Походка

Схема движения конечностей животных

Походка — это схема движения конечностей животных , включая людей , во время передвижения по твердому субстрату. Большинство животных используют различные походки, выбирая походку на основе скорости, рельефа , необходимости маневрирования и энергетической эффективности. Различные виды животных могут использовать разные походки из-за различий в анатомии , которые не позволяют использовать определенные походки, или просто из-за врожденных предпочтений, возникших в результате различий в среде обитания. Хотя различным походкам даны определенные названия, сложность биологических систем и взаимодействие с окружающей средой делают эти различия в лучшем случае «размытыми». Походки обычно классифицируются в соответствии с моделями походки, но недавние исследования часто предпочитают определения, основанные на механике. Этот термин обычно относится не к движению конечностей через жидкие среды, такие как вода или воздух, а скорее к движению по твердому субстрату путем создания реактивных сил против него (что может применяться к ходьбе как под водой, так и на суше).

Из-за быстроты движения животных простого прямого наблюдения редко бывает достаточно, чтобы дать какое-либо представление о характере движения конечностей. Несмотря на ранние попытки классифицировать походки на основе следов или звука шагов, только когда Эдвард Мейбридж и Этьен-Жюль Марей начали делать быстрые серии фотографий, можно было начать надлежащее научное исследование походок.

Обзор

Милтон Хильдебранд был пионером современного научного анализа и классификации походок. Движение каждой конечности было разделено на фазу опоры, когда стопа контактировала с землей, и фазу переноса, когда стопа поднималась и двигалась вперед. ^[1]^[2] Каждая конечность должна завершить цикл за один и тот же промежуток времени , в противном случае соотношение одной конечности к другим может со временем измениться, и устойчивая модель не может возникнуть. Таким образом, любую походку можно полностью описать в терминах начала и конца фазы опоры трех конечностей относительно цикла контрольной конечности, обычно левой задней конечности .

Переменные

Походки обычно классифицируются как «симметричные» и «асимметричные» на основе движения конечностей. Эти термины не имеют ничего общего с симметрией лево-право . При симметричной походке левая и правая конечности пары чередуются, тогда как при асимметричной походке конечности движутся вместе. Асимметричные походки иногда называют «прыгающими походками» из-за наличия фазы подвешивания.

Ключевыми переменными для походки являются коэффициент заполнения и соотношение фаз передних и задних конечностей. Коэффициент заполнения — это просто процент от общего цикла, в течение которого данная нога находится на земле. Это значение обычно будет одинаковым для передних и задних конечностей, если только животное не движется специально обученной походкой или не ускоряется или не замедляется . Коэффициенты заполнения более 50% считаются «ходьбой», тогда как менее 50% считаются бегом. Фаза передних и задних конечностей — это временное соотношение между парами конечностей. Если передние и задние конечности с одной стороны одновременно начинают фазу опоры, фаза равна 0 (или 100%). Если передняя конечность с одной стороны касается земли в половине цикла позже, чем задняя, фаза равна 50%.

Физиологические эффекты походки

Выбор походки может иметь последствия, выходящие за рамки немедленных изменений в движении конечностей и скорости, особенно с точки зрения вентиляции . Поскольку у ящериц и саламандр отсутствует диафрагма , они должны расширять и сокращать стенки своего тела, чтобы втягивать и выталкивать воздух из легких, но это те же мышцы, которые используются для боковых волнообразных движений тела во время локомоции. Таким образом, они не могут двигаться и дышать одновременно, ситуация, называемая ограничением Кэрриера , хотя некоторые, такие как вараны , могут обойти это ограничение с помощью буккальной помпы . Напротив, сгибание позвоночника скачущего млекопитающего заставляет брюшные внутренности действовать как поршень, раздувая и сдувая легкие, когда позвоночник животного сгибается и вытягивается, увеличивая вентиляцию и обеспечивая больший обмен кислорода .

Различия между видами

Хомяк идет по прозрачной беговой дорожке.

Переменная треножная походка пустынных муравьев.

Животные обычно используют разные походки в зависимости от скорости. Почти все животные способны к симметричным походкам, в то время как асимметричные походки в основном присущи млекопитающим, которые способны к достаточному сгибанию позвоночника для увеличения длины шага (хотя небольшие крокодилы способны использовать скачущую походку). Походки с боковой последовательностью во время ходьбы и бега наиболее распространены у млекопитающих[3], но древесные млекопитающие, такие как обезьяны, некоторые опоссумы и кинкажу, используют диагональные последовательные походки для повышения устойчивости[3]. Диагональные последовательные походки и бег (они же рыси) чаще всего используются раскинувшимися четвероногими, такими как саламандры и ящерицы, из-за боковых колебаний их тел во время движения. Двуногие — уникальный случай, и большинство двуногих будут демонстрировать только три походки — ходьбу, бег и прыжки — во время естественного передвижения. Другие походки, такие как подпрыгивание человека, не используются без преднамеренных усилий.

Походки гексапод также хорошо охарактеризованы, особенно для дрозофил и палочников (Phasmatodea). Дрозофилы используют походку-треногу, при которой 3 ноги качаются вместе, а 3 ноги остаются на земле в стойке. ^[3] Однако изменчивость походки непрерывна. Мухи не показывают четких переходов между походками, но более склонны ходить в конфигурации треноги на более высоких скоростях. На более низких скоростях они более склонны ходить с 4 или 5 ногами в стойке. ^[4] Координация тетрапод (когда 4 ноги находятся в стойке) заключается в том, что диагонально противоположные пары ног качаются вместе. Волна (иногда называемая метахрональной волной) описывает ходьбу, при которой только одна нога входит в мах за раз. Это движение распространяется сзади вперед с одной стороны тела, а затем с другой. Палочники, более крупные гексаподы, показывают походку-треногу только на личиночной стадии. Будучи взрослыми на низких скоростях, они, скорее всего, будут ходить в метахрональной волне, где только одна нога качается за раз. На более высоких скоростях они ходят в координации тетрапода с 2 парными ногами, качающимися или метахрональной волной, перемещая только одну ногу за раз. ^[5]

Классификация походки на основе энергии

В то время как походки можно классифицировать по следу, новая работа, включающая в себя кинематику всего тела и записи силовой пластины, дала начало альтернативной схеме классификации, основанной на механике движения . В этой схеме движения делятся на ходьбу и бег. Все походки характеризуются «прыжковым» движением тела по ногам, часто описываемым как перевернутый маятник (демонстрирующий колебания кинетической и потенциальной энергии, которые находятся вне фазы), механизм, описанный Джованни Каванья . При беге кинетическая и потенциальная энергия колеблются в фазе, и изменение энергии передается мышцам , костям , сухожилиям и связкам, действующим как пружины (таким образом, это описывается моделью пружинной массы ).

Энергетика

Скорость обычно определяет выбор походки, при этом четвероногие млекопитающие переходят с шага на бег и галоп по мере увеличения скорости. У каждой из этих походок есть оптимальная скорость, при которой потребляется минимум калорий на метр, а затраты увеличиваются при более медленной или более быстрой скорости. Переходы походки происходят вблизи скорости, при которой стоимость быстрой ходьбы становится выше стоимости медленного бега. Необузданные животные обычно двигаются с оптимальной для своей походки скоростью, чтобы минимизировать затраты энергии. Стоимость транспортировки используется для сравнения энергетики различных походок, а также походок разных животных.

Походки, не свойственные четвероногим

Несмотря на различия в количестве ног, показанные у наземных позвоночных , согласно модели перевернутого маятника при ходьбе и модели бега с пружинной массой , «ходьба» и «бег» наблюдаются у животных с 2, 4, 6 или более ногами. Термин «походка» даже применялся к летающим и плавающим организмам, которые производят различные узоры вихревых следов .

Смотрите также

Ссылки

↑ Хильдебранд, Милтон (1 декабря 1989 г.). «Четвероногие походки позвоночных: синхронизация движений ног связана с равновесием, формой тела, ловкостью, скоростью и расходом энергии». BioScience . 39 (11): 766. doi :10.2307/1311182. JSTOR 1311182.
^ Tasch, U.; Moubarak, P.; Tang, W.; Zhu, L.; Lovering, RM; Roche, J.; Bloch, RJ (2008). «Прибор, который одновременно измеряет пространственно-временные параметры походки и силы реакции опоры у передвигающихся крыс». Том 2: Автомобильные системы; Биоинженерия и биомедицинские технологии; Вычислительная механика; Управление; Динамические системы . стр. 45–49 . doi :10.1115/ESDA2008-59085. ISBN 978-0-7918-4836-4.
^ Штраус Р., Гейзенберг М. (август 1990 г.). «Координация ног при прямолинейной ходьбе и поворотах у Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной физиологии A. 167 ( 3): 403– 12. doi :10.1007/BF00192575. PMID 2121965. S2CID 12965869.
^ DeAngelis BD, Zavatone-Veth JA, Clark DA (июнь 2019 г.). "Drosophila". eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.46409 . PMC 6598772 . PMID 31250807.
^ Ayali A, Borgmann A, Buschges A, Cousin-Fuchs E, Daun-Gruhn S, Holmes P (2015). «Сравнительное исследование моделей палочников и тараканов в изучении передвижения животных». Current Opinion in Insect Science (12): 1– 10. doi :10.1016/j.cois.2015.07.004.

Хильдебранд, М. (1989). «Передвижение позвоночных. Введение. Как тело животного движется?». BioScience . 39 (11): 764–765 . doi :10.1093/bioscience/39.11.764. JSTOR 1311182.
Хойт, ДФ; Тейлор, РЦ (1981). «Походка и энергетика локомоции у лошадей». Nature . 292 (5820): 239– 240. Bibcode :1981Natur.292..239H. doi :10.1038/292239a0. S2CID 26841475.
Кэрриер, Д. (1987). «Вентиляция легких при ходьбе и беге у четырех видов ящериц». Экспериментальная биология . 47 (1): 33–42 . PMID 3666097.
Bramble, DM; Carrier, D. R (1983). «Бег и дыхание у млекопитающих». Science . 219 (4582): 251– 256. Bibcode :1983Sci...219..251B. doi :10.1126/science.6849136. PMID 6849136. S2CID 23551439.
Бликхан, Р.; Фулл, Р.Дж. (1993). «Сходство в многоногом движении: подпрыгивание как у монопода». Журнал сравнительной физиологии A. 173 ( 5): 509–517 . doi :10.1007/bf00197760. S2CID 19751464.
Cavagna, GA; Heglund, NC; Taylor, RC (1977). «Механическая работа при наземном передвижении: два основных механизма минимизации расхода энергии». Am. J. Physiol . 233 (5): R243 – R261 . doi :10.1152/ajpregu.1977.233.5.R243. PMID 411381. S2CID 15842774.

[1] Хильдебранд, Милтон (1 декабря 1989 г.). «Четвероногие походки позвоночных: синхронизация движений ног связана с равновесием, формой тела, ловкостью, скоростью и расходом энергии». BioScience . 39 (11): 766. doi :10.2307/1311182. JSTOR 1311182.

[TaschMoubarak2008-2] Tasch, U.; Moubarak, P.; Tang, W.; Zhu, L.; Lovering, RM; Roche, J.; Bloch, RJ (2008). «Прибор, который одновременно измеряет пространственно-временные параметры походки и силы реакции опоры у передвигающихся крыс». Том 2: Автомобильные системы; Биоинженерия и биомедицинские технологии; Вычислительная механика; Управление; Динамические системы . стр. 45–49 . doi :10.1115/ESDA2008-59085. ISBN 978-0-7918-4836-4.

[3] Штраус Р., Гейзенберг М. (август 1990 г.). «Координация ног при прямолинейной ходьбе и поворотах у Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной физиологии A. 167 ( 3): 403– 12. doi :10.1007/BF00192575. PMID 2121965. S2CID 12965869.

[4] DeAngelis BD, Zavatone-Veth JA, Clark DA (июнь 2019 г.). "Drosophila". eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.46409 . PMC 6598772 . PMID 31250807.

[5] Ayali A, Borgmann A, Buschges A, Cousin-Fuchs E, Daun-Gruhn S, Holmes P (2015). «Сравнительное исследование моделей палочников и тараканов в изучении передвижения животных». Current Opinion in Insect Science (12): 1– 10. doi :10.1016/j.cois.2015.07.004.