mylodon имеет, как правило, только один признанный вид, Mylodon darwini , который был описан Ричардом Оуэном в 1840 году на основе останков, собранных в пампасах Чарльзом Дарвином (в честь которого вид и назван) во время путешествия на корабле «Бигль» . Некоторые современные авторы предполагают, что существовало два вида, при этом M. darwini ограничивался пампасами, а патагонские останки принадлежали отдельному виду Mylodon listai. [1]

Милодон вымер в конце позднего плейстоцена — начале голоцена, около 12–10 000 лет назад, как часть вымирания конца плейстоцена , вместе с другими наземными ленивцами и большинством крупных животных по всей Америке. Милодон хронологически перекрывался с палеоиндейцами , первыми людьми, населявшими Америку, свидетельства из нескольких мест указывают на то, что они могли охотиться на Милодона . Вымирание Милодона могло быть результатом изменения климата, охоты палеоиндейцев или комбинации обоих факторов.

Открытие

Название Mylodon дал Ричард Оуэн на основе почти полной нижней челюсти с зубами, которую Чарльз Дарвин нашел в консолидированной гравийной скале в Баия-Бланка во время исследовательской экспедиции HMS Beagle . [2] В нескольких местах были обнаружены сохранившиеся шкура и навоз, которые находятся в таком состоянии сохранности, что люди, которые впервые их обнаружили, считали, что они принадлежат живому животному, а не вымершему виду. Обнаружение свежих на вид образцов кожи и навоза вызвало небольшую волну экспедиций в начале 20-го века для поиска живого образца животного. [3] С тех пор было обнаружено, что образцам около 10 000 лет, хотя они выглядят свежими из-за экстремально холодных и стабильных условий в пещерах, в которых они были найдены.

Хорошо сохранившиеся образцы останков Милодона были обнаружены в 1896 году в стоянке Куэва-дель-Милодон в Патагонии , Чили, вдоль южного склона Серро-Бенитеса. Эти останки Милодона , связанные с костями других ранних патагонских животных, датируются эпохой ранее 10 000 лет до н. э. [4] Американский музей естественной истории выставил образец экскрементов Милодона из Аргентины с запиской, на которой написано «депонировано Теодором Рузвельтом ». [5] [6] [7] [8]

Описание

Общий

Сравнение размеров Mylodon darwini с человеком

Милодон был крупным представителем семейства Mylodontidae . Его общая длина оценивалась примерно в 3–4 м. На основании размера черепа предполагается вес от 1 до 2 тонн, с приблизительной оценкой в ​​1,65 тонны. [9] Таким образом, Милодон имел размер родственных форм, таких как Glossotherium или Paramylodon , но был значительно меньше гигантского Lestodon . С точки зрения телосложения он в значительной степени соответствовал другим крупным наземным ленивцам. [5] [10]

Особенности черепа и зубного ряда

Особенно в строении черепа Mylodon значительно отличался от других родственных форм. Его длина варьировалась от 59 до 71,5 см, что значительно больше, чем у Glossotherium или Lestodon . У черепа он был шириной от 16,5 до 22,5 см, в передней носовой области от 11,3 до 15,5 см. Высота задней части черепа составляла от 14,0 до 19,0 см, а передней — от 15,0 до 23,5 см. [11] Таким образом, череп был удлиненным и узким, в отличие от Glossotherium и Lestodon , у которых был короткий и очень широкий череп. Необычайная длина черепа Mylodon была в основном обусловлена ​​удлинениями в роструме . При взгляде сверху рострум сужался к передней части. Именно здесь можно найти самое важное отличие от большинства других представителей Mylodontidae: носовая кость была длинной и узкой и изогнутой вниз в передней области. На переднем конце он соединялся со средней челюстной костью, которая была удлинена придатком, и которая в свою очередь срасталась с верхней челюстью. Это привело к полностью закрытой носовой дуге у взрослых особей, что в значительной степени неизвестно у других ленивцев. Для сравнения, черепа Glossotherium и Lestodon , а также Paramylodon , показывали носовую область, видимую сверху, которая была довольно короткой и выглядела четко обрезанной при взгляде сбоку; крыша черепа была в основном прямой у Mylodon , только небольшая выемка могла быть над глазницей. На теменной кости присутствовали значительные височные линии, но гребень головы не образовывался. Скуловая дуга была тонкой, переднее прикрепление начиналось над третьим и четвертым молярами. Она не образовывала сплошного конца с задним прикреплением дуги. Как обычно у ленивцев, основание передней дуги состояло из трех придатков: одного восходящего, одного горизонтального и одного нисходящего, первый из которых был самым длинным. Задняя дуга образовывала треугольную пластину. Затылок изгибался под углом 120° от крыши черепа. Нижняя часть затылка находилась примерно на уровне окклюзионной плоскости. При взгляде сзади затылок казался почти круглым и не таким вдавленным, как у Glossotherium и Lestodon . [12] Небо было узким и было более или менее треугольно ориентировано к передней части черепа. Здесь были характерны многочисленные небольшие костные отверстия. Гленоидная ямка, в которую входит сустав нижней челюсти, соответствовала таковой у других милодонтов своей слабой формой, но это обеспечивало свободное вращение в целом. [11] [13] [14]

Нижняя челюсть Милодона

Нижняя челюсть Mylodon варьировалась в длину от 42 до 48 см. Она была удлиненной, более заметной, чем у Glossotherium и Lestodon , так как у Mylodon область перед зубами, в частности, сильно удлинена. Горизонтальное тело кости непрерывно увеличивалось в высоту по направлению к задней части, под последним моляром оно составляло около 10,5–12,7 см. Симфиз на переднем конце для соединения двух половин нижней челюсти имел длину около 12,4 см. Здесь нижний край тела нижней челюсти поднимался под углом, так что передний конец симфиза находился над окклюзионной плоскостью зубов. Как и у других ленивцев, симфиз выдавался вперед, он заканчивался слегка закругленным. Согласно роструму черепа, симфиз Mylodon был узким и не таким широким, как у Glossotherium и Lestodon . Отверстие нижней челюсти открывалось вскоре за симфизом. Восходящая ветвь начиналась за последним моляром и образовывала угол 140° к окклюзионной плоскости. Коронный отросток поднимался до 20 см. Напротив, суставной отросток был ниже, примерно на уровне окклюзионной плоскости, что приводило к низкому краниально-мандибулярному соединению. Угловой отросток на заднем конце нижней челюсти был отчетливо виден. Иногда он наклонялся вниз и находился ниже нижнего края горизонтального тела кости. Верхняя сторона углового отростка не достигает окклюзионной плоскости. [11] [13] [14]

Зубная система Mylodon сильно отличается от таковой у других плацентарных млекопитающих и обычно состоит из пяти зубов сверху и четырех зубов снизу на челюстную дугу, что в общей сложности составляет 18 зубов. У милодонтов первый зуб часто был клыкообразным, а задние зубы были более молярообразными . У ленивца такую ​​структуру зубов можно назвать оригинальной. Особенностью Mylodon было то, что верхний клыкообразный зуб каждого ряда был полностью регрессирован, и здесь были обнаружены только четыре задних зуба, похожих на моляры. В нижнем ряду зубов передний клыкообразный зуб был преобразован в молярообразный. Таким образом, зубная система состояла из 16 зубов. Это несколько напоминает Paramylodon , у которого верхние клыкообразные зубы также отсутствовали, но нижние сохранили свою поразительно заостренную форму. В отличие от этого, у Glossotherium и Lestodon были оригинальные разрушенные зубы. Плоская, лоскутная и в значительной степени зазубренная структура молярных зубов может быть подчеркнута как характеристика милодонтов, которая явно отличается от таковой у Megatheriidae и Megalonychidae с их двумя поперечными приподнятыми гребнями на зуб. Формы зубов, присутствующих у Mylodon, были проще. В верхнем ряду челюстей они имели довольно округлые или овальные очертания, в нижнем ряду челюстей более ромбовидные очертания. Типично более сложная двудольная конструкция молярных зубов Glossotherium и Lestodon , вызванная центральным сужением, встречалась только на нижнем самом заднем зубе у Mylodon . В целом ряды зубов расходились вперед, и зубы были очень высоко коронованы ( гипсодонт ). Длина верхнего ряда зубов колеблется от 10,9 до 13,3 см, нижнего ряда — от 12,0 до 15,0 см. [13] [11] [14] [15]

Посткрания

Посткраниальные скелеты встречаются у Mylodon гораздо реже , чем у других крупных ленивцев-милодонтов. В результате скелет документирован хуже. Описаны только отдельные элементы позвоночника, такие как атлант и различные грудные позвонки. Плечевая кость была массивной и чрезвычайно длинной — 46–48 см. Головка сустава, диаметр которой составлял более 10 см, выделялась своей полусферической, но несколько сплющенной с боков формой. Отчетливый дельтопекторальный гребень проходил вниз по стержню, который служил точкой крепления для плечевых мышц. Как и у многих наземных ленивцев, нижний конец сустава далеко выдавался вперед и здесь достигал ширины почти 26 см. Частично это было вызвано массивным внутренним надмыщелком. Суставные поверхности (capitulum и trochlea) были почти перпендикулярны друг другу и не образовывали такой тупой угол, как у Glossotherium . Локоть был сложен изящно. Их длина составляла около 37 см. Олекранон, то есть верхний суставной отросток, занимал около 8,1 см, что соответствует примерно 22% от общей длины и значительно меньше, чем по сравнению с Glossotherium и Lestodon . Он был сужен с боков, что также встречается у Paramylodon . Спица во многом напоминала таковую у Glossotherium и была компактной и прямой, длиной около 30 см. Голова имела овальную форму с выступающей губой. Таз был чрезвычайно обширным и имел ширину 114 см между двумя подвздошными костями. Бедренная кость имела длину от 55 до 59 см. Она была типичной для наземных ленивцев, будучи плоской по форме. Ее ширина значительно уменьшалась на стволе, наименьшее значение достигалось чуть ниже середины. Здесь ширина составляла около 18 см, толщина около 7,5 см. С другой стороны, концы суставов были заметно шире, около 30 см в коленном конце и около 26 см в стопном конце. Бедренная кость достигала голени только примерно половиной своей длины, что характерно для милодонтов. Эта кость также была явно плоской с толщиной, которая составляла только половину значения ширины в стержне. Малоберцовая кость пока только фрагментирована. Она была втянута в стержень и расширена в суставных концах, причем верхний суставной конец демонстрировал более выраженные изгибы, чем у Glossotherium . [16] [17] [18]

Рука состояла из пяти пальцев (от I до V), причем пястная кость была сращена с большой полигональной костью на первом пальце. Это создало так называемый метакрапальный запястный комплекс (сокращенно MCC), который типичен для многих наземных ленивцев. Как особенность запястья, гороховидная кость была явно плоской, ее форма напоминала таковую у Glossotherium , но отличалась от соответствующей кости других милодонтов сферической, грецкий орех или пирамидальной формой. Четвертый палец образовал самую длинную пястную кость, в то время как пятый был лишь немного короче. Соответствующие кости там имели длину около 12,5 и 10,7 см. Как и у Glossotherium и Paramylodon , только три внутренних пальца, вероятно, были когтистыми, но только у второго пальца были задокументированы все костные элементы. Пястная кость была 7,8 см в длину и была построена очень изящно. Первая фаланга была чрезвычайно короткой и имела длину всего около 2,5 см, вторая — около 4,2 см, а третья — не менее 11,5 см. Она была трубчатой ​​и выдавалась вперед в расширение, на котором покоился коготь. Первые фаланги двух внешних пальцев были значительно уменьшены в длине. Присутствуют только отдельные корневые кости стопы, такие как таранная кость. [17]

Покровы

Ногти, экскременты и кожа, Музей естественной истории, Лондон
Мех и кожа в Музее природы, Берлин.

Милодон — один из немногих вымерших млекопитающих, у которого сохранились мумифицированные остатки кожи. Самым важным местом для таких находок является Куэва-дель-Милодон в чилийской провинции Ультима-Эсперанса, где первые части кожи были обнаружены в конце XIX века. [19] [20] Отдельные куски имеют длину до 150 см, но сжались в результате процессов высыхания. Ее толщина в некоторых местах достигает 1,5 см, но обычно составляет около 1 см. Кожа густо покрыта жесткими, слегка волнистыми волосами, причем развиты только верхние волосы, а подшерсток отсутствует. Эта особенность похожа на двупалых ленивцев , но в меньшей степени, чем у трехпалых ленивцев , у которых есть подшерсток. Длина отдельных волосков варьируется от 5 до иногда более 20 см, самые короткие находятся в области затылка, волосы средней длины на спине и очень длинные волосы на конечностях. Их известный цвет варьируется от желтоватого до красновато-коричневого. Стержни волос равномерно трубчатые, на верхнем конце они образуют тупые кончики. Как и у современных ленивцев, волосы не имели сердцевины (сердцевины). В отличие от волос двупалого ленивца, у них нет характерной продольной ребристости. [19] [20] [21] [22] [23]

Милодонты — единственные представители ленивцев, у которых в кожу встроены костные пластинки. Такие структуры, называемые остеодермами , сегодня известны в большей степени только у броненосцев. В отличие от внешнего панциря броненосцев, костные пластинки милодонтов были довольно свободно разбросаны. Герман Бурмейстер опубликовал первые находки отдельных остеодерм Милодона еще в 1860-х годах. [24] [25] Остатки кожи, найденные в пещерах Ультима Эсперанса, дают представление о том, как они были встроены в кожу и распределены по телу. Костные пластинки все расположены в нижней части кожи, в то время как волосы берут начало в верхних отделах. Распределение оказалось очень непоследовательным. Некоторые области с плотным массивом остеодерм содержат от 83 до 95 пластинок на 10 см 2 . Однако для других это число очень мало. Однако даже при близком расположении остеодермы никогда не объединяются в замкнутый панцирь, а всегда отделены друг от друга отдельными кожными складками. В соответствии с панцирем броненосцев костные пластинки образуют один слой и не кажутся сложенными стопкой. Поскольку все остатки кожи были найдены изолированными от скелетов тела, иногда бывает трудно отнести участки кожи с плотным и тонким расположением костных пластинок к определенной части тела. Однако можно предположить, что спина была в значительной степени бронирована, а живот был свободен. В секциях с плотным образованием остеодерм они были больше, чем в чистых областях. Костные пластинки Милодона были в основном неправильной овальной формы с размерами от 0,5 до 2,5 см в длину, от 0,3 до 1,8 см в ширину и от 0,2 до 1,1 см в толщину, с максимальным весом 2 г. На поверхности они показывали отдельные ямочки. [26] В поперечном сечении они состояли из многочисленных пучков волокон, смешанных с твердыми костными пластинами (остеомой). Это делало их структуру намного проще, чем у броненосцев, и у них, вероятно, отсутствовал кератиновый слой, известный по броненосцам. В принципе, остеодермы Милодона были похожи на остеодермы других крупных милодонтов. [19] [20] [27] [28] [26] [29]

Распространение и важные ископаемые находки

Обзор и происхождение

Mylodon был в основном распространен в южной части Южной Америки. Ископаемые находки известны из Аргентины, Чили, южной Боливии, Уругвая, Парагвая и южной Бразилии. [30] Таким образом, колонизированные регионы включают очень далекие южные участки на острове Огненная Земля , а также большую часть Патагонии к северу до региона Пампас . Его северная граница находилась около 19,6° ю.ш., в то время как его южная граница достигала ареала примерно на 53° ю.ш. Местонахождение Tres Arroyos на Огненной Земле и регион вокруг Cueva del Milodón на юго-западе Патагонии являются одними из самых южных известных записей представителя ленивца в плейстоцене. [31] [32] [33] В регионе Пампы северная граница была обнаружена примерно у реки Чуи в юго-восточном бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул около 30 градусов южной широты. Даже более северные точки открытия, такие как Ñuapua в Боливии, касаются 20-й параллели юга. Находки, сообщенные из Парагвая, однако, считаются довольно неопределенными. [34] [35] [36]

Первое появление Mylodon , возможно, относится к нижнему плейстоцену, но находки довольно редки. [37] [38] В этот период в регионе Пампы также встречалась, возможно, близкородственная форма Archaeomylodon , чьи передние клыки верхнего зубного ряда были значительно уменьшены в размерах, но еще не полностью редуцированы. [39] Среди ранних и более северных находок Mylodon есть, например, череп из формации Эль-Пальмар в аргентинской провинции Энтре-Риос, который датируется концом последнего теплого периода около 80 000 лет назад. [11] Также из северных районов распространения стоит упомянуть два частичных скелета, один из которых был найден в Рио-Анисакате в аргентинской провинции Кордова, а другой в Арройо-Кекен-Саладо недалеко от Ориенте в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. В основном в пампасах наблюдалось совпадение в распространении Mylodon с двумя другими основными представителями ленивцев-милодонтид Glossotherium и Lestodon в верхнем плейстоцене. Однако фактическое совместное распространение редко подтверждается. К ним относятся важный археологический памятник Пасо Отеро в провинции Буэнос-Айрес, местность Арройо де Вискайно на юге Уругвая и река Чуи. [40]

Важные находки верхнего плейстоцена

Как и в случае со многими другими крупными наземными ленивцами, большая часть материала Mylodon относится к верхнему плейстоцену, с акцентом на конец последнего ледникового периода. Это также фаза, когда Mylodon снова исчез из летописи окаменелостей. С глобальной точки зрения многочисленные более крупные животные вымерли во время перехода от плейстоцена к голоцену, поэтому это событие считается четвертичной волной вымирания. В Южной Америке это совпадает с первым появлением людей. Связаны ли эти два события причинно-следственной связью, является предметом многих споров. Помимо потенциальной охоты и возможного наложения ландшафта ранними группами охотников-собирателей, климатические изменения также могли оказать влияние. [41] Многочисленные археологические памятники, особенно в регионе Пампы и в районе Патагонии, имеют возраст от 13 500 до 10 000 лет. Большинство из них свидетельствуют, по крайней мере, о сосуществовании людей и наземных ленивцев в течение длительного периода времени. Прямые ассоциации культурных продуктов человека и ископаемых останков Mylodon обнаружены, среди прочего, в Грута-дель-Индио в восточных предгорьях Анд, в Пьедра-Музео или Лас-Буйтрерас (все в Аргентине) и в Трес-Арройос на Огненной Земле соответственно.

Mylodon часто представлен изолированными остеодермами, костями или в форме копролитов, в то время как человеческие останки ограничены каменными артефактами и/или очагами. Во многих случаях не доказано, включало ли это более или менее интенсивное использование костей ленивца в качестве сырья со стороны людей. Многочисленные следы костей, которые изначально интерпретировались как антропогенные, согласно недавним исследованиям, являются следствием хищничества. Доказательства прямой охоты людей на крупных наземных ленивцев еще сложнее. Одним из доказательств часто считается Кебрада-де-Керео, место на древней береговой линии в северной части Чили. Отсюда происходят, среди прочего, скелетные останки двух особей Mylodon , распределенных в каждом случае по узко определенной области, но в двух разных стратиграфических единицах и на пространственном расстоянии 21 м друг от друга. Одна из особей была связана примерно с 70 каменными предметами, антропогенное происхождение которых обсуждается. На костях не обнаружено никаких следов порезов как доказательств каких-либо человеческих манипуляций. Возраст этого места оценивается в 11 600–10 900 лет до настоящего времени. [42] [43]

Вход в Куэва-дель-Милодон.
Различные находки Mylodon из Cueva del Milodón (бедренная кость, нижняя челюсть, волосы)

Одним из самых важных мест является пещера Куэва-дель-Милодон около озера София в чилийской провинции Ультима-Эсперанса , известная в основном сохранившимися остатками кожи. Она является частью целой системы пещер в регионе, таких как Куэва-дель-Медио [44] [45] или Куэва-Чика [46] , которые выстилают южный склон горы Серро-Бенитес высотой 556 м , словно жемчужины. Куэва-дель-Милодон — большая пещера длиной 250 м, шириной 140 м и высотой 30 м у входа и 10 м сзади соответственно. Она была обнаружена в 1895 году немецким капитаном Германом Эберхардом , который также нашел первые остатки кожи. Огромное значение этих находок привело к тому, что пещеру, изначально известную как «Куэва Эберхардт», впоследствии посетили и исследовали многочисленные ученые. В результате со временем накопилось большое количество находок, среди которых большую долю занимает Mylodon с костными останками и многочисленными копролитами . Другие находки принадлежат верблюдам , таким как Lama , лошадям, таким как Hippidion , или южноамериканским копытным, таким как Macrauchenia , кроме того, представлены несколько хищников , включая ягуара , Smilodon как члена саблезубых кошек и гигантского медведя Arctotherium . Некоторые из костей млекопитающих имеют отметины, которые изначально были связаны с деятельностью человека, но в настоящее время считается, что они, скорее всего, связаны с ощипыванием хищниками. Помимо фаунистических останков, в пещере также хранилось множество ботанического материала. Она также дала одну из самых обширных последовательностей данных из верхнего плейстоцена. Несколько радиоуглеродных дат , измеренных по широкому спектру находок Mylodon , охватывают период примерно от 16 700 до 10 200 лет назад. Верхние данные являются одними из самых последних, полученных непосредственно из находок ленивого позвоночного. [47] [43] [48] [49] [50]

Таксономия

Близкие родственники Mylodon включают наземных ленивцев родов Glossotherium и Paramylodon . Последний род часто путают с Glossotherium , но Paramylodon — это отдельный род, который был ограничен плейстоценом Северной Америки. [14] Glossotherium также разделяет долгую историю таксономической путаницы с Mylodon , и в настоящее время единственным признанным видом является Mylodon darwini . Одно время считалось, что Megatherium размером со слона тесно связан с ним, но теперь его признают принадлежащим к отдельному семейству ( Megatheriidae ).

Ниже представлено филогенетическое дерево Mylodontidae, основанное на работе Boscaini et al. 2019. [51]

Милодонтиды 

Недавние результаты молекулярной последовательности, полученные с использованием коллагена [52] и митохондриальной ДНК [53], извлеченных из ископаемых, указывают на то, что ближайшими ныне живущими родственниками Mylodon являются двупалые ленивцы рода Choloepus . Это открытие стало неожиданностью, поскольку морфологический анализ ранее предполагал, что двупалые ленивцы были близки к карибским ленивцам и Megalonyx , которые теперь рассматриваются как представляющие две отдельные и отдаленные ветви эволюционного древа ленивцев.

Некоторые авторы предполагают, что существовало два вида, при этом M. darwini был ограничен пампасами, а патагонские останки принадлежали отдельному виду Mylodon listai. [1]

История исследования

Первое описание

Ричард Оуэн (1856)
Голотип Mylodon, использованный Оуэном в его первоначальном описании

Таксономическая история Mylodon сложна. Она включала путаницу и двусмысленность с другими формами милодонтов, такими как Glossotherium и Paramylodon, в течение длительного периода времени. Часть этой сложности можно отнести к первому описателю самого рода, которым был Ричард Оуэн (1804-1892). Оуэн, один из самых важных исследователей викторианской эпохи, с 1836 года был озабочен ископаемыми находками, привезенными Чарльзом Дарвином из его пионерского путешествия на HMS Beagle в Южную Америку . Коллекция также включала нижнюю челюсть из Пунта-Альта около Баия-Бланка на юге аргентинской провинции Буэнос-Айрес (номер образца NHM 16617). Почти полный образец отличался рядом зубов, состоящим в общей сложности из четырех зубов , похожих на моляры. В обширной статье 1840 года Оуэн отнес нижнюю челюсть к новому роду, который он создал, Mylodon, и назвал вид M. darwinii ( darwinii — написание, используемое Оуэном, но в наше время также часто используется darwini ; согласно Правилам зоологической номенклатуры, предыдущая версия является правильной. [54] ) Он связал название рода с моляроподобными зубами (от греческого μυλη ( myle ) для «молярного» и ὀδούς ( odoús ) для «зуба», таким образом переводя как «молярный зуб»), с видовым эпитетом darwinii в честь Дарвина как первооткрывателя образца . В качестве второго вида, помимо M. darwinii, Оуэн в своей статье ссылается на M. harlani . Эта форма была основана на нижней челюсти и ключице, которые были найдены в Биг-Боун-Лик в округе Бун в американском штате Кентукки , и которые Ричард Харлан уже описал в 1831 году под видовым обозначением Megalonyx laqueatus . [55] Оуэн, однако, признал сходство в строении нижней челюсти со своим M. darwinii и переименовал форму Харлана. [56] Харлан использовал эссе два года спустя, чтобы прокомментировать выбор Оуэном названия для Mylodon,что он считал не очень описательным. По его словам, это название можно было бы применить практически к любой вымершей форме млекопитающих, потому что почти все они имели задние моляры. Более того, это название было бы неуместным, потому что, начиная с латинской версии dens molaris для «коренного зуба» и второй части речи don (от dens для «зуба»), есть дублирование, которое можно было бы перевести как «коренной зуб-зуб». [57] Независимо от этого, установление Оуэном рода Mylodon с двумя видами привело к тому, что вымерший представитель ленивцев был распространен как в Южной, так и в Северной Америке. [57] [58]

Глоссотерий,ГрипотерийиПарамилодон

Череп Glossotherium с типичной короткой и широкой мордой и открытой носовой полостью.

Оуэн в своей работе 1840 года установил род Glossotherium в дополнение к Mylodon , но без обозначения конкретного вида. Основой здесь послужил задний фрагмент черепа, взятый из русла реки Арройо-Саранди в уругвайском департаменте Сориано . В отличие от Mylodon , для которого Оуэн предполагал родственную близость с другими крупными наземными ленивцами, известными в то время, такими как Megatherium или Megalonyx , он поместил Glossotherium в ряд с муравьедами и с панголинами , соответственно, и постулировал насекомоядный образ жизни для животных. [56] Однако два года спустя Оуэн снова отказался от названия Glossotherium . Это произошло в ходе обработки почти полного скелета, который был обнаружен годом ранее в поймах Рио -де-ла-Плата к северу от Буэнос-Айреса . В значительной степени неповрежденный череп характеризовался короткой и широкой мордой и зубным рядом, состоящим в общей сложности из 18 зубов, из которых передний зуб в каждом случае имел клыковый дизайн. Основываясь на сходстве в структуре зубов с плоскими, похожими на коренные зубы зубами, Оуэн поместил скелет в род Mylodon и ввел новый вид M. robustus. Фрагмент черепа, который он первоначально поместил в Glossotherium, он теперь связал с M. darwinii . [59] В результате этого исследования три вида рода Mylodon уже существовали в 1840-х годах. [57] [60]

Череп, включающий нижнюю челюсть, найденный в Пергамино в провинции Буэнос-Айрес, послужил датскому зоологу Иоганнесу Теодору Рейнхардту (1816-1882) в 1879 году основой для всестороннего описания. Характерными чертами черепа были узкая морда и закрытая носовая дуга, которая была образована прочным сращением носовой кости со средней челюстной костью. Кроме того, зубной ряд состоял в общей сложности из 16 зубов, верхний передний клыкообразный зуб был редуцирован в каждом случае, в нижней челюсти, однако, сидело по четыре молярообразных зуба каждый. Рейнхардт заметил сходство с M. darwinii в строении нижней челюсти, но в конструкции черепа его находка явно отличалась от широконосого M. robustus узкой мордой. Однако, по словам Рейнхардта, были совпадения во фрагменте черепа Glossotherium Оуэна с соответствующими секциями черепа у M. robustus . Основываясь на четких параллелях между M. darwinii и его находкой узкоклювого черепа, Рейнхардт распространил новый род Grypotherium с Grypotherium darwinii в качестве типового вида . [61] Другой подход был принят Флорентино Амегино (1854-1911) примерно десять лет спустя. Он подтвердил в 1889 году разделение M. darwinii и M. robustus не только на уровне вида, но и на уровне рода. Отклоняясь от Рейнхардта, но соглашаясь с Оуэном, он считал, что нижняя челюсть M. darwinii и фрагмент черепа Glossotherium принадлежат друг другу. Поскольку в этом сценарии Glossotherium обладал приоритетом над Mylodon (Оуэн упомянул первого над вторым в 1840 году) и Grypotherium, Амегино ввел вид Glossotherium darwinii. Напротив, он оставил статус M. robustus нетронутым. [62] Артур Смит Вудворд (1864-1944), в свою очередь, последовал рассуждениям Рейнхардта. В статье, опубликованной в 1900 году, он представил результаты исследований наземных ленивцев южной Патагонии и в то же время пересмотрел коллекцию Чарльза Дарвина. При этом он приравнял нижнюю челюсть M. darwinii к Grypotherium Рейнхардта и впоследствии восстановил Grypotherium darwinii . Смит Вудворд отнес фрагмент черепа Glossotherium к M. robustus по аналогии с Рейнхардтом. [22] [63] [57] [60]

Палеобиология

Диета

Модель в природном памятнике Куэва-дель-Милодон, где в 1896 году были найдены окаменелости.

Милодонтиды (особенно сам Милодон ) часто считаются ярко выраженными травоядными из-за их зубной структуры с плоскими жевательными поверхностями на моляроподобных зубах. Это также подтверждается высокими (гипсодонтными) коронками зубов и широким ртом с многочисленными формами. Копытные в основном используются в качестве аналогичных примеров, в которых формы с высокими коронками зубов и широкогубыми ртами обычно являются травоядными, такими как различный крупный рогатый скот, лошади или белый носорог. Напротив, те, у кого низкие коронки зубов и узкие морды, такие как дукер или черный носорог, питаются в основном избирательно различными листьями и другой мягкой растительной пищей. В отличие от других крупных ленивцев-милодонтидов, таких как Glossotherium , Paramylodon или Lestodon , рот Милодона относительно узкий. Особенностью является закрытая носовая дуга, которая сильно шероховатая в передней части и, таким образом, предлагает точки прикрепления мышц для подвижной верхней губы. Нечто подобное можно сказать и об отдельных углублениях в районе подглазничного отверстия, которые также функционировали как отправные точки для отдельных мышечных тяжей в области носа и губ. Возможно, Mylodon был более приспособлен к смешанной растительной диете, которую он подбирал с помощью подвижной верхней губы. Утрата передних зубов в верхнем ряду зубов также приводит к предположению, что, по сравнению с крупным рогатым скотом, на средней челюстной кости имелась рогообразная структура, которую можно было использовать для ощипывания пищи. [64] [13]

Вся передняя черепная структура Mylodon относительно прочная, в сочетании с частично окостеневшей носовой перегородкой можно предположить, что при измельчении пищи действовали относительно высокие жевательные силы. В отличие от иногда огромных представителей Megatheriidae , сочленение нижней челюсти и черепа Mylodonts было относительно низким, примерно на уровне жевания зубов. Результирующее уменьшающееся плечо рычага жевательной мышцы испытывает через структуру скуловой дуги, в основном нисходящего отростка, определенную компенсацию, так что должны были быть лишь незначительные различия с Megatheria в отношении силы укуса. Расширенный нижнечелюстной сустав обеспечивает большую свободу движений при жевании. Однако этому противоречит скуловая дуга, которая не закрыта и поэтому могла выдерживать противодействующие силы жевательной мышцы и musculus pterygoideus только в ограниченной степени. Поэтому можно предположить, что у Mylodon преобладали жевательные движения вперед и назад . [64] [13] Плоские коронки зубов приводят к сравнительно небольшому размеру общей доступной жевательной поверхности. У Mylodon это составляет 1320 мм 2 , что соответствует другим милодонтам того же размера. Индийский носорог, который сопоставим по своим размерам, имеет, с другой стороны, в два-четыре раза большее значение - от 2660 до 5190 мм 2 . Похожая ситуация и с бегемотом, общая площадь поверхности которого составляет от 3290 до 5410 мм 2 . Небольшая общая окклюзионная поверхность зубов у Mylodon , вероятно, привела к довольно низкой способности обработки пищи во рту. Это может привести либо к высокой скорости ферментации в желудочно-кишечном тракте, либо к очень медленному метаболизму. Последнее имеет место у современных ленивцев. Это связано с длительным временем прохождения пищи - до недели - через большой многокамерный желудок. Можно предположить, что это также относится к вымершим ленивцам. Возможно, это сделало желудок милодонтов функциональным эквивалентом сложного желудка жвачных животных, в котором длительное время прохождения пищи обеспечивало эффективное пищеварение, в котором могли быть предоставлены даже более труднодоступные питательные вещества, например, из продуктов с большим содержанием клетчатки. Такая пищеварительная система могла бы уменьшить количество обработанной пищи во рту и, таким образом, в конечном итоге также компенсировала небольшую общую жевательную поверхность у милодона . [65] [66]

Реставрация Mylodon darwini по экскрементам и фрагменту кожи.

Прямой анализ используемых пищевых ресурсов возможен, среди прочего, благодаря многочисленным остаткам навоза в форме копролитов. Они имеются не только в Куэва-дель-Милодон в чилийской части Патагонии, но и в других пещерах. Копролиты Милодона имеют диаметр до 18 см. [49] Исследования растительных остатков показали, что 80–95% составляют травы, а 5–20% — осоки . Травянистые растения, с другой стороны, можно было обнаружить только в следах. Соответственно, Милодон вел, по крайней мере в юго-западной Патагонии, рацион, состоящий почти исключительно из трав. Пища отражена в палеосреде обитания, поскольку анализы пыльцы показывают, что ландшафт в то время был похож на тундру и, следовательно, был почти свободен от деревьев, за исключением нескольких низких кустарников. Случайные свидетельства наличия ложных буков интерпретируются как пыльца, разносимая ветром. [67] [68] [69]

Исследование соотношений стабильных изотопов, проведенное в 2021 году, пришло к выводу, что Mylodon, по крайней мере, спорадически был всеядным. [70]

Передвижение

В целом, крупные милодонты являются наземными животными. Нижняя часть задней ноги, которая очень коротка по сравнению с верхней, также обнаружена у Mylodon , чья большая берцовая кость составляет 27 см в длину и всего лишь половину длины бедренной кости, 59 см в длину. Для сравнения, Megatheriidae обладают значительно более длинными нижними частями ног, примерно такими же пропорциональными Pyramiodontherium, обладающими длиной голени 47 см и длиной бедренной кости 49 см. Возможно, эти различия в строении задней ноги приводят к гораздо более проворному передвижению у Megatheria по сравнению с милодонтами. [71] Подобно другим крупным наземным ленивцам, рука Mylodon соприкасалась с землей внешним боковым краем и, таким образом, сидела, повернувшись. На это указывают длинные пястные кости внешних пальцев и уменьшающееся количество фаланг на них. Особое положение рук защищало длинные когти внутренних пальцев, которые не проникали в землю при ходьбе. Функционально похожее, но принципиально иное положение рук можно найти в лодыжечном канале дальнего родственника современного большого муравьеда. Локтевой сустав был немного направлен наружу, когда он стоял на четырех ногах, и руки, таким образом, были слегка наклонены внутрь, что очевидно из положения выходов локтевого отростка. Руки оказывались немного в пределах ширины локтя. Такая ориентация рук могла эффективно поддерживать большую массу Mylodon . В результате руки также находились бы на одной линии со ступнями, что также передается, среди прочего, следами Paramylodon . Латерально ограниченная суставная поверхность головки бедренной кости серьезно ограничивала подвижность задних конечностей. То же самое относится и к предплечью, прямая спица с латерально удлиненной головкой которого не позволяла совершать никаких крупных вращательных движений. Эти особенности можно интерпретировать как приспособления к чисто наземному образу жизни. Наконец, точки прикрепления мышц на первом шейном позвонке, упомянутые выше, более развиты, чем, например, у Paramylodon . Соответственно, затылочные суставные поверхности также несколько дальше друг от друга. Оба могут быть интерпретированы как то, что более массивный череп Mylodon , вызванный удлинением области морды, требовал большей мышечной поддержки. [16] [17]

Для некоторых милодонтов Южной Америки, таких как Glossotherium , частично роющий образ жизни реконструируется, что является результатом строения передней конечности, среди прочего. Индикатором этого является верхний суставной отросток (локтевой отросток) локтевой кости. Чем длиннее локтевой отросток, тем выше рычаг предплечья, поскольку для мышц предплечья доступна большая поверхность прикрепления. У Glossotherium локтевой отросток занимает до 35% от общей длины локтевой кости. Полученная в результате способность рытья была бы сопоставима с таковой у броненосцев Tolypeutes , которые редко строят собственные норы, но могут это делать. [72] Предыдущие анализы для Mylodon привели к гораздо более короткому локтевому отростку, который составляет всего около 22% от общей длины локтевой кости. Однако тот факт, что пропорциональные оценки для Mylodon относятся к не полностью выросшему образцу, проблематичен. [73] Другие подсказки можно получить из строения руки. У Mylodon , например, пястные кости второго и третьего луча очень нежные, в отличие от Glossotherium . Слабо выраженный центральный луч, по-видимому, не поддерживает копательную деятельность, поскольку она обычно наиболее сильно развита у подземных млекопитающих. Однако дистальная суставная грань третьей пястной кости плоская, что означает, что средний палец в целом жесткий и устойчивый. Та же самая сочленовная поверхность на второй пястной кости значительно более округлая и, таким образом, поддерживает большую подвижность пальца при захвате. Это, очевидно, привело к функциональным различиям между отдельными лучами руки. Редкие признаки износа на последней фаланге, которые несколько раз изолированы в Cueva del Milodón, могут служить дополнительным индикатором копательной деятельности. [17] [73]

Хищничество и паразиты

Особенно в южной и юго-западной Патагонии многочисленные изменения костей в находках Mylodon могут быть доказаны как вызванные хищными животными. Это включает, прежде всего, останки из Cueva del Milodón на юго-западе Чили. Некоторые пещеры в непосредственной близости от них, такие как Cueva Lago Sofía 4 и Cueva Chica, интерпретируются как скопления хищников. [74] [46] То же самое относится к Cueva del Puma или Cueva Fell в районе Пали-Айке на юге Чили. Некоторые из пещер в основном содержат более мелкие элементы скелета, такие как кости рук и ног или костные пластины, которые указывают на то, что только часть туши была перенесена в убежище. Является ли это результатом прямой добычи пищи или добычи падали, во многих случаях невозможно определить. Другие пещеры, в свою очередь, содержали большую долю молодых животных Mylodon . [75] [43] Крупнейшими хищниками, встречающимися в то время, были пума и ягуар , а также саблезубая кошка Smilodon populator и вымерший медведь Arctotherium . Последние два могли реконструировать вес тела более 400 кг, при этом размеры добычи для саблезубой кошки предполагались от 1 до 2 тонн, что делает Smilodon вероятным хищником Mylodon . [76] [75] [43] [77]

В различных копролитах, произведенных Mylodon , сохранились яйца нематод . Яйца имеют овальную форму, длину около 50 мкм и толщину 29 мкм. [78] Кроме того, удалось обнаружить отдельных жуков. [49]

Вымирание

Милодон вымер 12–10 000 лет назад в конце плейстоцена как часть вымирания мегафауны позднего плейстоцена , вместе со всеми другими материковыми наземными ленивцами и большинством крупных животных в Америке. Время совпадает с прибытием людей в Америку , а также с изменением климата. [79] Есть доказательства того, что люди использовали Милодона в пищу. В пещере Фелла (Куэва Фелл) в чилийской Патагонии были найдены сломанные и сожженные кости Mylodon darwinii вместе с человеческими артефактами, датируемыми примерно 12 766–12 354 календарными годами до настоящего времени (BP). В Пьедра-Музео в аргентинской Патагонии кости Милодона были найдены вместе с человеческими артефактами, датируемыми примерно 15 517–12 352 кал. лет BP. Эта эксплуатация могла стать фактором его вымирания. [80]

Ссылки

  1. ^ ab Brambilla, Luciano; Haro, José Augusto (2023-11-02). «Сравнительное исследование посткраниального скелета патагонских и пампасских образцов плейстоценового гигантского ленивца рода Mylodon Owen, 1839 (Xenarthra, Pilosa) и его последствия». Историческая биология . 35 (11): 2045–2054. Bibcode : 2023HBio...35.2045B. doi : 10.1080/08912963.2022.2132157. ISSN  0891-2963.
  2. ^ Р. Оуэн (1840). Зоология путешествия «Бигля». Часть 1, Ископаемые млекопитающие. С. 63-73.
  3. ^ "Патагония; захватывающий рассказ Хескет-Причарда об исследовании Дальнего Юга". The New York Times . 20 декабря 1902 г. Получено 22 ноября 2008 г.
  4. ^ К. Майкл Хоган (2008) Cueva del Milodon, Мегалитический портал
  5. ^ ab Bell, CM (март 2002 г.). «Слоны висели на деревьях? – гигантские ленивцы Южной Америки». Geology Today . 18 (2): 63–66. Bibcode : 2002GeolT..18...63B. doi : 10.1046/j.1365-2451.2002.00334.x. S2CID  130426084.
  6. ^ Рузвельт, TR (1915-01-04). «Письмо Теодора Рузвельта Джорджу Герберту Шервуду». theodorooseveltcenter.org . Университет штата Дикинсон . Получено 12 октября 2019 г. .
  7. ^ "Коллекции Рузвельта". amnh.org/exhibitions . AMNH . Получено 12 октября 2019 г. .
  8. ^ Уоррен, Д. (2016-05-28). "Наземный ленивец". Эссе о безделье . Получено 12 октября 2019 г.
  9. ^ Кристиансен, Пер; Фаринья, Ричард А. (2003). «Массовая оценка двух ископаемых наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra, Mylodontidae)». В Фарине, Р.А. (ред.). Морфологические исследования ископаемых и современных ксенартры (млекопитающих) . Сенкенбергиана биологическая. Том. 83. Э. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung. стр. 95–101. ISBN 978-3-510-61358-8.
  10. ^ Форазиепи, Аналия; Мартинелли, Агустин; Бланко, Хорхе Луис (2007). Bestiario fósil: mamíferos del pleistoceno de la Argentina [ Ископаемый бестиарий: плейстоценовые млекопитающие Аргентины ] (на испанском языке). Альбатрос. стр. 60–61. ISBN 978-950-24-1101-9. OCLC  230208342.
  11. ^ abcde Brandoni, Diego; Ferrero, Brenda S.; Brunetto, Ernesto (сентябрь 2010 г.). «Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) из позднего плейстоцена Месопотамии, Аргентина, с замечаниями по индивидуальной изменчивости, палеобиологии, палеобиогеографии и палеоокружающей среде». Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1547–1558. Bibcode :2010JVPal..30.1547B. doi :10.1080/02724634.2010.501449. hdl : 11336/79988 . S2CID  86181187.
  12. ^ Брамбилла, Лучано; Ибарра, Дамиан А. (15 ноября 2018 г.). «Затылочная область позднеплейстоценовых Mylodontidae Аргентины» (PDF) . Boletín del Instituto de Fisiografía y Geologia . 88 : 1–9. hdl : 2133/14367 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  13. ^ abcde Барго, М. Сусана; Вискайно, Серхио Ф. (2008). «Палеобиология плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada): биомеханика, морфогеометрия и экоморфология применительно к жевательному аппарату». Ameghiniana . 45 (1): 175–196.
  14. ^ abcd Макафи, РК (2007). Переоценка таксономии и родства ленивцев Myodontinae, Glossotherium и Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Tardigrada) (диссертация).
  15. ^ Барго, М. Сьюзен; Де Юлиис, Херардо; Вискайно, Серхио Ф. (2006). «Гипсодонтия у наземных ленивцев плейстоцена». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 53–61. CiteSeerX 10.1.1.728.7025 . 
  16. ^ ab Лукас Краглиевич: Вклад в знания Mylodon darwini Owen и especies afines. Revista del Museo de La Plata 34, 1934, стр. 255–292.
  17. ^ abcd Макафи, Роберт К. (август 2016 г.). «Описание новых посткраниальных элементов Mylodon darwinii Owen 1839 (Mammalia: Pilosa: Mylodontinae) и функциональная морфология передних конечностей». Ameghiniana . 53 (4): 418–443. doi :10.5710/AMGH.24.02.2016.2950. S2CID  88450788.
  18. ^ Аро, Хосе А.; Таубер, Адан А.; Краповицкас, Херонимо М. (сентябрь 2017 г.). «Кости грудного члена (грудного пояса и передних конечностей) Mylodon darwinii Owen (Xenarthra, Mylodontidae) из позднего плейстоцена Центральной Аргентины и их филогенетическое значение». ПалЗ . 91 (3): 439–457. Бибкод : 2017PalZ...91..439H. doi : 10.1007/s12542-017-0350-z. S2CID  90593541.
  19. ^ abc Moreno, Francesco P.; Woodward, Arthur Smith (1899). «О части кожи млекопитающего, названной Neomylodon listai , из пещеры близ бухты Консуэло, залив Последней Надежды, Патагония». Труды Зоологического общества : 144–156.
  20. ^ abc Отто Норденшельд (при участии других авторов): Научные результаты шведской экспедиции в Магеллановы земли 1895–1897 гг. под руководством доктора Отто Норденшельда. Том II: Зоология. Стокгольм, 1899, стр. 1–170 (особенно стр. 149–170)
  21. ^ Лённберг, Эйнар (1900). «О замечательном куске кожи из Куэва Эберхардт, бухта Последней Надежды, Патагония». Труды Зоологического общества . 199 : 379–383.
  22. ^ ab Woodward, A. Smith (21 августа 2009 г.). «О некоторых останках Grypotherium (Neomylodori) listai и связанных с ним млекопитающих из пещеры около бухты Консуэло, залив Последней Надежды, Патагония». Труды Лондонского зоологического общества . 69 (1): 64–78. doi :10.1111/j.1096-3642.1890.tb01704.x.
  23. ^ Райдвуд, WG (1 мая 1901 г.). «Мемуары: о структуре волос Mylodon Listai и других южноамериканских неполнозубых». Журнал клеточной науки . s2-44 (175): 393–411. doi : 10.1242/jcs.s2-44.175.393 .
  24. ^ Герман Бурмейстер: кожаный панцирь у Милодона. Архивы по анатомии, физиологии и научной медицине 1865, стр. 334–336
  25. ^ Герман Бурмейстер: Фауна Аргентины. Вечеринка Примера. Мамиферос fósiles. Список ископаемых ископаемых земной поверхности. Anales del Museo Público de Buenos Aires 1, 1867, стр. 87–300 (стр. 173)
  26. ^ ab Hill, Robert V. (декабрь 2006 г.). «Сравнительная анатомия и гистология ксенартрановых остеодерм». Журнал морфологии . 267 (12): 1441–1460. doi :10.1002/jmor.10490. PMID  17103396. S2CID  22294139.
  27. ^ Лопес-Мендоса, Патрисио; Мена-Ларрен, Франциско (декабрь 2011 г.). «Кожные кости вымерших наземных ленивцев и их роль в тафономических исследованиях пещер: случай Баньо Нуэво-1 (Центральная Андская Патагония, Чили)». Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 28 (3): 519–532.
  28. ^ Вильгельм Бранко: Применение рентгеновских лучей в палеонтологии. Трактаты Королевской Прусской академии наук Берлин 1906, стр. 1–55
  29. ^ Макдональд, Х. Грегори (декабрь 2018 г.). «Обзор наличия остеодерм у ленивцев: значение остеодерм как плезиоморфного признака ксенартры». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 485–493. doi :10.1007/s10914-017-9415-8. S2CID  38600428.
  30. ^ Brandoni, Diego; Ferrero, Brenda S.; Brunetto, Ernesto (сентябрь 2010 г.). «Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) из позднего плейстоцена Месопотамии, Аргентина, с замечаниями об индивидуальной изменчивости, палеобиологии, палеобиогеографии и палеоокружающей среде». Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1547–1558. Bibcode :2010JVPal..30.1547B. doi :10.1080/02724634.2010.501449. hdl : 11336/79988 . ISSN  0272-4634.
  31. ^ Макдональд, Х. Грегори (июнь 2023 г.). «Повесть о двух континентах (и нескольких островах): экология и распространение ленивцев позднего плейстоцена». Land . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN  2073-445X.
  32. ^ Клаудио Латорре: «Палеонтология мамиферов дель Алеро Трес Арройос 1, Огненная Земля». В: Anales del Instituto de la Patagonia . Том 26, 1998 г., стр. 77–90.
  33. ^ H. Gregory McDonald, Gerardo de Iuliis: «История ископаемых ленивцев». В: Sergio F. Vizcaíno, WJ Loughry (ред.): The Biology of the Xenarthra . University Press of Florida, 2008, стр. 39–55.
  34. ^ Маршалл, Ларри Г.; Берта, Аннализа; Хоффстер, Роберт; Паскуаль, Розендо; Рейг, Освальдо А.; Бомбин, Мигель; Монес, Альваро (1983). «Млекопитающие и стратиграфия: геохронология континентального млекопитающего четвертичного периода Южной Америки» (PDF) . Palaeovertebrata : 1–76. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  35. ^ Маршалл, Ларри Г.; Семпере, Тьерри (1991). «Позвоночные животные Боливии от эоцена до плейстоцена и их стратиграфический контекст: обзор» (PDF) . В Суаресе Соруко, Рамиро (ред.). Fósiles y facies de Bolivia. Том. 1, Вертебрадос Том. 1, Вертебрадос . Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos. Том. 12. стр. 631–652. OCLC  954042711. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  36. ^ Фавотти, Серджио Эммануэль; Ферреро, Бренда Соледад; Брандони, Диего (декабрь 2015 г.). «Первый регистр Mylodon Darwini Owen (xenarthra, tardigrada, mylodontidae) в формировании Arroyo Feliciano (pleistoceno tardío), Междуречье, Аргентина». Revista Brasileira de Paleontologia . 18 (3): 547–554. дои : 10.4072/rbp.2015.3.15 . hdl : 11336/42066 .
  37. ^ Сциллато-Яне, Густаво Дж.; Карлини, Альфредо А.; Вискайно, Серджио Ф.; Хорегисар, Эдгардо Ортис (1995). «Лос Ксенартрос». В Альберди, Монтана; Леоне, Габриелло; Тонни, Эдуардо П. (ред.). Биологическая и климатическая эволюция региона Пампеана в течение последних пяти миллионов лет: un ensayo de correlación con el Mediterraneo Occidental (на испанском языке). Национальный музей естественных наук. стр. 183–175. ISBN 978-84-00-07558-3.
  38. ^ Карлини, Альфредо А.; Сциллато-Яне, Густаво Дж. (1999). «Эволюция четвертичных непарнокопытных (млекопитающих) Аргентины». В Рабасса, Хорхе; Салемме, Моника (ред.). Четвертичный период Южной Америки и Антарктического полуострова . Роттердам. С. 149–175.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  39. ^ Брамбилла, Лучано; Ибарра, Дамиан Альберто (2 ноября 2018 г.). «Archaeomylodon sampedrinensis, gen. et sp. nov., новый милодонтин из среднего плейстоцена Пампейского региона, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (6): e1542308. Бибкод : 2018JVPal..38E2308B. дои : 10.1080/02724634.2018.1542308. S2CID  91874640.
  40. ^ Фаринья, Ричард А.; Тамбуссо, П. Себастьян; Варела, Лучано; Червоногора, Ада; Ди Джакомо, Мариана; Муссо, Маркос; Бракко, Роберто; Гаскью, Андрес (7 января 2014 г.). «Арройо-дель-Вискайно, Уругвай: богатая окаменелостями мегафаунистическая местность возрастом 30 тысяч лет с вырезанными костями». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1774): 20132211. doi :10.1098/rspb.2013.2211. ПМЦ 3843831 . ПМИД  24258717. 
  41. ^ Вильявисенсио, Наталия А.; Линдси, Эмили Л.; Мартин, Фабиана М.; Борреро, Луис А.; Морено, Патрисио И.; Маршалл, Чарльз Р.; Барноски, Энтони Д. (февраль 2016 г.). «Сочетание людей, климата и изменения растительности вызвало вымирание мегафауны в позднечетвертичном периоде в регионе Ультима-Эсперанса, южная Патагония, Чили». Ecography . 39 (2): 125–140. Bibcode :2016Ecogr..39..125V. doi : 10.1111/ecog.01606 .
  42. ^ Дональд Джексон С.: «Оценка свидетельств культурных ассоциаций Mylodon в полузасушливом регионе Чили». В: Л. Миотти, М. Салемме, М. Флегенхаймер (ред.): Там, где дуют южные ветры: древние свидетельства палеоюжноамериканцев . Техасский университет A&M, 2003, стр. 77–81.
  43. ^ abcd Борреро, Луис Альберто (2009). «Неуловимые доказательства: археологические данные о вымершей южноамериканской мегафауне». Вымирание американской мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. С. 145–168. doi :10.1007/978-1-4020-8793-6_8. ISBN 978-1-4020-8792-9.
  44. ^ Мартин, Фабиана М; Тодиско, Доминик; Роде, Жоэль; Сан-Роман, Мануэль; Морелло, Флавия; Превости, Франциско; Стерн, Чарльз; Борреро, Луис А. (2015). «Новые раскопки в Куэва-дель-Медио: Процессы формирования пещеры и достижения в области исследований взаимодействия entre cazadores-recolectores и фауны extinta (Финальный плейстоцен, Меридиональная Патагония)» [Новые раскопки в Куэва-дель-Медио: Процессы образования пещер и достижения в исследования взаимодействия охотников-собирателей и вымершей фауны (поздний плейстоцен, Южная Патагония). Магаллания (Пунта-Аренас) (на испанском языке). 43 (1): 165–189. doi : 10.4067/S0718-22442015000100010 . hdl : 11336/46105 .
  45. ^ Хьюго Г. Нами, Кэлвин Дж. Хойссер: Куэва-дель-Медио: палеоиндейское место и его окружающая среда на юге Южной Америки. В: Археологические открытия. Том 3, 2015, стр. 62–71.
  46. ^ аб Мартин, Фабиана; Сан-Роман, Мануэль; Морелло, Флавия; Тодиско, Доминик; Превости, Франциско Дж.; Борреро, Луис А. (август 2013 г.). «Земля наземных ленивцев: недавние исследования в Куэва-Чика, Ультима-Эсперанса, Чили». Четвертичный интернационал . 305 : 56–66. Бибкод : 2013QuInt.305...56M. дои : 10.1016/j.quaint.2012.11.003. hdl : 11336/3082 .
  47. ^ Тонни, Эдуардо П.; Карлини, Альфредо А.; Яне, Густаво Дж. Сциллато; Фигини, Анибал Дж. (2003). «Cronologia radiocarbónica y condiciones climáticas en la 'Cueva del Milodón' (сюр-де-Чили) во время el Pleistoceno Tardío» [Радиоуглеродная хронология и климатические условия в «Cueva del Milodon» (юг Чили) в позднем плейстоцене]. Амегиниана (на испанском языке). 40 (4): 609–615.
  48. ^ Барноски, Энтони Д.; Линдси, Эмили Л. (апрель 2010 г.). «Время вымирания мегафауны четвертичного периода в Южной Америке в связи с прибытием человека и изменением климата». Quaternary International . 217 (1–2): 10–29. Bibcode : 2010QuInt.217...10B. doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.017.
  49. ^ abc Борреро, Луис Альберто; Мартин, Фабиана Мария (ноябрь 2012 г.). «Тафономические наблюдения за костями и навозом наземного ленивца из Куэва-дель-Милодон, Ультима-Эсперанса, Чили: 100 лет истории исследований». Четвертичный интернационал . 278 : 3–11. Бибкод : 2012QuInt.278....3B. дои : 10.1016/j.quaint.2012.04.036.
  50. ^ Борреро, Луис Альберто; Мартин, Фабиана Мария (март 2012 г.). «Наземные ленивцы и люди на юге Огненной Патагонии: тафономия и археология». World Archaeology . 44 (1): 102–117. doi :10.1080/00438243.2012.646145. S2CID  86180858.
  51. ^ Боскаини, Альберто; Пужос, Франсуа; Годен, Тимоти Дж. (ноябрь 2019 г.). «Переоценка филогении Mylodontidae (Mammalia, Xenarthra) и расхождение ленивцев-милодонтов и лестодонтов». Zoologica Scripta . 48 (6): 691–710. doi :10.1111/zsc.12376. S2CID  201194980.
  52. ^ Presslee, S.; Slater, GJ; Pujos, F.; Forasiepi, AM; Fischer, R.; Molloy, K.; Mackie, M.; Olsen, JV; Kramarz, A.; Taglioretti, M.; Scaglia, F.; Lezcano, M.; Lanata, JL; Southon, J.; Feranec, R.; Bloch, J.; Hajduk, A.; Martin, FM; Gismondi, RS; Reguero, M.; de Muizon, C.; Greenwood, A.; Chait, BT; Penkman, K .; Collins, M.; MacPhee, RDE (2019). «Палеопротеомика определяет отношения ленивцев» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (7): 1121–1130. Bibcode : 2019NatEE...3.1121P. doi : 10.1038/s41559-019-0909-z. PMID:  31171860. S2CID  : 174813630. Архивировано (PDF) из оригинала 09.10.2022.
  53. ^ Delsuc, F.; Kuch, M.; Gibb, GC; Karpinski, E.; Hackenberger, D.; Szpak, P.; Martínez, JG; Mead, JI; McDonald, HG; MacPhee, RDE; Billet, G.; Hautier, L.; Poinar, HN (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев». Current Biology . 29 (12): 2031–2042.e6. Bibcode : 2019CBio...29E2031D. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . PMID  31178321.
  54. ^ Де Юлиис, Херардо; Картель, Кастор; Макдональд, Х. Грегори; Пухос, Франсуа (ноябрь 2017 г.). «Наземный ленивец-милодонт Glossotherium tropicorum из позднего плейстоцена Эквадора и Перу». Статьи по палеонтологии . 3 (4): 613–636. Bibcode : 2017PPal....3..613D. doi : 10.1002/spp2.1088. hdl : 11336/64132 . S2CID  135080382.
  55. ↑ Харлан, Ричард (август 1831 г.). «Описание челюстей, зубов и ключицы Megalonyx laqueatus». Monthly American Journal of Geology and Natural Science . 1 (2): 74–76. ProQuest  135712153.
  56. ^ ab Richard Owen: Fossil Mammalia. В: Charles Darwin (ed.): Zoology of the Voyage of HMS Beagle, under the command of Captain Fitzroy, during the years 1832 to 1836. Part I. Fossil Mammals. London, 1840, pp. 12-111 (pp. 63-73) ( Biochemistrylibrary.org ).
  57. ^ abcd Ферникола, Хуан Карлос; Вискайно, Серджио Ф.; Де Юлиис, Херардо (апрель 2009 г.). «Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествий на борту HMS Beagle». Revista de la Asociación Geológica Argentina . 64 (1): 147–159. CiteSeerX 10.1.1.1061.9082 . 
  58. ^ Вискайно, Серджио Ф.; Фаринья, Ричард А.; Ферникола, Хуан Карлос (апрель 2009 г.). «Молодой Дарвин, экология и вымирание ископаемых млекопитающих Южной Америки плейстоцена». Revista de la Asociación Geológica Argentina . 64 (1): 160–169.
  59. ↑ Ричард Оуэн: Описание скелета вымершего гигантского ленивца, Mylodon robustus, Оуэн, с замечаниями по остеологии, естественным связям и вероятным местам обитания мегатериоидных четвероногих в целом. Лондон, 1842, стр. 1-176 (особенно стр. 154) ( archive.org ).
  60. ^ ab Mcafee, Robert K. (апрель 2009 г.). «Переоценка краниальных признаков Glossotherium и Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Mylodontidae)». Zoological Journal of the Linnean Society . 155 (4): 885–903. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00468.x .
  61. ^ Йоханнес Теодор Рейнхардт: Beskrivelse of Hovedskallen af ​​et Kæmpedovendyr, Grypotherium darwini. В: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. 5 Ракке. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling 12 (5), 1879, стр. 351–381 (archive.org).
  62. ^ Флорентино Амегино: Вклад в понимание мамы fósiles де ла Республика Аргентина. В: Actas de la Academia Nacional de Ciencias. Том 6, 1889 г., стр. 1–1027 (стр. 734–744).
  63. ^ Макдональд, Х. Грегори (1995). «Gravigrade xenarthrans из раннего плейстоцена Leisey Shell Pit lA, округ Хиллсборо, Флорида» (PDF) . Бюллетень Флоридского музея естественной истории . 37 (11): 245–373. doi :10.58782/flmnh.tdzu5337. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  64. ^ ab Bargo, M. Susana; Toledo, Néstor; Vizcaíno, Sergio F. (февраль 2006 г.). «Морда южноамериканских плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada)». Journal of Morphology . 267 (2): 248–263. doi :10.1002/jmor.10399. PMID  16315216. S2CID  39664746.
  65. ^ Vizcaíno, Sergio F.; Bargo, M. Susana; Cassini, Guillermo H. (2006). «Площадь окклюзионной поверхности зубов в зависимости от массы тела, пищевых привычек и других биологических особенностей у ископаемых ксенартран». Ameghiniana . 43 (1): 11–26.
  66. ^ Vizcaíno, Sergio F. (2009). «Зубы „беззубых“: новшества и ключевые инновации в эволюции ксенартранов (Mammalia, Xenarthra)». Paleobiology . 35 (3): 343–366. Bibcode : 2009Pbio...35..343V. doi : 10.1666/0094-8373-35.3.343. S2CID  86798959.
  67. ↑ Маркграф, Вера (31 мая 1985 г.). «Вымирание фауны позднего плейстоцена в Южной Патагонии». Science . 228 (4703): 1110–1112. Bibcode :1985Sci...228.1110M. doi :10.1126/science.228.4703.1110. PMID  17737905. S2CID  26741329.
  68. ^ Кэлвин Дж. Хойссер, Луис А. Борреро и Хосе А. Ланата: Позднеледниковая растительность в Куэва-дель-Милодон. Anales del Instituto de la Patagonia (серия Ciencias Naturales) 21, 1992, стр. 97-102.
  69. ^ Вилла-Мартинес, Родриго; Морено, Патрисио И. (ноябрь 2007 г.). «Пыльцевые свидетельства изменений на южной границе западных ветров в юго-западной Патагонии за последние 12 600 лет». Quaternary Research . 68 (3): 400–409. Bibcode : 2007QuRes..68..400V. doi : 10.1016/j.yqres.2007.07.003. S2CID  54974299.
  70. ^ Техада, Джулия В.; Флинн, Джон Дж.; Макфи, Росс; О'Коннелл, Тэмсин С .; Серлинг, Туре Э.; Бермудес, Лизетт; Капунья, Кармен; Уоллсгроув, Натали; Попп, Брайан Н. (7 октября 2021 г.). «Данные изотопов аминокислот указывают на то, что наземный ленивец Дарвина не был травоядным». Научные отчеты . 11 (1): 18944. Бибкод : 2021NatSR..1118944T. дои : 10.1038/s41598-021-97996-9. ПМЦ 8494799 . PMID  34615902. S2CID  238422083. 
  71. ^ Де Юлиис, Херардо; Ре, Гильермо Х.; Вискайно, Серджио Ф. (25 марта 2004 г.). «Мегатериин Торо Негро (Mammalia, Xenarthra): новый вид Pyramiodontherium и обзор Plesiomegatherium». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 214–227. Бибкод : 2004JVPal..24..214D. дои : 10.1671/17.1. S2CID  85178982.
  72. ^ Bargo, M. Susana; Vizcaíno, Sergio F.; Archuby, Fernando M.; Blanco, R. Ernesto (25 сентября 2000 г.). «Пропорции костей конечностей, сила и копание у некоторых луханских (поздний плейстоцен-ранний голоцен) ленивцев-милодонтов (Mammalia, Xenarthra)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 601–610. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0601:LBPSAD]2.0.CO;2. S2CID  86036390.
  73. ^ Аб Харо, Хосе А.; Таубер, Адан А.; Краповицкас, Херонимо М. (2 сентября 2016 г.). «Рука Mylodon darwinii Owen (Tardigrada, Mylodontidae) и его филогенетическое значение». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (5): e1188824. Бибкод : 2016JVPal..36E8824H. дои : 10.1080/02724634.2016.1188824. S2CID  89036115.
  74. ^ Борреро, Луис Альберто; Мартин, Фабиана М.; Прието, Альфредо (1997). «La cueva Lago Sofía 4, Ultima Esperanza, Чили: una madriguera de felino del pleistoceno tardío» [пещера Лаго София 4, Ultima Esperanza, Чили: кошачья нора позднего плейстоцена]. Аналитики Института Патагонии. Серия Ciencias Humanas (на испанском языке). 25 : 103–122.
  75. ^ ab Martin, Fabiana M. (2008). «Костоломные кошачьи в конце плейстоцена в Фуэго-Патагонии, Чили». Журнал тафономии . 6 (3–4): 337–372.
  76. ^ Manzuetti, Aldo; Perea, Daniel; Jones, Washington; Ubilla, Martín; Rinderknecht, Andrés (2 апреля 2020 г.). «Чрезвычайно большой череп саблезубого кота из Уругвая (поздний плейстоцен–ранний голоцен, формация Долорес): размер тела и палеобиологические последствия». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 44 (2): 332–339. Bibcode : 2020Alch...44..332M. doi : 10.1080/03115518.2019.1701080. S2CID  216505747.
  77. ^ Превости, Франциско Дж.; Мартин, Фабиана М. (август 2013 г.). «Палеоэкология гильдии млекопитающих-хищников Южной Патагонии в позднем плейстоцене: экоморфология, стабильные изотопы и тафономия». Quaternary International . 305 : 74–84. Bibcode : 2013QuInt.305...74P. doi : 10.1016/j.quaint.2012.12.039. hdl : 11336/84524 .
  78. ^ Рингеле, Рауль А. (1957). Остатки вероятных яиц нематод в навозе вымершего беззубого Mylodon Listai (Ameghino)]. Амегиниана (на испанском языке). 1 (1–2): 15–16.
  79. ^ Вильявисенсио, Наталия А.; Линдси, Эмили Л.; Мартин, Фабиана М.; Борреро, Луис А.; Морено, Патрисио И.; Маршалл, Чарльз Р.; Барноски, Энтони Д. (февраль 2016 г.). «Сочетание людей, климата и изменения растительности вызвало вымирание мегафауны в позднечетвертичном периоде в регионе Ультима-Эсперанса, южная Патагония, Чили». Ecography . 39 (2): 125–140. Bibcode : 2016Ecogr..39..125V. doi : 10.1111/ecog.01606 . ISSN  0906-7590.
  80. ^ Бампи, Уго; Барбери, Майра; Лима-Рибейро, Матеус С. (декабрь 2022 г.). «Места убийств мегафауны в Южной Америке: критический обзор». Quaternary Science Reviews . 298 : 107851. Bibcode : 2022QSRv..29807851B. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107851. S2CID  253876769.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mylodon&oldid=1251686999"