Ландомис Временной диапазон: поздний плейстоцен — современный ( луджанский ) | |
---|---|
Лектотип частичного черепа L. molitor . Изображенная нижняя челюсть представляет другой вид. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Грызуны |
Семья: | Крикетиды |
Подсемейство: | Sigmodontinae |
Род: | Ландомис Фосс и Карлтон, 1993 |
Разновидность: | Л. молитор |
Биномиальное имя | |
Lundomys молитор ( Винге , 1887) | |
Распространение Lundomys molitor в Южной Америке. Современное распространение отмечено красным, а ископаемые останки за пределами текущего ареала — синим. | |
Синонимы [2] | |
|
Lundomys molitor , также известная как земноводная крыса Лунда [3] или большая болотная крыса [4] ,— полуводный вид крыс,обитающий в юго-восточной части Южной Америки .
Его распространение в настоящее время ограничено Уругваем и близлежащим Риу-Гранди-ду-Сул , Бразилия , но ранее он распространялся на север до Минас-Жерайс , Бразилия, и на юг до восточной Аргентины . Аргентинская форма могла отличаться от современной формы из Бразилии и Уругвая. L. molitor — крупный грызун , с длиной головы и тела в среднем 193 мм (7,6 дюйма), характеризующийся длинным хвостом, большими задними лапами и длинным и густым мехом. Он строит гнезда над водой, поддерживаемые тростником, и в настоящее время ему ничего не угрожает.
Его внешняя морфология похожа на морфологию Holochilus brasiliensis , и в ходе его сложной таксономической истории его путали с этим видом, но другие особенности подтверждают его размещение в отдельном роде Lundomys . В пределах семейства Cricetidae и подсемейства Sigmodontinae он является членом группы специализированных грызунов оризомиин , которая также включает Holochilus , Noronhomys , Carletonomys и Pseudoryzomys .
Lundomys molitor был впервые описан в 1888 году датским зоологом Херлуфом Винге , который проанализировал материалы, собранные Петером Вильгельмом Лундом в пещерах Лагоа-Санта, Минас-Жерайс , Бразилия. Винге использовал четыре образца для своего описания, включая два фрагмента черепа и изолированную максиллу (верхнюю челюсть) из пещерной камеры Лапа-да-Эскривания № 5 и нижнюю челюсть (нижнюю челюсть) из Лапа-да-Серра-дас-Абельхас, но последняя позже оказалась от другого вида, [5] вероятно, Gyldenstolpia fronto . [6] Лунд назвал животное Hesperomys molitor и поместил его в тот же род ( Hesperomys ), что и то, что сейчас называется Pseudoryzomys simplex и два вида Calomys . Впоследствии он редко упоминался в литературе о южноамериканских грызунах; те авторы, которые упоминали его, помещали его либо в Oryzomys , либо в Calomys . [7]
В 1926 году американский зоолог Колин Кэмпбелл Санборн собрал несколько грызунов в Уругвае, которых он идентифицировал как Holochilus vulpinus (в настоящее время Holochilus brasiliensis ) в своем отчете 1929 года о коллекции. Когда его преемник в Музее естественной истории им. Филда , Филипп Гершковиц , рассматривал Holochilus в 1955 году, он признал, что серия из Уругвая содержала два вида, один из которых близок к формам Holochilus, встречающимся на большей части территории Южной Америки, а другой уникален для Уругвая и южной Бразилии; он назвал последний новым видом, Holochilus magnus . Гершковиц идентифицировал Holochilus как одного из членов «сигмодонтной» группы американских грызунов, включающей также Sigmodon , Reithrodon и Neotomys , на основе его плоских коронковых коренных зубов , которые являются лофодонтными (коронка состоит из поперечных гребней). [7] В 1981 году H. magnus был также обнаружен в позднем плейстоцене провинции Буэнос-Айрес , Аргентина, [8] а в 1982 году он был зарегистрирован в Риу-Гранди-ду-Сул на юге Бразилии. [9]
В статье 1980 года аргентинский зоолог Элио Массойя признал сходство между Hesperomys molitor Винге и Holochilus magnus Гершковица и рекомендовал переклассифицировать первый как вид Holochilus , Holochilus molitor . [10] Когда американские зоологи Восс и Карлтон повторно изучили материал Винге в статье 1993 года, они не смогли найти никаких последовательных различий между ними и соответственно посчитали, что они относятся к одному и тому же виду. [11] Кроме того, они рассмотрели различия между этим видом и другими Holochilus и пришли к выводу, что они достаточно значительны, чтобы поместить первый в отдельный род, который они назвали Lundomys в честь Лунда, собравшего исходный материал. [2] С тех пор вид известен как Lundomys molitor . [3]
В той же статье, в которой они описали Lundomys , Восс и Карлтон также впервые диагностировали трибу Oryzomyini филогенетически обоснованным способом. [12] Ранее Oryzomyini была несколько неточно определенной группой, определяемой среди прочего длинным небом и наличием гребня, известного как мезолоф , на верхних молярах и мезолофид на нижних молярах; этот гребень отсутствует или редуцирован у Holochilus и Lundomys . [ 13] Восс и Карлтон выделили пять синапоморфий для группы, все из которых являются общими для Lundomys ; [12] размещение в Oryzomyini Lundomys и трех других родов — Holochilus , Pseudoryzomys и Zygodontomys — у которых также отсутствуют полные мезолофы(ид)ы, с тех пор получило всеобщее признание. [14]
Восс и Карлтон нашли некоторую поддержку для близкой связи между Holochilus , Lundomys и Pseudoryzomys в пределах Oryzomyini. [15] В последующие годы были обнаружены родственные виды Holochilus primigenus и Noronhomys vespuccii , что предоставило дополнительные доказательства для этой группировки. [16] Отнесение первого, который похож на Lundomys по особенностям зубной системы, к Holochilus является спорным, и в качестве альтернативы было предложено размещение в качестве второго вида Lundomys . [17] Всесторонний филогенетический анализ оризомиин, проведенный Марсело Векслером и опубликованный в 2006 году, подтвердил тесную связь между Lundomys , Holochilus и Pseudoryzomys ; другие виды группы не были включены. Данные последовательности гена IRBP подтверждают более тесную связь между Holochilus и Pseudoryzomys , при этом Lundomys имеет более отдаленное родство, но морфологические данные помещают Holochilus и Lundomys ближе друг к другу, как и объединенный анализ как морфологических, так и данных IRPB. [18] Впоследствии Carletonomys cailoi был описан как дополнительный родственник Holochilus и Lundomys . [19]
Lundomys molitor является одним из крупнейших ныне живущих оризомиин, с которым могут соперничать только некоторые крупные формы Holochilus и Nectomys , но он существенно меньше некоторых недавно вымерших антильских видов , таких как « Ekbletomys hypenemus » и Megalomys desmarestii . [20] В отличие от Holochilus brasiliensis , который встречается в той же области, хвост длиннее головы и тела. [21] Он редковолосый и темный, и нет никакой разницы в цвете между верхней и нижней стороной. Шерсть, которая длинная, густая и мягкая, желто-коричневая по бокам, но становится темнее на верхних частях и светлее на нижних частях. [22] Большие задние лапы характеризуются заметными межпальцевыми перепонками , но у них отсутствуют пучки волос на пальцах, и несколько подушечек редуцированы . [23] Как и у некоторых других полуводных оризомиин, вдоль подошвенных краев и между некоторыми пальцами присутствуют бахромки волос . [24] На передних лапах также отсутствуют пучки на пальцах, а также имеются очень длинные когти, что является уникальным признаком среди оризомиин. [25] У самки четыре пары сосков , а желчный пузырь отсутствует, что является важным признаком оризомиин. [26] Длина головы и тела составляет от 160 до 230 мм (от 6,3 до 9,1 дюйма), в среднем 193 мм (7,6 дюйма), длина хвоста составляет от 195 до 255 мм (от 7,68 до 10,04 мм), в среднем 235 мм (9,3 дюйма), а длина задней лапы составляет от 58 до 68 мм (от 2,3 до 2,7 дюйма), в среднем 62 мм (2,4 дюйма). [фн 1] [27]
Передняя часть черепа заметно широкая. [22] Как и у Holochilus , скуловая пластина , уплощенная передняя часть скуловой кости , является экспансивной и переходит в остистый отросток на переднем крае. Скуловая кость небольшая, но менее редуцирована, чем у Holochilus . [28] Межглазничная область черепа узкая и окружена высокими бусинами. [22] Резцовые отверстия , которые пробивают нёбо между резцами и верхними молярами, длинные, простирающиеся между молярами. [28] Само нёбо также длинное, простирающееся за задний край верхнечелюстных костей, [29] и оно прободено около третьих моляров заметными заднебоковыми нёбными ямками . [30] Как и у всех оризомиин, у чешуйчатой кости отсутствует поддерживающий отросток, который контактирует с tegmen tympani , крышей барабанной полости , но Lundomys необычен тем, что чешуйчатая кость и tegmen tympani обычно перекрываются при взгляде сбоку. [31] В нижней челюсти угловой и венечный отростки развиты меньше, чем у Holochilus . [32] Капсулярный отросток нижнего резца, небольшое возвышение нижнечелюстной кости на заднем конце резца, около венечного отростка, небольшой. Два жевательных гребня, к которым прикреплены некоторые жевательные мышцы, полностью разделены и соединяются только своими передними краями, которые расположены ниже первого моляра. [33]
Коренные зубы немного более высококорончатые ( гипсодонтные ), чем у большинства оризомиин, и многие из дополнительных гребней редуцированы, но они резко отличаются от высокоразвитых , гипсодонтных моляров Holochilus . [34] Основные бугорки расположены друг напротив друга и имеют закругленные края. Складки эмали не выходят за пределы средних линий моляров. [34] Мезолоф, дополнительный гребень на верхних молярах, который обычно хорошо развит у оризомиин, присутствует, но короткий на первом и втором верхних молярах; он гораздо более редуцирован у Holochilus и Pseudoryzomys . [35] Соответствующая структура на нижних молярах, мезолофид, присутствует на первом и втором молярах у Lundomys , но отсутствует как у Holochilus , так и у Pseudoryzomys . [36] Другой дополнительный гребень, антеролоф , присутствует, хотя и небольшой, на первом верхнем моляре у Lundomys , но полностью отсутствует у обоих других родов. [37] Как у Holochilus и Pseudoryzomys , передний бугорок на первом нижнем моляре, антерокониде , содержит глубокую ямку. [38] Каждый из трех верхних моляров имеет три корня ; в отличие от Holochilus и Pseudoryzomys , первый верхний моляр не имеет дополнительного четвертого корня. [39] Первый нижний моляр имеет четыре корня, включая два небольших дополнительных корня, расположенных между более крупными передним и задним корнями. Второй моляр имеет два или три корня, при этом передний корень разделен на два меньших корня у некоторых особей. [40]
Кариотип содержит 52 хромосомы с общим числом основных плеч 58 (2n = 52, FN = 58). Неполовые хромосомы (аутосомы) в основном акроцентрические , имеющие длинное и короткое плечо, или телоцентрические , имеющие только одно плечо, но есть также три большие метацентрические пары, которые имеют два основных плеча, и маленькая метацентрическая пара. Y-хромосома является метацентрической, а X-хромосома изменчива, варьируясь от почти метацентрической до акроцентрической у пяти изученных образцов. [41]
Lundomys molitor был обнаружен как живое животное только в Уругвае и близлежащем Риу-Гранди-ду-Сул ; записи о живых образцах из восточной Аргентины и Лагоа-Санта, Минас-Жерайс , не были подтверждены. [8] Он редко встречается и был собран только в одном месте в Риу-Гранди-ду-Сул, но это может быть связано с недостаточными усилиями по его обнаружению, а не с подлинной редкостью. [42] Его распространение, как правило, ограничено районами со средней зимней температурой более 12 °C (54 °F), средней годовой температурой более 18 °C (64 °F), годовым количеством осадков более 1100 мм (43 дюйма) и продолжительным дождливым сезоном, в среднем более 200 дней. Обычно он встречается в болотах или около ручьев. [43]
Плейстоценовые окаменелости были найдены по всему его нынешнему ареалу и за его пределами. В Уругвае и Риу-Гранди-ду-Сул в луханской (поздний плейстоцен — ранний голоцен) формации Сопас были обнаружены останки L. molitor , а также других млекопитающих, таких как вымершая саблезубая кошка Smilodon populator и виды Glyptodon , Macrauchenia и Toxodon . [44] Типовое местонахождение , Лагоа-Санта, находится далеко к северо-востоку от ближайшего находки живого L. molitor ; там он известен только по трем фрагментам черепа из пещеры, известной как Лага-да-Эскривания Nr. 5. В этой пещере также находятся многочисленные останки представителей вымершей южноамериканской мегафауны , таких как наземные ленивцы , литоптерны , гомфотерии и глиптодонты , а также 16 видов грызунов семейства крикетовых , но нет уверенности, что все останки из этой пещеры относятся к одному и тому же возрасту. [45]
Останки Lundomys были найдены в шести плейстоценовых местонахождениях в провинции Буэнос-Айрес , Аргентина, что предполагает теплый и влажный палеоклимат там. [46] Самые древние отложения в Бахо-Сан-Хосе датируются морской изотопной стадией 11 , примерно 420 000–360 000 лет назад, в то время как более молодые образцы из других местонахождений имеют возраст всего 30 000 лет. [47] Более молодые образцы аргентинского Lundomys слегка отличаются от современных Lundomys некоторыми особенностями первого нижнего моляра и могут представлять собой отдельный вид. Один нижний первый моляр этой формы имеет длину 3,28 мм. [48] Поскольку материал из Бахо-Сан-Хосе не содержит нижних первых моляров, невозможно определить, относится ли этот материал также к более поздней аргентинской форме Lundomys . Морфология верхней и нижней челюсти исключает идентификацию как Holochilus primigenus , ископаемого вида с молярными чертами, почти идентичными таковым у Lundomys . [49] Длина верхнего зубного ряда одного образца из этой местности составляет 8,50 мм (0,335 дюйма), а длина верхнего первого моляра составляет 3,48 мм (0,137 дюйма), [50] немного меньше, чем у современного Lundomys , которая колеблется от 3,56 до 3,64 мм (0,140 до 0,143 дюйма) у четырех образцов [51]
Lundomys molitor ведет полуводный образ жизни, большую часть времени проводит в воде и активен ночью. [52] Отличный пловец, [53] он даже более приспособлен к плаванию, чем Holochilus . [54] Он строит сферическое гнездо среди тростника на глубине до 1,5 м (4,9 фута), обычно на высоте около 20 см (8 дюймов) над водой. Материал для гнезда, диаметр которого составляет 25–30 см (10–12 дюймов), а высота — 9–11 см (около 4 дюймов), берется из окружающих тростников. Его стенка состоит из трех слоев, окружающих центральную камеру, которая соединена с водой пандусом, также состоящим из тростника. [55] Гнезда, построенные представителями родственного рода Holochilus, во многих деталях похожи. [52] Несколько вскрытых желудков содержали зеленый растительный материал, что позволяет предположить, что он травоядный , как и Holochilus . [56] Самка, пойманная в апреле, была беременна тремя эмбрионами, длина которых составляла около 12 мм (0,47 дюйма). [57] Клещи Gigantolaelaps wolffsohni и Amblyomma dubitatum были обнаружены на образцах L. molitor в Уругвае. [58] Другие грызуны , найденные в ассоциации с ним, включают Scapteromys tumidus , Oligoryzomys nigripes , Reithrodon auritus , Akodon azarae , Oxymycterus nasutus и Holochilus brasiliensis . [59]
В настоящее время статус сохранности вида оценивается Международным союзом охраны природы как «вызывающий наименьшие опасения» , что отражает относительно широкое распространение и отсутствие доказательств сокращения популяции. Некоторые из областей, где он встречается, находятся под защитой, но разрушение его среды обитания может представлять угрозу для его дальнейшего существования. [1]