Археоиндрис Временной диапазон: плейстоцен - голоцен | |
---|---|
Череп Archaeoindris fontoynontii | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Стрепсирини |
Семья: | † Палеопропитеки |
Род: | † Стоящий Археоиндрис , 1909 г. |
Разновидность: | † A. fontoynontii |
Биномиальное имя | |
† Archaeoindris fontoynontii Стоя, 1909 г. | |
Субфоссильные участки дляArchaeoindris fontoynontii [1] | |
Синонимы [2] | |
Lemuridotherium madagascariense стоя, 1910 |
Archaeoindris fontoynontii — вымерший гигантский лемур и крупнейший примат, который, как известно, эволюционировал на Мадагаскаре , по размеру сопоставимый с самцом гориллы . Он принадлежал к семейству вымерших лемуров, известных как « ленивые лемуры » (Palaeopropithecidae), и из-за своего чрезвычайно большого размера его сравнивали с наземными ленивцами , которые когда-то бродили по Северной и Южной Америке. Он был наиболее тесно связан с Palaeopropithecus , вторым по величине типом ленивого лемура. Наряду с другими ленивыми лемурами, Archaeoindris был связан с ныне живущими индри , сифаками и шерстистыми лемурами , а также недавно вымершими обезьяньими лемурами (Archaeolemuridae). Род Archaeoindrisпереводится как «древний индриподобный лемур», хотя он, вероятно, вымер недавно, около 350 г. до н. э .
Archaeoindris был впервые описан Гербертом Ф. Стэндингом в 1909 году на основе субфоссильных фрагментарных челюстей, хотя Чарльз Ламбертон позже обнаружил полный череп. Было найдено только шесть костей из нижнего скелета, и раскопки в 1980-х годах не дали никаких зацепок для новых находок. Его останки были найдены только в одном месте: Ампасамбазимба , субфоссильном месте в центральном Мадагаскаре. После его первоначального открытия некоторые субфоссильные останки Megaladapis grandidieri (тип вымершего коалового лемура ) были ошибочно связаны с Archaeoindris , в то время как более мелкие кости ног от молодой особи и массивная кость ноги взрослого человека были ошибочно приняты за два отдельных вида. Эти ошибки постепенно исправлялись между 1930-ми и 1980-ми годами.
Скелет Archaeoindris был массивным и крепким, и разделял многие черты с Palaeopropithecus . Руки были длиннее ног, но не было найдено никаких костей рук или ног для сравнения с другими ленивыми лемурами. Оценки размеров, основанные на ограниченных останках, сильно различались, достигая 244 килограммов (538 фунтов), но наиболее тщательное статистическое исследование с использованием регрессионного анализа предсказывает массу в 160 кг (350 фунтов).
Неправильные атрибуции и ограниченное количество останков привели к разным мнениям о том, как Archaeoindris передвигался в своей среде обитания, от древесного до наземного. Его скелет предполагает, что он был преднамеренным альпинистом, который посещал землю для путешествий.
Рацион Archaeoindris в основном состоял из листьев, а его среда обитания — до прибытия человека — представляла собой смесь лесов , кустарников и саванн , богатых разнообразием лемуров. Сегодня в регионе преобладают луга , а разнообразие лемуров очень низкое в ближайшей охраняемой зоне , Ambohitantely Special Reserve . Хотя это был редкий лемур, он все еще существовал, когда люди впервые прибыли на Мадагаскар , и он был уязвим для охоты и потери среды обитания .
Родовое название Archaeoindris , что означает «древний индри-лемур», происходит от греческого слова ἀρχαῖος (archaios, или «древний») и indris , распространенного варианта родового названия Indri . [3] Название вида, Fontoynontii (иногда пишется Fontoynonti ), было выбрано в честь Антуана Мориса Фонтойнона, президента Académie Malgache ( Малагасийской Академии ) в то время. Сообщается, что Фонтуанон руководил раскопками, когда они были обнаружены. [4]
Archaeoindris был типом ленивого лемура (семейство Palaeopropithecidae), недавно вымершего семейства гигантских лемуров (известных как субфоссильные лемуры ), обитавших на Мадагаскаре . Его предки, вероятно, были древесными (обитали на деревьях), и этого гигантского ленивца сравнивали с вымершими гигантскими наземными ленивцами Северной и Южной Америки. [5]
Филогения Archaeoindris и его ближайших родственников лемуров [6] [7] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Archaeoindris был наиболее тесно связан с Palaeopropithecus , [1] родом, включающим второго по величине ленивого лемура и специализирующимся на подвешивающемся поведении в своей древесной среде обитания. [8] Черты посткраниума ( скелета под черепом) указывают на то, что Babakotia был следующим наиболее тесно связанным ленивым лемуром после Archaeoindris и Palaeopropithecus , за которым следовал Mesopropithecus , [1] самый маленький из ленивых лемуров. [9]
Все четыре рода ленивых лемуров, как известно, являются сестринским таксоном (близкими родственниками) семейства Indriidae , которое включает индри ( Indri ), сифакас ( Propithecus ) и шерстистых лемуров ( Avahi ). Эта связь подтверждается данными морфологических , онтогенетических и молекулярных исследований. Другим членом этой клады (родственной группы) является семейство обезьяньих лемуров (Archaeolemuridae). Стоматологические особенности, такие как морфология их коренных зубов и измененное количество зубов в их зубном гребне (специализированная структура для ухода, обнаруженная у лемурообразных), давно предполагают связь.
Однако другие анатомические и черты развития предполагают, что обезьяньи лемуры могут быть более тесно связаны с семейством Lemuridae , которое включает пять родов лемуров, включая кольцехвостого лемура ( Lemur catta ). Молекулярный анализ показал сильную поддержку первого, поместив обезьяньих лемуров в кладу с ленивыми лемурами и индриидами. [1]
Семейство Palaeopropithecidae содержало большое количество видов по сравнению с большинством других семейств субфоссильных лемуров. Оно включало четыре известных рода и семь видов, все из которых в настоящее время вымерли. [10] Среди них был род Archaeoindris , один из немногих монотипных таксонов лемуров . [11]
Archaeoindris fontoynontii был впервые описан Гербертом Ф. Стэндингом в 1909 году по двум фрагментам верхней челюсти (максиллы ) и полной нижней челюсти (нижней челюсти). [12] [13] Эти типовые образцы — AM-6239 (максиллы) и AM-6237 (нижняя челюсть) — хранятся в коллекции Университета Антананариву . [14] Нижняя челюсть содержит полный набор верхних зубов, левый фрагмент верхней челюсти содержит последний премоляр (P4) и все три моляра (M1–M3), а правый фрагмент верхней челюсти несет оба премоляра (P2 и P4) и первый моляр (M1). [13]
В то время Стэндинг отметил сходство с зубами Palaeopropithecus . Спустя шестнадцать лет после открытия Стэндинга Чарльз Ламбертон обнаружил первый и единственный полный череп (череп) и связанную с ним нижнюю челюсть Archaeoindris , оба из которых хорошо сохранились. Он опубликовал эту находку в 1934 году. [ 13]
Было найдено всего шесть посткраниальных образцов Archaeoindris . Два из них принадлежали взрослой особи и включают поврежденную плечевую кость (верхнюю кость руки) и почти целую бедренную кость (бедренную кость). Остальные четыре принадлежат незрелой особи и включают поврежденную плечевую кость, поврежденную локтевую кость (нижнюю кость руки) и две бедренные кости, обе без эпифизов (закругленных концов костей) на обоих концах.
Archaeoindris — один из наименее распространенных субфоссильных лемуров, и все немногие известные образцы были найдены в Ампасамбазимбе в Центральном нагорье . [12] Раскопки, проведенные многопрофильной малагасийско-американской группой на этом ископаемом участке между 1983 и 1984 годами, не дали новых субфоссильных останков , и никаких других потенциальных мест обитания этого вида не известно. [15]
Исторически некоторые останки других субфоссильных лемуров ошибочно приписывались Archaeoindris , что приводило к неправильной интерпретации его анатомии и поведения. [12] В 1934 году Ламбертон пропустил более ранние ошибки атрибуции [16] и неправильно обозначил большую берцовую кость и две малоберцовые кости (кости голени) вида коалового лемура ( Megaladapis grandidieri ) как принадлежащие Archaeoindris . Из-за этих неправильных атрибуций и использования Ламбертоном незрелых костей его реконструкция была неточной. [12] [17]
В 1936 году Элис Карлтон исправила Ламбертона, определив большую берцовую и малую берцовую кость как принадлежащую коале-лемуру. Исправления Карлтона были позже подтверждены, а другие неверные атрибуции были исправлены в 1960-х и 1970-х годах Аланом Уокером и Уильямом Л. Юнгерсом . [12] [18]
В 1910 году, за двадцать четыре года до монографии Ламбертона об Archaeoindris , Стэндинг идентифицировал массивную правую бедренную кость из Ампасамбазимбы как новый вид, Lemuridotherium madagascariense . Хотя Стэндинг признавал сильное сходство между Lemuridotherium и Archaeoindris , он поместил их в отдельные роды из-за того, что он считал большой разницей в размерах. [18] Ламбертон также был убежден разницей в размерах, отчасти потому, что он не смог распознать меньшие большеберцовые и малоберцовые кости как принадлежащие меньшему Megaladapis grandidieri . Кроме того, Ламбертон не осознавал, что меньшие бедренные кости, которые он отнес к Archaeoindris, принадлежали молодой особи. [19]
Хотя некоторые более поздние авторы считали Lemuridotherium синонимом Archaeoindris, только в 1988 году Мартина Вийом-Рандриаманантена предоставила окончательное доказательство. [18] Вийом-Рандриаманантена также установила связи между посткраниальными костями и черепами Archaeoindris , [ 16 ] обобщила то , что известно о посткраниальном скелете , и задокументировала сильное сходство с родом Palaeopropithecus . [12]
Хотя археоиндрис был похож на палеопропитек , он был значительно крупнее и крепче. [5] [14] Археоиндрис был одним из крупнейших приматов, когда-либо эволюционировавших, [10] и был крупнейшим известным приматом-стрипсиниррином, [13] его вес оценивался в 160 кг (350 фунтов). [2] Он был примерно размером со взрослого самца гориллы, [12] что впервые было отмечено Ламбертоном. [20]
С момента его открытия оценки размера варьировались от «больше человека» до «возможно, самый большой примат из когда-либо существовавших». В исследовании Юнгерса от 1990 года площадь его коренных зубов предсказывала массу 230,5 кг (508 фунтов), в то время как диаметр головки бедренной кости предсказывал массу 244,1 кг (538 фунтов). [20] В 1995 году Лори Годфри оценила массу в 197,5 кг (435 фунтов), используя окружности середины диафиза плечевой и бедренной костей. [21] Используя множественные регрессии кортикальной области бедренной кости в 2008 году, [22] Юнгерс и коллеги получили текущую наилучшую оценку в 161,2 кг (355 фунтов) с возможным диапазоном 150–187,8 кг (331–414 фунтов). [23] Эти оценки считались более точными, поскольку более твердая кортикальная кость в средней части бедренной кости выдерживала вес животного, а ее толщина лучше коррелировала с массой животного, чем диаметр средней части бедренной кости (который включает как твердую кору, так и губчатую кость ). [21] Единственным ископаемым приматом , который, вероятно, был крупнее Archaeoindris , был Gigantopithecus blacki , близкий родственник орангутанов . [24]
Как и все три вида Palaeopropithecus , Archaeoindris демонстрировал производные черты, не встречающиеся у двух других менее специализированных родов ленивцев. [7] Эти черты включали спущенные слуховые буллы и парные выступы кости вокруг носового отверстия, состоящие из части предчелюстной кости и носовых костей . [14] [25] [26] Его череп был шире, чем у Megaladapis , но короче, размером 269 миллиметров (10,6 дюйма). [2] Его лицо было короче, чем у Palaeopropithecus , [5] с глазами, направленными дальше вперед. Нейрокраниум (мозговая коробка) был маленьким [2] и приподнятым относительно лица, в отличие от Palaeopropithecus . [27] Посторбитальное сужение (сужение черепа за глазницами) выражено. [2] Череп также имел низкий, широкий сагиттальный гребень (костный выступ на верхней части черепа, к которому крепятся мышцы челюсти) и крепкие, но меньшие затылочные гребни (костные выступы на задней части черепа, к которым крепятся мышцы шеи). [2] [5] [27]
Края глазниц ( глазницы) были не такими толстыми, как у палеопропитека . [25] Площадь глазницы составляла 946 мм2 ( 1,466 кв. дюйма), что сопоставимо с площадью горилл. Соотношение площади глазницы к размеру зрительного канала указывает на то, что у археоиндриса была низкая ретинальная суммация , то есть его глаза были столь же чувствительны к свету, как у современных дневных лемуров. Однако это соотношение было не таким низким, как у обезьян сопоставимого размера, что позволяет предположить, что у археоиндриса была более низкая острота зрения , чем у обезьян, и отсутствовало трихроматическое цветовое зрение . [28]
Челюсть имела длинный, крепкий нижнечелюстной симфиз (соединение двух половин нижней челюсти), который сросся на ранней стадии развития. [25] [29] Его нёбо (кости на нёбе) было прямоугольным. [14] Как и другие ленивые лемуры, он, вероятно, испытал ускоренное развитие зубов, [29] и имел взрослую зубную формулу2.1.2.32.0.2.3. [26] Его зубы также были похожи на зубы Palaeopropithecus , как по морфологии, так и по пропорциям. [2] Четыре нижних резца , которые составляли зубной гребень, были изменены, став короче и крепче, возможно, для целей питания. [30] Клыки были короткими и крепкими, но острыми. [31] Кроме того, между нижними премолярами (p2 и p4) была диастема (промежуток). Другие сходства зубов с Palaeopropithecus включали небольшие третьи верхние и нижние моляры (M3 и m3), первый и второй моляры были узкими и длинными, а эмаль его щечных зубов была зубчатой (низкой и округлой), хотя не такой морщинистой и с немного более высокой коронкой . [2]
Большинство костей посткраниального скелета, включая кости рук, ног, позвоночника, ребер, лучевой кости (нижняя кость руки), большеберцовой кости и малоберцовой кости, не были найдены у Archaeoindris . [32] Как и многие черепные особенности, обнаруженные посткраниальные кости похожи на кости Palaeopropithecus , но значительно крупнее и прочнее. Головка бедренной кости была большой и не имела fovea capitis femoris (небольшое углубление в головке бедренной кости). [2] Бедренная кость была короткой и чрезвычайно прочной, [14] имела очень высокий коллодиафизарный угол (угол шейки и вала кости), а большой вертел был маленьким. [2]
У взрослого особи плечевая кость была значительно длиннее бедренной, в то время как у неполовозрелого экземпляра и плечевая, и локтевая кость были намного длиннее бедренной, [33] делая руки значительно длиннее ног, что также наблюдается у Palaeopropithecus . Тем не менее, относительная длина рук к ногам была короче у Archaeoindris , поэтому, хотя его межмембральный индекс был более 100, он был ниже, чем у Palaeopropithecus . [2] [34]
Считается, что Archaeoindris питался листьями ( листвоядными ) [5] , что подтверждается следами износа на его зубах. [35] Его сросшиеся нижнечелюстные симфизы и вероятность ускоренного развития зубов предполагают, что он начал перерабатывать волокнистую пищу во рту, тщательно пережевывая ее. [29] В его рацион также могли входить некоторые фрукты и семена. [36] Как и большинство других гигантских лемуров, Archaeoindris , как полагают, вел дневной образ жизни из-за своих относительно небольших глазниц, которые сопоставимы с глазницами горилл. [37]
И Стэндинг, и Ламбертон предположили, что Archaeoindris был медлительным обитателем деревьев, как Megaladapis , в первую очередь из-за неправильно приписанных костей. Ламбертон также предположил, что он напоминал наземного ленивца — точку зрения, позже поддержанную Юнгерсом в 1980 году после того, как несколько неверных приписываний были исправлены и с учетом его гориллоподобного размера. Юнгерс продолжил предполагать, что он проводил большую часть своего времени на земле ( наземный ).
Однако функциональная морфология его тазобедренного сустава указывает на степень подвижности, типичную для более древесных животных. [33] Другие черты, общие с Palaeopropithecus , особенно наблюдаемые в бедренной кости, предполагают, что Archaeoindris проводил значительное время на деревьях для кормления и, возможно, гнездования, [25] [38] хотя он также посещал землю, чтобы кормиться и путешествовать. Он описывается как преднамеренный, сканирующий (лазающий) обывателя , и неизвестно, был ли он похож на Palaeopropithecus в выполнении кормления с висячего положения, поскольку кости рук и ног отсутствуют. Учитывая его громоздкий размер, это было бы неожиданно. [33]
Archaeoindris известен только из одного субфоссильного участка, Ампасамбазимба, в центральном Мадагаскаре, и все останки датируются поздним четвертичным периодом . [39] Сегодня в этой области преобладают луга, в частности, травы рода Aristida . [40] До прибытия человека территория вокруг Ампасамбазимбы не была полностью покрыта лесом, а представляла собой скорее открытую среду обитания, состоящую из смеси лесов, кустарников и саванны. [41] Останки животных в этом субфоссильном участке дали около 20 видов лемуров, живущих в симпатрии (разделяющих одну и ту же географическую область). Для сравнения, близлежащий специальный заповедник Амбохитантели сегодня содержит только четыре вида, что составляет примерно 20% от первоначального разнообразия лемуров этой области. [42]
Несмотря на то, что это самое богатое видами семейство среди гигантских лемуров, все четыре рода ленивцев, включая Archaeoindris , вымерли. [35] Радиоуглеродное датирование стратиграфического уровня некоторых останков Archaeoindris было датировано 8000 г. до н. э. , [5] в то время как два других образца были датированы 2362–2149 г. до н. э. (412–199 г. до н. э. ) и 2711–2338 г. до н. э. (761–388 г. до н. э.). [43] Исходя из этих дат, вполне вероятно, что Archaeoindris все еще был жив на высоком плато в 350 г. до н. э., когда первые люди достигли западного побережья Мадагаскара, [44] несмотря на то, что к тому времени он был редок. Следовательно, он был особенно уязвим для охоты и потери среды обитания . [5]