Норонхомис | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Грызуны |
Семья: | Крикетиды |
Подсемейство: | Sigmodontinae |
Род: | † Норонхомис Карплатон и Олсон, 1999 |
Разновидность: | † N. vespuccii |
Биномиальное имя | |
† Норонхомис веспуччи Карлтон и Олсон, 1999 | |
Расположение Фернанду-ди-Норонья , группы островов, для которых норонхомис был эндемиком . |
Noronhomys vespuccii , также известный как грызун Веспуччи , [2] — вымерший вид крысс островов Фернанду-ди-Норонья у северо-востока Бразилии . Итальянский исследователь Америго Веспуччи, возможно, видел его во время своего визита на Фернанду-ди-Норонья в 1503 году, но впоследствии он вымер, возможно, из-за экзотических крыс и мышей, завезенных первыми исследователями острова. Многочисленные, но фрагментарные ископаемые останки животного неопределенного, но, вероятно, голоценового возраста, были обнаружены в 1973 году и описаны в 1999 году.
Noronhomys vespuccii был довольно крупным грызуном, крупнее черной крысы ( Rattus rattus ). Член семейства Cricetidae и подсемейства Sigmodontinae , он разделяет несколько отличительных черт с Holochilus и родственными родами в пределах трибы Oryzomyini , включая высококорончатые моляры с упрощенными чертами коронки и наличие нескольких гребней на черепе, которые помогают закреплять жевательные мышцы. Хотя набор черт предполагает, что Holochilus является его ближайшим родственником, он отличается во многих отношениях и поэтому классифицируется в отдельный род , Noronhomys . Его близкие родственники, включая Holochilus и Lundomys , приспособлены к полуводному образу жизни, проводя большую часть времени в воде, но особенности костей Noronhomys предполагают, что он утратил свой полуводный образ жизни после прибытия на свой отдаленный остров.
Итальянский исследователь Америго Веспуччи , возможно, видел это животное во время своего четвертого путешествия , которое привело его в Бразилию; [3] в Lettera di Amerigo Vespucci delle Isole Nuovamente in Quattro Suoi Viaggi [4] записано, что он посетил остров к югу от экватора 10 августа 1503 года. На этом острове, идентифицированном как Фернанду-ди-Норонья, он увидел «очень больших крыс и ящериц с двумя хвостами, а также несколько змей». [ 5] Lettera претендует на то, чтобы быть отчетом о путешествиях Веспуччи, но маловероятно, что он сам его составил, и, кроме того, его четвертое путешествие могло никогда не состояться. [6] Биологические подробности, приведенные в отчете Lettera о Фернанду-ди-Норонья, согласуются с тем, что известно о естественной истории острова, что придает вес мнению о том, что оно возникло в результате посещения, будь то самим Веспуччи или другим исследователем. Ящерица, вероятно, Trachylepis atlantica , а запись о змеях, скорее всего, относится к Amphisbaena ridleyi , которая на самом деле является амфисбеной, а не змеей. [7]
Во время раскопок, проведенных в 1973 году, американский орнитолог Сторрс Л. Олсон нашел окаменелости умеренно крупной крысы на Фернанду-ди-Норонья, которые были описаны как новый род и вид в публикации 1999 года Олсона и его коллеги, маммолога Майкла Д. Карлтона. [3] Материал в настоящее время находится в Национальном музее естественной истории США в Вашингтоне, округ Колумбия, и в музее Папского католического университета Риу-Гранди-ду-Сул в Порту-Алегри , Риу-Гранди-ду-Сул . Родовое название , Noronhomys , объединяет название острова Фернанду-ди-Норонья с древнегреческим μῦς mys «мышь» [8], а видовое название , vespuccii , дано в честь Америго Веспуччи. [9] Noronhomys был бы крупнее черной крысы ( Rattus rattus ), которая была распространена на кораблях и с которой Веспуччи, должно быть, был знаком, что соответствует его описанию «очень больших крыс». [7]
| |||||||||||||||||||||
Предполагаемые родственные связи Noronhomys . [10] |
Noronhomys является членом трибы Oryzomyini , которая включает в себя более ста видов, распространенных в основном в Южной Америке, включая близлежащие острова, такие как Галапагосские острова и некоторые Антильские острова . Oryzomyini является одной из нескольких триб, признанных в подсемействе Sigmodontinae , которое охватывает сотни видов, встречающихся по всей Южной Америке и на юге Северной Америки. Sigmodontinae является крупнейшим подсемейством семейства Cricetidae , другими членами которого являются полевки , лемминги , хомяки и оленьи мыши , все в основном из Евразии и Северной Америки. [11]
Карлтон и Олсон провели детальное сравнение Noronhomys с представителями материковых родов Holochilus и Lundomys на основе как общей морфологии , так и морфометрических данных, заключив, что крыса Фернандо-ди-Норонья отличается от обоих других животных. [12] Они использовали кладистический анализ для изучения его связей в пределах Oryzomyini, включая также два вида Holochilus , Lundomys и пять других oryzomyines. Они обнаружили, что Noronhomys оказался ближе всего к Holochilus , а Lundomys был более отдаленно связан. Восемнадцать общих признаков ( синапоморфий ) подтверждают группировку Noronhomys с Holochilus . [10] Другая форма, описанная как вид Holochilus , Holochilus primigenus , также может быть связана, но, вероятно, не входит в кладу Holochilus –Noronhomys . [13]
В 1998 году фрагментарная окаменелость другого вида этой группы оризомиин была найдена в восточной Аргентине. Первоначально он был идентифицирован как возможный второй вид Noronhomys на основе наличия гребня на верхнем первом моляре, мезолофе , [14] но образец отличается от Noronhomys vespuccii в других отношениях, и в 2008 году он был описан как новый род и вид, Carletonomys cailoi , связанный с Noronhomys и связанными с ним родами. [14]
Noronhomys vespuccii известен по фрагментам костей, включая пять черепов , поврежденных в разной степени, а также множество изолированных челюстей и других костей. [17] Этот материал документирует, что с черепом около 4 см (1,5 дюйма) (затылочно-носовая длина), Noronhomys был умеренно крупным оризомиином, меньшим, чем Lundomys , но вполне входящим в диапазон Holochilus . [18] Он разделяет ряд черт, характерных для группы Holochilus и родственных родов, [19] включая уменьшение сложности жевательной поверхности моляров , [ 15] простые заднебоковые небные ямки (перфорации неба около третьего моляра), [20] и похожую по форме межглазничную область черепа. [21] Noronhomys отличается, среди прочих признаков, отсутствием остистого отростка на скуловой пластине , уплощенной передней частью скуловой дуги (скулы); коротким небом, которое не простирается за третьи моляры; и наличием дополнительного гребня, мезолофа, на верхних молярах. [18]
Анализ морфометрических данных из известного материала Noronhomys предполагает, что рост продолжался у взрослых особей — чем старше животное, тем больше глубина нижней челюсти и размер нижнего резца [22] — и не дает доказательств разницы в размерах между самцами и самками. [23] Форма черепа разительно отличается как от Holochilus , так и от Lundomys , что приводит к четкому разделению от обоих этих таксонов в статистическом анализе данных измерений. [24] У трех измеренных особей затылочно-носовая длина, мера длины черепа, варьируется от 38,0 до 39,2 мм (от 1,50 до 1,54 дюйма), составляя в среднем 38,5 мм (1,52 дюйма). Ширина мозговой коробки составляет от 13,4 до 14,8 мм (от 0,53 до 0,58 дюйма), составляя в среднем 14,1 мм (0,56 дюйма). Между первыми молярами ширина неба составляет от 8,1 до 8,9 мм (от 0,32 до 0,35 дюйма) у четырех образцов, составляя в среднем 8,4 мм (0,33 дюйма). [25] Нижние моляры имеют общую длину от 7,57 до 8,29 мм (от 0,298 до 0,326 дюйма), составляя в среднем 8,00 мм (0,315 дюйма) у 39 образцов с неповрежденными рядами моляров. [26] Бедренная кость (верхняя кость ноги) имеет длину от 32,5 до 41,0 мм (от 1,28 до 1,61 дюйма) у девяти образцов, составляя в среднем 36,5 мм (1,44 дюйма). [27] Карлтон и Олсон подсчитали, что масса тела Noronhomys была схожа с массой тела некоторых популяций современных Holochilus sciureus и составляла около 200–250 г (7,1–8,8 унций). [7]
Череп в целом уплощенный. Передняя часть короткая и широкая. Широкая межглазничная область (расположенная между глазами) имеет форму песочных часов [20] с квадратными краями и слаборазвитым бусинообразованием. Имеется заглазничный гребень, скрывающий шов (сочленение) между лобной и чешуйчатой костями [28] , черта, общая только с Holochilus среди оризомиин. [29] Мозговая коробка квадратная. Межтеменная кость широкая, но не достигает чешуйчатых костей по бокам. Скуловые дуги, которые хорошо развиты, наиболее далеко друг от друга сзади и сходятся к передней части. Скуловая кость маленькая [20] .
Задний край скуловой пластины расположен близко к передней части верхнего первого моляра. Резцовые отверстия не простираются между молярами. [20] В отличие от Holochilus и Lundomys , [30] небо плоское, без отчетливого гребня по средней линии. Параптеригоидные ямки, которые расположены позади нёба на уровне моляров, вырыты несколько выше уровня нёба. Присутствует распорка крыловидно-клиновидной кости , разделяющая два отверстия в черепе, жевательно-щечное отверстие и овальное отверстие для придатков. [20] Подчешуйчатое отверстие , отверстие в задней части черепа, определяемое формой чешуйчатой кости, присутствует, но маленькое. У чешуйчатой кости, вероятно, отсутствует поддерживающий отросток, который контактирует с tegmen tympani , крышей барабанной полости , [15] что является определяющим признаком оризомиин. [31]
Нижняя челюсть крепкая. Два жевательных гребня, которые закрепляют некоторые жевательные мышцы, соединены вместе в один гребень на части своей длины и простираются вперед до точки под первым моляром. Капсулярный отросток , возвышение нижнечелюстной кости на заднем конце нижнего резца, хорошо развит. [15]
В верхних резцах жевательные края расположены за вертикальной плоскостью резцов; таким образом, они являются опистодонтными . [15] Микроструктура эмали нижних резцов была описана в исследовании 2005 года. Внутренняя часть (portio interna, PI) намного толще внешней части (portio externa, PE). PI состоит из полос Хантера-Шрегера , которые являются однорядными (состоящими из одной эмалевой призмы), [32] как у всех миоморфных грызунов. [33] PE состоит из радиальной эмали с уплощенными призмами, которые почти параллельны соединению эмали и дентина . [34] Микроструктура похожа на микроструктуру Holochilus brasiliensis [35] и демонстрирует несколько признаков, встречающихся только у Myomorpha. [36]
Коренные зубы высококорончатые ( гипсодонтные ) и плоские, с основными бугорками такой же высоты, как и соединяющие их гребни, [15] конфигурация, общая только с Holochilus и Carletonomys среди оризомиин. [38] Первые моляры самые длинные, а третьи моляры длиннее, но уже вторых моляров. У моляров нет многих дополнительных гребней, включая антеролоф на первом верхнем моляре, постеролоф на первом и втором верхних молярах, а также антеролофид и мезолофид на всех нижних молярах. Первый и второй верхние моляры имеют короткий мезолоф, а передний бугорок первого нижнего моляра, антероконид, заключает в себе большую внутреннюю ямку. Большинство складок между бугорками и гребнями открыты на краях моляров, но две — постерофлексид на нижнем втором моляре и энтофлексид на нижнем третьем моляре — закрыты стенкой, или cingulum , на внутреннем крае зуба. Как и у большинства оризомиин, верхние моляры имеют один корень на внутренней (язычной) стороне и два на внешней (губной) стороне, а нижние моляры имеют один корень спереди и сзади каждого моляра; кроме того, первый верхний моляр имеет еще один губной корень, а первый нижний моляр имеет небольшой губной и обычно также небольшой язычный корень, расположенный между основными корнями. [15]
Энтепикондилярное отверстие отсутствует, [15] как у всех представителей Sigmodontinae; если оно есть, как у некоторых других грызунов, это отверстие (отверстие) перфорирует дистальный (дальний) конец плечевой кости (верхняя кость руки). [39] Таз и кости задних конечностей имеют массивное строение. Бедренный бугорок вертлужной впадины ( часть таза), который закрепляет прямую мышцу бедра, уменьшен по сравнению с Holochilus и Lundomys . [40]
Noronhomys известен только из Фернандо-ди-Норонья , небольшого архипелага вулканического происхождения у северо-востока Бразилии, состоящего из главного острова и нескольких связанных с ним более мелких островов. Формирование архипелага, который никогда не был связан с материком, началось около 11 миллионов лет назад; активный вулканизм прекратился около 2 миллионов лет назад. [43] Останки Noronhomys были найдены вместе с останками различных рептилий, птиц и улиток, некоторые из которых также ограничены архипелагом, [18] в песчаных дюнах около северо-восточной оконечности главного острова. [44] Возраст отложений неизвестен, но, вероятно, относится к позднему голоцену , самое большее, нескольким тысячам лет. [3]
Предок Noronhomys мог быть полуводным животным, похожим на современных Holochilus или Lundomys , который прибыл на Фернанду-ди-Норонья случайно на плавающем бревне. [45] Морфология костей конечностей Noronhomys предполагает, что животное было не полуводным, как его родственники, а наземным, что согласуется с его распространением на небольшом острове, где ручьи и пруды редки или отсутствуют. [46]
Отчет Веспуччи предполагает, что Noronhomys был распространен, когда остров впервые посетили, но он не был обнаружен первыми биологическими исследователями острова, которые проводили свои исследования в конце 19 века. Завезенные черная крыса и домовая мышь ( Mus musculus ), которые стали очень распространены на острове, могли привести к его вымиранию, напрямую конкурируя за пищу, охотясь на молодых Noronhomys или передавая болезни. Другие факторы, которые могли сыграть свою роль, включают изменение его среды обитания, появление хищников, таких как кошки ( Felis catus ), и хищничество со стороны приезжих моряков. Эти механизмы вымирания являются общими для эндемичных видов острова. [47] Еще в 1888 году Генри Николас Ридли предположил, что крыса, которую видел Веспуччи, была доведена до вымирания завезенной черной крысой. [48] Международный союз охраны природы относит ее к «вымершим». [1]