Все три вида питались листьями, фруктами и семенами, но пропорции были разными. M. pithecoides был в основном листоядным ( folivores ), но также ел фрукты и иногда семена. M. globiceps питался смесью фруктов и листьев, а также большим количеством семян, чем M. pithecoides . M. dolichobrachion также потреблял смешанную диету из фруктов и листьев, но анализ его зубов показывает, что он был более семенным хищником, чем два других вида.
Хотя эти три вида редки, они были широко распространены по всему острову, но при этом аллопатричны друг другу: M. dolichobrachion на севере, M. pithecoides на юге и западе, а M. globiceps в центре острова. M. dolichobrachion был наиболее отличительным из трех видов из-за своих более длинных рук. Mesopropithecus был одним из самых маленьких из известных вымерших субфоссильных лемуров , но все же был немного крупнее самых крупных современных лемуров. Известный только по субфоссильным останкам, он вымер после прибытия людей на остров, вероятно, из-за давления охоты и разрушения среды обитания .
Mesopropithecus был назван в 1905 году Гербертом Ф. Стэндингом, используя четыре черепа, найденные в Ампасамбазимбе. Он отметил, что животное имело характеристики как Palaeopropithecus , так и современных сифаков ( Propithecus ). [5] В 1936 году Чарльз Ламбертон определил Neopropithecus globiceps (на основе одного черепа из Цираве) и N. platyfrons (на основе двух черепов из Анавохи). Он считал, что Neopropithecus был отдельным, промежуточным родом между Mesopropithecus и Propithecus . В 1971 году палеоантрополог Ян Таттерсолл объединил N. platyfrons в N. globiceps , а Neopropithecus в Mesopropithecus . [2]
До 1986 года Mesopropithecus был известен только по черепным останкам из центрального и южного Мадагаскара, и поскольку они похожи на зубы и черепа современных индриид , особенно сифаки Верро ( Propithecus verreauxi ), Mesopropithecus часто относили к семейству Indriidae. [1] [6] [7] Например, в 1974 году Таттерсолл и Шварц обозначили Mesopropithecus как сестринскую группу сифак. [3] [2] С открытием связанного скелета M. dolichobrachion около Анкараны в 1986 году стало ясно, что Mesopropithecus разделяет отличительные черты с ленивыми лемурами. [3] [6] [8] [9] В отличие от индриид, но подобно ленивым лемурам, у них были удлиненные передние конечности и другие приспособления для древесного подвешивания (висения на деревьях), что связывает их наиболее тесно с семейством Paleaeopropithecidae. [1] Сравнение этих морфологических черт между ленивыми лемурами и индриидами позволяет предположить, что Mesopropithecus был первым родом, который отделился внутри семейства ленивцев. [3]
Разновидность
В роде Mesopropithecus различают три вида : [2]
M. pithecoides , описанный в 1905 году, был первым видом, получившим официальное название. [1] Его видовое название , pithecoides , происходит от греческого слова pithekos , означающего «обезьяна» или «человекообразная обезьяна», и греческого суффикса -oides , означающего «подобный» или «форма», и отражает впечатление Стэндинга о том, что животное по форме напоминало обезьян. [5] [10] [11] Это был лемур небольшого или среднего размера, [12] весом приблизительно 10 кг (22 фунта) и имевший интермембральный индекс (соотношение пропорций конечностей) 99. [3] Его череп был похож на череп M. globiceps , но имел более широкую морду и был более крепким, особенно в его сагиттальных и затылочных гребнях (гребни на черепе для прикрепления мышц) и массивных скуловых дугах (скулах). [3] [1] Длина его черепа в среднем составляла 98 мм (3,9 дюйма), [3] варьируясь от 94,0 до 103,1 мм (3,70 до 4,06 дюйма). [7] Он был преимущественно листвоядным (поедал листья), но также потреблял некоторые фрукты и (редко) семена. [13] [14] Он был умеренно многочисленным на высоком центральном плато Мадагаскара. [12] [13] [15] Он делил свой ареал с более крупными ленивыми лемурами, Palaeopropithecus maximus и Archaeoindris fontoynontii . [15] Один образец его субфоссильных останков был датирован радиоуглеродным методом , что дало дату 570–679 гг. н. э . [3]
M. globiceps был открыт в 1936 году и первоначально классифицирован в собственном роде Neopropithecus . [1] Название globiceps происходит от его выдающегося лба [16] и происходит от латинского слова globus , что означает «шар», и неолатинского суффикса -ceps , что означает «голова». [17] [18] Как и M. pithecoides , это был лемур небольшого или среднего размера, [12] весом приблизительно 11 кг (24 фунта) и с межмембральным индексом 97. [3] У него была самая узкая морда и грацильный скелет среди видов Mesopropithecus , похожий на M. pithecoides , но меньший, что делало его более похожим на современных сифаков. [3] [1] Его зубы были похожи на зубы современных сифаков, но крупнее, за исключением нижних премоляров, которые были короче, и M3 (третьего верхнего моляра), который был умеренно сужен щекой и языком. Длина его черепа в среднем составляла 94 мм (3,7 дюйма), [3] варьируясь от 93,4 до 94,8 мм (3,68 до 3,73 дюйма). [7] Он питался смешанной пищей, ел фрукты, листья и умеренное количество семян, [13] имея рацион, похожий на рацион современных индри ( Indri indri ). [14] Хотя его передние конечности были больше похожи на конечности современных индриид, его задние конечности и осевой скелет (череп, позвоночник и ребра) были более специализированы для подвешивания, как у Palaeopropithecus и Babakotia . [3] Он был найден на юге и западе Мадагаскара. [15] Три образца его субфоссильных останков были датированы радиоуглеродным методом, что дало даты 354–60 гг. до н.э., 58–247 гг. н.э. и 245–429 гг. н.э. [3]
M. dolichobrachion был обнаружен в 1986 году и официально описан в 1995 году. Он был найден в пещерах Анкарана , на севере Мадагаскара, примерно в то же время, когда были обнаружены первые останки Babakotia . [7] Название вида dolichobrachion греческое, происходит от dolicho- («длинный») и brachion («рука»), и означает «длиннорукий». [7] [19] [20] Это был лемур среднего размера, [12] немного крупнее двух других членов своего рода, [7] весом приблизительно 14 кг (31 фунт). [3] Он значительно отличался от двух других пропорциями конечностей и посткраниальной морфологией. [7] [15] В частности, это был единственный вид в роду, у которого передние конечности были длиннее задних , из-за существенно более длинной и прочной плечевой кости (имеющей межмембральный индекс 113), а также более изогнутых фаланг (костей пальцев рук и ног). [3] [7] [21] [22] По этим причинам считается, что он был более похож на ленивца в использовании подвешивания. [3] [12] [21] Это было дополнительно подтверждено исследованием одного поясничного позвонка . Этот позвонок был похож на позвонок Babakotia , имея умеренно редуцированный, дорсально ориентированный остистый отросток и поперечные отростки (пластины кости, которые выступают из позвонков ), которые указывают в сторону (латерально). Позвонок был средней длины по сравнению с другими ленивыми лемурами, а его пластинки (две костные пластины, которые соединяются с остистым отростком) не были такими широкими, как у Palaeopropithecus . [23] У M. dolichobrachion длина черепа в среднем составляла 102 мм (4,0 дюйма), [3] варьируясь от 97,8 до 105,5 мм (3,85 до 4,15 дюйма). [7] Единственное заметное отличие от двух других видов в его зубах заключалось в том, что третий верхний моляр имел относительно более широкий треугольник и меньший коготь (группы бугорков на молярах). [3] Он был смешанным кормом, питаясь листьями, фруктами и семенами. [13] [14] Этот вид был более семенным хищником , чем два других вида, но не был таким специализированным, как близкородственный Babakotia radofilai . [14]M. dolichobrachion был редким видом [12] и делил свой ареал с двумя другими ленивыми лемурами, Babakotia radofilai и Palaeopropithecus maximus . [2] [15] Он был наиболее отличительным представителем своего рода и географически ограничивался крайней северной частью острова. [3]
Анатомия и физиология
Расположение мезопропитека в филогении лемуров [8] [24] [25]
Род Mesopropithecus включает в себя некоторых из самых маленьких из недавно вымерших субфоссильных лемуров , но все виды были все еще заметно крупнее всех живых ( существующих ) лемуров. Их вес варьировался от 10 до 14 кг (от 22 до 31 фунта). [3] [1] [13] Они также были наименее специализированными из ленивых лемуров, больше напоминая современных индриид как по черепу, так и по посткраниальным характеристикам. [15] Длина черепа варьировалась от 93,4 до 105,5 мм (от 3,68 до 4,15 дюйма). [7] Однако зубная система и пропорции черепа больше напоминали таковые у сифаков. [1] Зубная формула Mesopropithecus была такой же, как у других ленивых лемуров и индриид: либо2.1.2.31.1.2.3[1] [6] или2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30. [ 2] У мезопропитека был четырёхзубый зубной гребень , как у всех индриид и большинства других ленивых лемуров. [3] [9] Неясно, является ли один из постоянных зубов в зубном гребне резцом или клыком , что приводит к двум противоречивым зубным формулам. [26] Как и у других ленивых лемуров и индриид, у мезопропитека было быстрое развитие зубов . [3]
Несмотря на сходство, есть несколько особенностей, которые отличают черепа Mesopropithecus от черепов современных индриид. Череп, включая скуловую дугу, более крепко сложен. Височные линии соединяются спереди в сагиттальный гребень, и есть отчетливый затылочный гребень, который соединяется с задней частью скуловой дуги. Череп имеет более округлую мозговую коробку , немного меньшие и более сходящиеся орбиты , более выраженное посторбитальное сужение (сужение черепа за глазницами), более прочную посторбитальную перекладину (кость, которая окружает глазницу), более крутой лицевой угол, более прочную и краниально выпуклую скуловую кость и более широкую квадратную морду. Верхние резцы и клыки крупнее. [3] [1] [2] [7] Более крепкая нижняя челюсть (нижняя челюсть) и нижнечелюстной симфиз (место, где встречаются две половины нижней челюсти) предполагают более листоядную диету, которая требует дополнительного измельчения. Орбиты такие же большие (в абсолютном размере), как и у более мелких ныне живущих индриид, [15] что предполагает низкую остроту зрения . [27] Mesopropithecus и его ближайший родственник ленивец лемур, Babakotia , действительно разделяли несколько предковых черт с индриидами, в отличие от крупнейших ленивец лемуров, Palaeopropithecus и Archaeoindris . К ним относятся вышеупомянутый четырехзубчатый зубной гребень, раздутая слуховая булла (костная структура, которая охватывает часть среднего и внутреннего уха) и интрабуллярное эктотимпаническое кольцо (костное кольцо, которое удерживает барабанную перепонку). [3]
В то время как череп Mesopropithecus наиболее близок к черепу современных сифаков , посткраниальный скелет совершенно иной. Вместо удлиненных задних конечностей для прыжков у Mesopropithecus были удлиненные передние конечности , что предполагает, что они в основном использовали четвероногое передвижение, медленное лазание, с некоторой подвешиванием передних и задних конечностей . [1] [8] [9] [13] Фактически, они были наиболее четвероногими из ленивых лемуров, [13] [15] [21] имея межмембральный индекс между 97 и 113, по сравнению с более низким значением для индриид и более высокими значениями для других ленивых лемуров. [3] [15] (У древесных приматов межмембральный индекс 100 предсказывает четвероногость, более высокие значения предсказывают подвешивающее поведение, а более низкие значения предсказывают прыжковое поведение.) [28] Кости запястья, найденные в 1999 году, еще раз демонстрируют, что Mesopropithecus был вертикальным лазающим [29] и наиболее похожим на лори из ленивых лемуров. [9] Анализ поясничного позвонка M. dolichobrachion еще раз подтвердил этот вывод. [23]
Наше понимание морфологии Mesopropithecus не всегда было столь полным. До недавнего времени не были обнаружены важные части скелета, включая лучевую кость , локтевую кость , позвонки , кости рук и ног, а также таз . В 1936 году Элис Карлтон ошибочно связала посткраниальные останки диадемированного сифака ( Propithecus diadema ) из Ампасамбазимбы с Mesopropithecus pithecoides и пришла к ложному выводу, что его морфология была похожа на морфологию обезьяны. Эта ошибочная атрибуция была исправлена в 1948 году Чарльзом Ламбертоном. [9]
Распространение и экология
Виды Mesopropithecus , по-видимому, были в целом редки в пределах своего широкого ареала. В совокупности три вида были обнаружены на севере, юге, западе и в центре Мадагаскара, [15] хотя они, по-видимому, были географически отделены (аллопатрически) друг от друга. [2] Находки субфоссильных остатков указывают на то, что они жили в одном регионе ( симпатрически ) с другими ленивыми лемурами на севере и в центре Мадагаскара. [15] Субфоссильные останки M. globiceps были обнаружены в семи субфоссильных местах на Мадагаскаре: Анавоха, пещера Анказоабо, Бело-сюр-Мер , Маномбо-Толиара, Таоламби, Циандроина, Цираве. [3] Субфоссильные останки как M. pithecoides , так и M. dolichobrachion были обнаружены только в одном месте каждый, Ампасамбазимба и Анкарана соответственно. [3]
M. pithecoides с центрального плато был специализированным листоедом (листвоядным), но два других вида имели более смешанную диету, питаясь фруктами и семенами в дополнение к листьям. [13] [14] [15] Уровень хищничества семян различается у трех видов, при этом износ зубов указывает на то, что M. dolichobrachion демонстрировал самый высокий уровень хищничества семян в пределах рода. [14]
Вымирание
Поскольку Mesopropithecus вымер сравнительно недавно и известен только по субископаемым останкам, его считают современной формой малагасийского лемура. [12] Возможно, он был одним из последних субископаемых лемуров, которые вымерли, возможно, дожив до 500 лет назад, [1] [30] хотя радиоуглеродное датирование относит самые последние останки к 570–679 гг. н. э. для M. pithecoides из Ампасамбазимбы. [3] [30] Считается, что прибытие людей примерно 2000 лет назад вызвало упадок Mesopropithecus из-за охоты, разрушения среды обитания или и того, и другого. [1]
Ссылки
^ abcdefghijklmnop Новак 1999, стр. 89–91
^ abcdefghi Годфри и Юнгерс 2002, стр. 108–110.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab Годфри, Юнгерс и Берни 2010, Глава 21
^ Маккенна и Белл 1997, стр. 336
^ ab Standing, HF (1905). «Rapport sur des ossements sub-fossiles provenant d'Ampasambazimba» [Отчет о субфоссильных костях из Ампасамбазимбы]. Бюллетень Мальгашской академии (на французском языке). 4 : 95–100 .
^ abc Mittermeier et al. 1994, стр. 33–48.
^ abcdefghijk Simons, EL; Godfrey, LR; Jungers, WL; Chatrath, PS; Ravaoarisoa, J. (1995). "Новый вид Mesopropithecus (Primates, Palaeopropithecidae) из Северного Мадагаскара". International Journal of Primatology . 15 (5): 653– 682. doi :10.1007/BF02735287. S2CID 21431569.
^ abcdef Godfrey, LR; Semprebon, GM; Jungers, WL; Sutherland, MR; Simons, EL; Solounias, N. (2004). "Dental use wear in externed lemurs: evidence of diet and panic-differentiation" (PDF) . Journal of Human Evolution . 47 (3): 145– 169. Bibcode :2004JHumE..47..145G. doi :10.1016/j.jhevol.2004.06.003. PMID 15337413. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-30 . Получено 2010-08-24 .
^ abcdefghijkl Годфри и др. 1997, стр. 218–256.
^ Ламбертон, К. (1936). «Новые ископаемые лемуры группы пропитеков и значение их открытия». Бюллетень Национального музея естественной истории . 2 (на французском языке). 8 : 370–373 .
^ Боррор 1988, стр. 43
^ Боррор 1988, стр. 23
^ Боррор 1988, стр. 33
^ Боррор 1988, стр. 58
^ abc Саймонс 1997, стр. 142–166
^ Юнгерс, В. Л.; Годфри, Л. Р.; Саймонс, Э. Л.; Чатрат, П. С.; Уильямсон, Дж. Р. (1997). «Изгиб фаланги и позиционное поведение вымерших ленивых лемуров (Primates, Palaeopropithecidae)». Труды Национальной академии наук . 94 (1): 11998– 12001. Bibcode : 1997PNAS...9411998J. doi : 10.1073 /pnas.94.22.11998 . PMC 23681. PMID 11038588.
^ ab Шапиро, Л. Дж.; Сейфферт, К. В. М.; Годфри, Л. Р.; Юнгерс, В. Л.; Саймонс, Э. Л.; Рандрия, Г. Ф. Н. (2005). "Морфометрический анализ поясничных позвонков у вымерших малагасийских стрепсиринов" (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 128 (4): 823– 839. doi :10.1002/ajpa.20122. PMID 16110476. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-12.
^ Хорват, Дж.; Вайсрок, Д.В.; Эмбри, С.Л.; Фиорентино, И.; Балхофф, Дж.П.; Каппелер, П.; Рэй, ГА; Уиллард, Х.Ф.; Йодер, А.Д. (2008). «Разработка и применение филогеномного инструментария: разрешение эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF) . Genome Research . 18 (3): 489– 499. doi :10.1101/gr.7265208. PMC 2259113 . PMID 18245770.
^ Орландо, Л.; Кальвиньяк, С.; Шнебелен, К.; Дуади, К. Дж.; Годфри, Л. Р.; Хэнни, К. (2008). «ДНК вымерших гигантских лемуров связывает археолемурид с ныне живущими индриидами». BMC Evolutionary Biology . 8 (1): 121. Bibcode :2008BMCEE...8..121O. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821 . PMID 18442367.
^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 253–257.
^ Годфри, Юнгерс и Шварц, 2006, стр. 41–64.
^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 49–53.
^ Хамрик, М. В.; Саймонс, Э. Л.; Юнгерс, В. Л. (2000). «Новые кости запястья гигантских субфоссильных лемуров Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 38 (5): 635– 650. Bibcode : 2000JHumE..38..635H. doi : 10.1006/jhev.1999.0372. PMID 10799257.
^ ab Burney, DA; Burney, LP; Godfrey, LR; Jungers, WL; Goodman, SM; Wright, HT; Jull, AJT (2004). «Хронология позднего доисторического Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 47 ( 1– 2): 25– 63. Bibcode :2004JHumE..47...25B. doi :10.1016/j.jhevol.2004.05.005. PMID 15288523.
Цитируемые книги
Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Academic Press. ISBN978-0-12-372576-9.
Боррор, DJ (1988). Словарь корней слов и форм их сочетания . Mayfield Publishing Company. ISBN978-0-87484-053-7.(Примечание: эта книга была впервые опубликована в 1960 году)
Гудман, SM; Бенстед, JP, ред. (2003). Естественная история Мадагаскара . Издательство Чикагского университета. ISBN978-0-226-30306-2.
Гудман, SM; Паттерсон, BD, ред. (1997). Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре . Smithsonian Institution Press. ISBN978-1-56098-682-9.
Саймонс, Э. Л. (1997). Глава 6: Лемуры: старые и новые . С. 142–166 .
Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Рид, Кентукки ; Саймонс, Эл.; Чатрат, PS (1997). Глава 8: Ископаемые лемуры . С. 218–256 .
Годфри, Л.Р.; Юнгерс, В.Л.; Шварц, Г.Т. (2006). Глава 3: Экология и вымирание субфоссильных лемуров Мадагаскара . С. 41–64 .
Hartwig, Walter Carl (2002). Hartwig, WC (ред.). The Primate Fossil Record . Cambridge University Press. стр. 544. Bibcode :2002prfr.book.....H. ISBN978-0-521-66315-1.
Годфри, Л.Р.; Юнгерс, В.Л. (2002). Глава 7: Ископаемые лемуры четвертичного периода . С. 108–110 .
Маккенна, М. К.; Белл, С. К. (1997). Классификация млекопитающих: выше уровня вида . Columbia University Press. стр. 336. ISBN978-0-231-11013-6.