Мимодактиль
Род позднемеловых птерозавров.

Мимодактиль
Временной диапазон: поздний меловой период,95 млн  лет назад
Образец голотипа с пояснительным рисунком и вставленными крупными планами лопатки и коракоида (b), запястья (c) и плечевой кости (d)
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Заказ:† Птерозавры
Подотряд:† Птеродактилоиды
Клад :† Истиодактилиформы
Клад :† Мимодоктильные
Род:† Mimodactylus
Kellner et al. , 2019
Разновидность:
† М. libanensis
Биномиальное имя
† Mimodactylus libanensis
Келлнер и др. , 2019

Mimodactylus — род истиодактилиформных птерозавров , которые жили на территории современного Ливана в позднем меловом периоде , 95 миллионов лет назад. Единственный известный экземпляр был обнаружен в известняковом карьере недалеко от города Хьюла , относящемся к формации Саннин . Владелец карьера разрешил подготовить и научно описать образец международной группе исследователей. Когда он был в конечном итоге продан, покупатель подарил его музею MIM в Бейруте . В 2019 году исследователи назвали новый род и вид Mimodactylus libanensis ; родовое название отсылает к музею MIM в сочетании с греческим словом daktylos для «пальца», а видовое название относится к Ливану. Хорошо сохранившийся образец голотипа является первым полным птерозавром с афро-аравийского континента (который состоял из тогда объединенных Аравийского полуострова и Африки ) и третьей ископаемой останкой птерозавра, известной из Ливана.

Образец голотипа сравнительно небольшой, с размахом крыльев 1,32 метра (4,3 фута), и, вероятно, был молодой особью. Его морда широкая, а конусообразные зубы ограничены передней половиной челюстей. Коронки зубов сжаты с боков и имеют cingulum (утолщенный гребень у основания) и не имеют острых килей (режущих краев). Скелет отличается тем, что дельтопекторальный гребень плечевой кости ( гребень для прикрепления дельтовидной и грудной мышц ) имеет прямоугольную форму, а плечевая кость составляет менее половины длины второй фаланги крылового пальца . Описатели Mimodactylus отнесли его к новой кладе Mimodactylidae вместе с Haopterus , эта группа является частью Istiodactyliformes. Зубы Mimodactylus предполагают, что его привычки питания отличались от других птерозавров. Возможно, он добывал десятиногих ракообразных с поверхности воды. Морские отложения Hjoula относятся к позднесеноманскому периоду и хорошо известны по окаменелостям рыб. Ливан в то время был погружен в океан Неотетис , но некоторые небольшие острова были обнажены.

История открытия

Карта, показывающая Юлу (ab) и положение Ливана в конце сеномана (c)

Единственный известный образец этого птерозавра был собран в частном известняковом карьере недалеко от города Хьюла , Ливан, более чем за пятнадцать лет до его научного описания в 2019 году . Хьюла расположена в 35 км (22 мили) к северо-востоку от столицы Бейрута и в 10 км (6,2 мили) вглубь страны от города Библ . Местность считается лагерштетте , местом с ископаемыми остатками исключительной сохранности, и принадлежит к формации Саннин , которая датируется поздним сеноманским веком мелового периода . Ливанские меловые отложения известны хорошо сохранившимися рыбами и беспозвоночными со времен Средневековья , но окаменелости четвероногих (предково четырехногих) животных встречаются очень редко. Информация о мезозойских ископаемых Афро-Аравийского континента (который состоял из тогда объединенных Аравийского полуострова и Африки , также известного как Арабо-Африканский палеоконтинент ) в целом весьма ограничена, и только Южная Африка была систематически изучена. [1] [2] [3] [4] [5]

Очень хрупкий, но хорошо сохранившийся образец птерозавра был расколот на две части, когда его обнаружили на известняковой плите , и, за исключением перелома, нанесенного киркой рабочим карьера, его череп был целым, как и крылья, ноги и тело. Владелец карьера позволил группе исследователей из Университета Альберты в Канаде подготовить и описать образец, намереваясь в конечном итоге продать ископаемое, что является законным в Ливане. У палеонтологического сообщества в Ливане не было технологий, необходимых для подготовки ископаемого материала таким образом, чтобы наиболее эффективно раскрыть информацию об образце. Образец провел около восьми лет в Университете Альберты, где его подготовили, собрали и изучили. Впоследствии владелец карьера продал образец, но около 2016 года, после многих лет переговоров, анонимный покупатель передал его в Музей MIM (сокращение от Mineral Museum), часть Университета Святого Иосифа в Бейруте, чтобы он мог храниться в Ливане. [1] [2] [3]

Схема скелета; масштабная линейка — 50 мм (2,0 дюйма).

Канадские палеонтологи Майкл В. Колдуэлл и Филип Дж. Карри объединились с международной группой исследователей для научного описания образца, включая бразильцев Александра В. А. Келлнера , Борха Хольгадо и Джулиану М. Сайао, итальянца Фабио М. Далла Веккья и ливанца Роя Нора (Келлнер и Далла Веккья ранее вместе проводили полевые работы в Ливане). В интервью исследователи выразили удовлетворение по поводу возвращения образца в Ливан, где его можно использовать в образовательных и исследовательских целях, а также по поводу возможности международного сотрудничества. В 2019 году Келлнер и его коллеги назвали новый род и вид Mimodactylus libanensis ; Родовое название относится к музею MIM, в знак признания того, где находится образец, и в соответствии с пожеланиями филантропа, который приобрел образец, в сочетании с греческим словом daktylos (δάκτυλος) для «пальца». Видовое название относится к Ливану. [1] [2] [3] [6]

Образец голотипа (на котором основано научное название ) каталогизирован как MIM F1, а слепки представлены в Университете Альберты и Национальном музее Бразилии . Скелет хорошо сохранился и в основном сочленен, некоторые кости слегка смещены от своего анатомического положения; череп и нижняя челюсть обнажены снизу, а затылочная область в задней части черепа и челюстной сустав уплощены. Голотип является первым полным и сочлененным образцом птерозавра, известным с афро-аравийского континента, который в противном случае дал только несколько фрагментарных образцов. [1] [6] Предыдущие наиболее полно известные образцы птерозавров с континента также были из Ливана: частичная передняя конечность неназванного орнитохейроида (каталогизированного как MSNM V 3881) из Hakel Lagerstätte того же возраста, и Microtuban , аждархоид, состоящий в основном из крыльев и плечевого пояса, также из Hjoula. Хотя эти образцы менее полные, их анатомические особенности можно четко отличить от Mimodactylus . [1] Образец стал центральным элементом коллекции ископаемых позвоночных в Музее MIM, где он получил прозвище «Mimo» и выставлен вместе с голограммой , фильмом, реконструкцией в натуральную величину и игрой. [7] [3]

Описание

Единственный известный экземпляр Mimodactylus сравнительно небольшой, с размахом крыльев 1,32 м (4,3 фута). Вероятно, это была молодая особь, когда она умерла, судя по тому, что некоторые кости не срослись; зубные кости (кости нижней челюсти, несущие зубы) срослись в симфизе нижней челюсти , где две половины нижней челюсти соединяются спереди. Это указывает на то, что образец достиг онтогенетической (ростовой) стадии между стадиями 2 и 3 из 6, согласно системе определения возраста окаменелостей птерозавров, разработанной Келлнером в 2015 году (некоторые кости позвоночных животных срастаются с разной скоростью по мере старения). [1] [8] Размер взрослой особи Mimodactylus неизвестен. [9] Будучи птерозавром, Mimodactylus был бы покрыт волосовидными пикнофибрами и имел бы обширные перепонки крыльев , которые были растянуты длинным пальцем крыла. [10] В одном интервью Колдуэлл описал Mimodactylus как имеющего длинные узкие крылья, но с телом размером с воробья , головой длиннее тела, и скорее похожим на «крылья со ртом». [3]

Череп

Череп и челюсти, с крупным планом верхних передних зубов.

Сохранившаяся часть черепа Mimodactylus имеет длину 99 мм (3,9 дюйма), а сохранившаяся часть нижней челюсти — 105 мм (4,1 дюйма). Рострум ( рыло) при взгляде сверху широкое и имеет заостренный кончик, а не закругленное, как у истиодактилида Istiodactylus , а также отличается от других истиодактилиформ , группы, к которой они оба принадлежали. Верхние челюсти имеют одиннадцать конусообразных зубов с каждой стороны, а нижние челюсти имеют десять с каждой стороны, и зубы ограничены передней половиной челюстей, как у родственных Haopterus и Linlongopterus . Подобная конфигурация также наблюдается у других истиодактилиформ. [1]

Зубные коронки сжаты с боков и имеют cingulum (утолщенный гребень у основания коронки), как у Haopterus и других истиодактилиформ. cingulum также известен по зубам истиодактилид и родственных птерозавров, но у них широкие коронки, которые также сжаты с боков. У Mimodactylus нет ланцетовидных зубов с боково сжатыми коронками, которые характерны для истиодактилид, а также отсутствуют острые карины (режущие края), наблюдаемые у Istiodactylus . Первый верхний зуб Mimodactylus небольшой, с почти круглым поперечным сечением, а следующие зубы являются самыми большими в верхней челюсти и имеют слегка сжатые с боков коронки с cingulum, выпуклыми внешними поверхностями и тонкими, игольчатыми кончиками, которые наклонены внутрь. [1]

Зубная система Mimodactylus похожа на таковую у более базальных (или «примитивных») археоптеродактилоидных птерозавров , таких как Pterodactylus и Germanodactylus , и единственным другим производным (или «продвинутым») птеродактилоидом с сопоставимыми зубами является Haopterus . Нёбо Mimodactylus вогнутое и имеет небольшой небный гребень, а хоаны (внутренние ноздри) большие и разделены сошниками . Постнёбное окно (отверстие за нёбом) удлиненное и яйцевидное, как у Hongshanopterus . Нижние челюсти имеют зубовидный (или «псевдозубный») отросток на конце, как у Istiodactylus , Haopterus и Lonchodraco . Кератобранхиальные кости подъязычной кости тонкие, удлиненные и вилкообразные. [1]

Посткраниальный скелет

Спинные позвонки около правой лопатки и клювовидного отростка

Передние позвонки спины не слиты в нотариум (особенность, присутствующая у других птерозавров) у Mimodactylus . Видны семь хвостовых позвонков хвоста, у которых отсутствует двойной центр, и они быстро уменьшаются в размере к задней части, что указывает на то, что хвост этого вида был очень коротким. Гребень (центральный гребень) на нижней стороне грудины (грудная кость) сравнительно короткий и глубокий, похожий на таковые у Nurhachius и Istiodactylus . Передняя часть грудины была более округлой, если смотреть сбоку, чем у истиодактилид, и, таким образом, больше похожа на таковые у анхангверид . В завершенном виде грудинная пластина имела бы в целом квадратную форму и, вероятно, имела бы прямой боковой край и выпуклый задний край. Лопатка (плечевая лопасть) имеет длину 29 мм (1,1 дюйма). Он толстый и имеет суженный стержень, как у истиодактилид и ангангерид, но отличается тем, что он несколько длиннее коракоида ( часть плечевого пояса ). Длина коракоида составляет 31 мм (1,2 дюйма). Сочленение между коракоидом и грудиной слегка вогнутое, как у Haopterus , с выступом назад, который не наблюдается у истиодактилид. [1] [11]

Каудальные позвонки хвоста

Плечевая кость ( верхняя кость руки) Mimodactylus имеет длину 52 мм (2,0 дюйма). Дельтопекторальный гребень плечевой кости (гребень для прикрепления дельтовидной и грудной мышц ) отличается ( аутапоморфия ) тем, что он прямоугольный, и имеет необычный прямой нижний край. Этот гребень простирается на 40% длины плечевого стержня, больше, чем у всех других орнитохейроидов, за исключением Pteranodon и его родственников. Локтевая кость (нижняя кость руки) имеет длину 84 мм (3,3 дюйма). Некоторые из костей крыла длиннее по отношению к плечевой кости, чем у истиодактилид, особенно первые две фаланги крылового пальца; плечевая кость уникальна тем, что ее длина составляет менее половины длины второй фаланги. Первая фаланга крыла имеет длину 128 мм (5,0 дюймов), вторая — 119 мм (4,7 дюйма), третья — 105 мм (4,1 дюйма), а четвертая — 92 мм (3,6 дюйма). Внешняя часть последней фаланги крылового пальца изогнута, как у большинства птерозавров. [1]

Птероидная кость (кость руки, уникальная для птерозавров, которая поддерживала переднюю мембрану крыла или пропатагиум) Mimodactylus довольно большая и длиннее плечевой кости на 53 мм (2,1 дюйма). Птероид четко сочленялся с проксимальной синкарпальной костью и был направлен в сторону тела; положение птероида у птерозавров было предметом спора среди исследователей, но было урегулировано из-за идеального сочленения передних конечностей у Mimodactylus . Плечевая кость намного длиннее бедренной кости (бедренной кости), сохранившаяся часть которой имеет длину 36 мм (1,4 дюйма). Большеберцовая кость (кость голени) имеет длину 60 мм (2,4 дюйма). Как и у истиодактилид, ступни относительно небольшие. Точное сочетание его различных анатомических особенностей также отличает Mimodactylus от других орнитохейроидов. [1]

Классификация

В своем филогенетическом анализе 2019 года Келлнер и его коллеги обнаружили, что Mimodactylus наиболее тесно связан с Haopterus (род из Китая, ранее классифицированный в нескольких группах). Эти два рода образовали кладу внутри группы Lanceodontia , для которой они придумали название Mimodactylidae . Эти исследователи охарактеризовали mimodactylidae по таким признакам, как конусообразные зубы в верхних челюстях, слегка сжатые с боков коронки, слегка вогнутые суставные поверхности коракоидов, которые соединялись с грудиной, и широко расставленные зубы, ограниченные передней половиной челюстей. Келлнер и его коллеги обнаружили, что Mimodactylidae наиболее тесно связаны с Istiodactylidae , и сгруппировали их вместе в новую кладу Istiodactyliformes . Они исключили возможно родственного Linlongopterus из своего анализа, поскольку он является « таксоном wildcard » (неопределенного размещения, которое меняется между анализами). Они отметили, что Mimodactylus является первым представителем отряда истиодактилиформ, известным из Гондваны (южного суперконтинента , включавшего Африку и Аравию), причем ранее представители этой группы были известны только из раннемеловых местонахождений в Европе и Азии. [1]

Зубы (вверху) в сравнении с зубами родственного Haopterus

Кладограмма ниже показывает положение Mimodactylus и Mimodactylidae среди Istiodactyliformes по данным Келлнера и коллег, 2019 г.: [ 1]

Птеранодонтоиды

Исследование 2021 года китайского палеонтолога Цзян Шуньсина и его коллег обнаружило Mimodactylus в политомии (группе, которая не определена из-за наличия более двух ветвей) с Haopterus , Yixianopterus и Linlongopterus . [12] Китайский палеонтолог Ичжи Сюй и его коллеги обнаружили, что Mimodactylus является сестринским таксоном Linlongopterus в 2022 году, при этом Haopterus находится в основании их клады. [13] Американский палеонтолог Грегори С. Пол считал Yixianopterus частью Mimodactylidae в 2022 году. [9] В статье британского палеонтолога Стивена С. Свитмена 2023 года отмечалось, что Mimodactylus был последним обнаруженным членом Istiodactyliformes. [14]

Палеобиология

Кормление и диета

Восстановление жизни Mimodactylus в его среде обитания, Юлиус Чотони

Поскольку у них нет современных аналогов , трудно определить рацион птерозавров. Были выдвинуты предложения о производных группах на основе их зубной системы, таких как рыбоядные , плодоядные , дурофаги , насекомоядные , а в случае родственного Istiodactylus — падальщики . Поскольку зубная система Mimodactylus отличается от всех этих, Келлнер и его коллеги предположили в 2019 году, что у него, вероятно, были другие привычки питания. Насекомоядные виды часто имеют тонкие зубы, которые могут легче разрушать членистоногих , и среди птерозавров считается, что анурогнатиды приспособлены к этому с их хорошо расположенными, изодонтными (равной длины) зубами. Хотя у Mimodactylus были более широкие зубы, они могли бы в противном случае соответствовать этому способу питания, будучи способными разрушать экзоскелеты членистоногих. [1]

Современные позвоночные животные, питающиеся насекомыми во время полета, имеют короткие крылья с низким соотношением сторон , что делает их очень маневренными в воздухе, в отличие от Mimodactylus , у которого были длинные крылья с высоким соотношением сторон. Способность маневрировать во время полета, по-видимому, была ограничена у Mimodactylus , как у летающих в открытом море, и, вероятно, была очень устойчивой во время полета, как у альбатросов и некоторых других птиц. Такое динамичное парение (полет с небольшим взмахом крыльев) также могло быть способом полета крупных птерозавров, таких как анхангверии, истиодактилиды и птеранодонты . Поэтому Келлнер и коллеги предположили, что вместо того, чтобы быть насекомоядными, Mimodactylus и его родственники могли добывать пищу для десятиногих ракообразных с поверхности воды, подобно тому, как некоторые альбатросы питаются креветками . [1] Широкий рострум и широко расставленные, относительно крепкие и заостренные зубы Mimodactylus могли быть полезны для захвата креветок в воде. [1]

Насекомые не были обнаружены в Юле или других меловых лагерштеттенах Ливана к моменту описания Mimodactylus , а окаменелости наземных растений очень редки в Юле. Это указало Келлнеру и коллегам, что эта область была очень далека от суши, а континент находился в нескольких сотнях километров. Они заявили, что Mimodactylus обитал на архипелагах и разбросанных островах, расположенных на плато, простирающемся в океан Неотетис . Десятиногие ракообразные являются наиболее распространенными беспозвоночными ископаемыми, найденными в Юле, а рыба и зоопланктон также могли быть пищей для птерозавров в этом районе. Келлнер и коллеги отметили, что, хотя нельзя исключать насекомоядность, широкий рострум Mimodactylus соответствовал фауноядной диете или в первую очередь диете из ракообразных, как у некоторых современных уток, цапель с лодочным клювом и китоглавов . Они пришли к выводу, что это расширило спектр стратегий питания, известных у продвинутых птеродактилоидных птерозавров. [1]

Ископаемые останки Carpopenaeus , рода креветок, известных из Хьюлы; предполагается, что Mimodactylus питался такими десятиногими ракообразными.

Первые два вида ископаемых стрекоз из Ливана (включая Libanoliupanshania mimi , также названную в честь Музея MIM) и жука были зарегистрированы ливанским палеонтологом Дэни Азаром и его коллегами в 2019 году, что свидетельствует о том, что у Хьюлы есть потенциал для сохранения насекомых. Авторы описания указали, что необычно находить только крупные окаменелости насекомых в морских обнажениях, но отметили, что рабочие карьера в Хьюле привыкли собирать более крупные окаменелости, такие как рыба, поэтому могла иметь место предвзятость сбора (как это также имеет место в юрских обнажениях Баварии , где стрекоз собирают чаще, чем других насекомых). Также может быть тафономическая предвзятость в пользу сохранения сильных летунов. Эти исследователи заявили, что, хотя обнажение Хьюлы представляет собой морскую среду, окаменелости наземных организмов (включая недавно обнаруженных насекомых и птерозавров) указывают, что они были отложены недалеко от береговой линии в начале позднего сеномана. [4] С тех пор в Юле было обнаружено больше насекомых, что подтверждает идею о том, что в то время эта область находилась недалеко от берега. [15] [16]

Палеосреда

Ископаемые останки Libanopristis , рода скатов , известных из Хьюлы.

Mimodactylus известен из формации Саннин в Хьюле, Ливан, которая датируется поздним сеноманским ярусом позднего мелового периода, около 95 миллионов лет назад. Этот возраст был определен с помощью биостратиграфии , путем сравнения с окаменелостями из других мест в мире, даты которых известны. Ливан был в основном погружен на большую, мелководную карбонатную платформу в течение среднего сеномана, которая граничила с северо-восточной частью афро-аравийского континента с океаном Неотетис, но некоторые небольшие острова были обнажены. Отложения обнажений Хьюлы являются морскими, но наземные окаменелости указывают на то, что в конце сеномана они были близки к палеоберегу. [1] [4] Известняк Хайулы представляет собой плотную, мягкую и слоистую породу, которая характеризуется светло-желтым или серо-желтым цветом и отсутствием кремневых конкреций. [17]

Сеноманская флора Ливана (включавшая птеридофиты , голосеменные и покрытосеменные ) была похожа на современные ископаемые флоры, известные из Северной Америки, Центральной Европы и Крыма , и указывает на климат, аналогичный климату современного Средиземноморского региона . [4] Хьюла известна своими хорошо сохранившимися окаменелостями рыб, но там были найдены и другие организмы. Еще один птерозавр известен из этой местности, аждархоид Microtuban . [18] [1] Рыбы включают акулу Cretalamna , ската Libanopristis , пахикормиформного Eubiodectes , полимиксиформного Aipichthys и пикнодонтида Nursallia . [19] [20] [21] Насекомые включают стрекоз Libanoliupanshania и Libanocordulia , златоглазку Lebanosmylus , скарабеоидного жука и цикаделлиду . [15] [22] Ракообразные включают ахелатана Charbelicaris , палинурана Palibacus , креветку - пенеида Libanocaris и Carpopenaeus , а также омара Notahomarus . [23] [24] Осьминоги включают Keuppia и Styletoctopus . [17] Многие из ископаемых таксонов, найденных в Hjoula, также найдены в местонахождении Hakel того же возраста. [1] [19] [23]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu Kellner, Alexander WA ; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). "Первый полный птерозавр с афро-аравийского континента: взгляд на разнообразие птеродактилоид". Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode :2019NatSR...917875K. doi : 10.1038/s41598-019-54042-z . PMC  6884559 . PMID  31784545.
  2. ^ abc "Птерозавр благополучно летит домой спустя 95 миллионов лет". The Archaeology News Network . 2016. Архивировано из оригинала 25 августа 2022 года . Получено 3 августа 2023 года .
  3. ^ abcde Бартко, Карен (2019). «Новый вид птеродактиля обнаружен с помощью палеонтолога из Университета Альберты». Global News . Получено 3 августа 2023 г. .
  4. ^ abcd Азар, Дэни; Максуд, Сибель; Хуан, Диин; Нел, Андре (2019). «Первые ливанские стрекозы (Insecta: Odonata, Aeshnoptera, Cavilabiata) с арабо-африканского палеоконтинента среднего мела» (PDF) . Меловые исследования . 93 : 78–89 . Бибкод : 2019CrRes..93...78A. doi :10.1016/j.cretres.2018.08.025. S2CID  134308438.
  5. ^ Капассо, Луиджи (2017). «История и положение всемирно известных карьеров ископаемой рыбы в Ливане». Боллеттино дель Музей Гражданской истории Вероны . 41 : 53–76 .
  6. ^ аб Соуза, Тайс (12 сентября 2019 г.). «Бразильцы находят в Ливане новый вид летающих рептилий». Агентство новостей Бразилии-Арабе . Проверено 24 июля 2023 г.
  7. ^ "Интерактивная карта MIM - Pterosaur Area". www.mim.museum . Получено 24 июля 2023 г. .
  8. ^ Келлнер, Александр В.А. (2015). «Комментарии к триасовым птерозаврам с обсуждением онтогенеза и описанием новых таксонов». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 87 (2): 669–689 . doi : 10.1590/0001-3765201520150307 . ПМИД  26131631.
  9. ^ ab Paul, Gregory S. (2022). The Princeton Field Guide to Pterosaurs . Принстон: Princeton University Press. стр. 143. ISBN 9780691180175.
  10. ^ Witton, Mark P. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия (1-е изд.). Princeton and Oxford: Princeton University Press. стр.  51–52 . ISBN 978-0-691-15061-1.
  11. ^ Hone, David WE (2023). «Анатомия и разнообразие грудины птерозавров». Palaeontologia Electronica . 26 (1): 13– 14. doi : 10.26879/1261 . S2CID  258273168.
  12. ^ Цзян, Шуньсин; Чжан, Шуньсин; Ченг, Синь; Ван, Сяо-Линь (2021). «Новая передняя конечность птеранодонтоидного птерозавра из верхней части формации Исянь с пересмотренной версией Yixianopterus jingangshanensis». Позвоночные PalAsiatica . 59 (2): 81. doi :10.19615/j.cnki.1000-3118.201124. ISSN  2096-9899.
  13. ^ Сюй, Ичжи; Цзян, Шуньсин; Ван, Сяолинь (2022). «Новый птерозавр из отряда истиодактилид, Lingyuanopterus camposi gen. et sp. nov., из формации Цзюфотан западного Ляонина, Китай». PeerJ . 10 : e13819. doi : 10.7717/peerj.13819 . PMC 9336611 . PMID  35910775. 
  14. ^ Sweetman, Steven C. (2023). "Зубы птерозавров из нижнего мела (валанжин) Клифф-Энд-Бон-Бед, формация Уодхерст-Клей, супергруппа Уилден на юге Англии и их возможные родственные связи". Cretaceous Research . 151 : 105622. Bibcode : 2023CrRes.15105622S. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105622 .
  15. ^ аб Максуд, Сибель; Гранье, Бруно Р.К.; Азар, Дэни (2022). «Палеоэнтомологические (ископаемые насекомые) обнажения в Ливане». Геологические книжки . 22 (16): 699–743 . doi :10.2110/carnets.2022.2216. S2CID  253513442.
  16. ^ Максуд, Сибель; Азар, Дэни (2021). «Hjoula: A wonderful-Cenomanian Lebanon fossil fish Lagerstätte now prospective also for fossil pestes». Палеоэнтомология . 4 (3): 223– 227. doi :10.11646/palaeoentomology.4.3.8. ISSN  2624-2834. S2CID  237877058.
  17. ^ ab Fuchs, Dirk; Bracchi, Giacomo; Weis, Robert (2009). "Новые осьминоги (Cephalopoda: Coleoidea) из позднего мела (верхний сеноман) Хакеля и Хаджулы, Ливан". Палеонтология . 52 (1): 65– 81. Bibcode : 2009Palgy..52...65F. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00828.x . S2CID  129082916.
  18. ^ Элгин, Росс А.; Фрей, Эберхард (2011). «Новый аждархоидный птерозавр из сеномана (поздний мел) Ливана». Swiss Journal of Geosciences . 104 (S1): 21– 33. Bibcode : 2011SwJG..104...21E. doi : 10.1007/s00015-011-0081-1 . S2CID  128405107.
  19. ^ ab Hay, Oliver P. (1903). «О коллекции рыб верхнего мела с горы Ливан, Сирия, с описаниями четырех новых родов и девятнадцати новых видов». Бюллетень Американского музея естественной истории . 19 : 395–452 .
  20. ^ Капассо, Луиджи; Аби Саад, Пьер; Таверн, Луи (2009). «Nursallia tethysensis sp. nov., новая рыба-пикнодонт (Neopterygii: †halecostomi) из сеномана Ливана». Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 79 : 117–136 .
  21. ^ Гринфилд, Тайлер (2022). «Дополнения к «Списку скелетного материала мегазубых акул» с ответом Шимаде (2022)». Paleoichthys . 6 : 6–11 . ISSN  2748-8721.
  22. ^ Азар, Дани; Нель, Андре (2022). «Самый молодой и первый ливанский представитель семейства Saucrosmylidae (Insecta, Neuroptera) из сеномана». Palaeoentomology . 5 (2): 155– 160. doi :10.11646/palaeoentomology.5.2.8.
  23. ^ ab Garassino, Alessandro (1994). "Десятиногие ракообразные макрураны верхнего мела Ливана". Paleontologia Lombarda . III : 5.
  24. ^ Хауг, Иоахим Т.; Аудо, Денис; Шарбонье, Сильвен; Палеро, Ферран; Пети, Жиль; Аби Саад, Пьер; Хауг, Кэролин (2016). «Эволюция ключевого персонажа, или как эволюционировать лобстера-тапочка» (PDF) . Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 97–107 . Бибкод : 2016ArtSD..45...97H. дои :10.1016/j.asd.2015.08.003. ПМИД  26319267.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Mimodactylus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Mimodactylus .
  • Мимо — 15-секундная анимация мимодактиля из музея Мимодактиля
  • Как найти лучшие окаменелости рыб в мире - 18-минутное видео об окаменелостях из Ливана, включая Mimodactylus в 14:47
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mimodactylus&oldid=1265435467"