LTR-ретротранспозон
Сменный элемент класса I
A. Генетическая структура LTR-ретротранспозонов (типа gypsy). B. Механизм ретротранспозиции, происходящий внутри вирусоподобных частиц в цитоплазме. Обратная транскрипция инициируется на участке связывания праймера тРНК хозяина (PBS), расположенном непосредственно ниже 5'LTR. Затем вновь синтезированная копия минус-цепи кДНК 5'LTR переносится в 3'LTR и используется в качестве праймера для обратной транскрипции всей последовательности минус-цепи. Затем устойчивый к РНКазе H полипуриновый тракт служит праймером для синтеза плюс-цепи 3'LTR и комплементарного PBS. Затем вновь синтезированная плюс-цепь PBS ассоциируется с уже синтезированной минус-цепью PBS, и в конечном итоге образуется двухцепочечная кДНК. Затем двухцепочечная кДНК переносится в ядро ​​белками интегразы, и новая копия интегрируется в геном.

LTR-ретротранспозоны — это мобильные элементы (TE) класса I , характеризующиеся наличием длинных концевых повторов (LTR), непосредственно фланкирующих внутреннюю кодирующую область. Как ретротранспозоны, они мобилизуются посредством обратной транскрипции своей мРНК и интеграции вновь созданной кДНК в другое место генома. Их механизм ретротранспозиции такой же, как у ретровирусов , с той разницей, что скорость горизонтального переноса в LTR-ретротранспозонах намного ниже, чем вертикального переноса путем передачи активных вставок TE потомству. LTR-ретротранспозоны, которые образуют вирусоподобные частицы , классифицируются как Ortervirales .

Их размер варьируется от нескольких сотен пар оснований до 30 кб, самые крупные виды, о которых сообщалось на сегодняшний день, являются представителями семейства ретротранспозонов Burro в Schmidtea mediterranea . [1]

В геномах растений LTR-ретротранспозоны являются основным классом повторяющихся последовательностей, составляющим более 75% генома кукурузы. [2] LTR-ретротранспозоны составляют около 8% генома человека и около 10% генома мыши. [3]

Строение и размножение

LTR-ретротранспозоны имеют прямые длинные концевые повторы , размер которых варьируется от ~100 п.н. до более 5 к.н. Ретротранспозоны LTR далее подразделяются на группы Ty1- copia -подобные ( Pseudoviridae ), Ty3-подобные ( Metaviridae , формально называемые Gypsy-подобными, название, которое рассматривается для отмены [4] ) и BEL-Pao-подобные ( Belpaoviridae ) на основе как степени их сходства последовательностей, так и порядка кодируемых генных продуктов. Группы ретротранспозонов Ty1- copia и Ty3-Metaviridae обычно встречаются в большом количестве копий (до нескольких миллионов копий на гаплоидное ядро ) в геномах животных, грибов, простейших и растений. Элементы BEL-Pao-подобные до сих пор были обнаружены только у животных. [5] [6]

Все функциональные LTR-ретротранспозоны кодируют минимум два гена, gag и pol , которых достаточно для их репликации. Gag кодирует полипротеин с капсидом и нуклеокапсидным доменом. [7] Белки Gag образуют вирусоподобные частицы в цитоплазме, внутри которых происходит обратная транскрипция. Ген Pol производит три белка: протеазу (PR), обратную транскриптазу, снабженную доменами RT (обратная транскриптаза) и РНКазы H , и интегразу (IN). [8]

Обычно LTR-ретротранспозонные мРНК продуцируются хозяином РНК pol II, действующим на промотор , расположенный в их 5' LTR. Гены Gag и Pol кодируются в одной и той же мРНК. В зависимости от вида хозяина, для экспрессии двух полипротеинов могут использоваться две разные стратегии: слияние в одну открытую рамку считывания (ORF), которая затем расщепляется, или введение сдвига рамки между двумя ORF. [9] Случайный рибосомный сдвиг рамки позволяет производить оба белка, одновременно гарантируя, что гораздо больше белка Gag будет произведено для формирования вирусоподобных частиц.

Обратная транскрипция обычно начинается с короткой последовательности, расположенной сразу за 5'-LTR и называемой сайтом связывания праймера (PBS). Специфические тРНК хозяина связываются с PBS и действуют как праймеры для обратной транскрипции, которая происходит в сложном и многоэтапном процессе, в конечном итоге производя двухцепочечную молекулу кДНК . КДНК в конечном итоге интегрируется в новое место, создавая короткие TSD (дубликации целевого сайта) [10] и добавляя новую копию в геном хозяина

Типы

Ty1-копияретротранспозоны

Ретротранспозоны Ty1- copia широко распространены у видов, начиная от одноклеточных водорослей и заканчивая бриофитами , голосеменными и покрытосеменными . Они кодируют четыре белковых домена в следующем порядке: протеаза , интеграза , обратная транскриптаза и рибонуклеаза H.

Существуют по крайней мере две системы классификации для подразделения ретротранспозонов Ty1- copia на пять линий: [11] [12] Sireviruses /Maximus, Oryco/Ivana, Retrofit/Ale, TORK (подразделяется на Angela/Sto, TAR/Fourf, GMR/Tork) и Bianca.

Сиревирусы / ретротранспозоны Maximus содержат дополнительный предполагаемый ген оболочки. Эта линия названа в честь элемента-основателя SIRE1 в геноме Glycine max , [13] и была позже описана во многих видах, таких как Zea mays , [14] Arabidopsis thaliana , [15] Beta vulgaris , [16] и Pinus pinaster . [17] Сиревирусы растений многих секвенированных геномов растений обобщены в базе данных вирусов MASIVEdb . [18]

Ty3-ретротранспозоны (формально цыганские)

Ty3-ретротранспозоны широко распространены в растительном мире, включая как голосеменные, так и покрытосеменные растения . Они кодируют по крайней мере четыре белковых домена в следующем порядке: протеаза , обратная транскриптаза , рибонуклеаза H и интеграза . На основе структуры, наличия/отсутствия специфических белковых доменов и консервативных мотивов белковой последовательности их можно разделить на несколько линий:

Эррантивирусы содержат дополнительную дефектную оболочку ORF со сходством с ретровирусным геном оболочки. Впервые описаны как Athila-элементы в Arabidopsis thaliana , [19] [20] позже они были идентифицированы во многих видах, таких как Glycine max [21] и Beta vulgaris . [22]

Хромовирусы содержат дополнительный хромодомен ( домен модификатора организации хроматина ) на С-конце их белка интегразы. [23] [24] Они широко распространены в растениях и грибах, вероятно , сохраняя белковые домены в ходе эволюции этих двух царств. [25] Считается, что хромодомен направляет интеграцию ретротранспозона в определенные целевые сайты. [ 26] Согласно последовательности и структуре хромодомена, хромовирусы подразделяются на четыре клады CRM, Tekay, Reina и Galadriel. Хромовирусы из каждой клады демонстрируют отличительные паттерны интеграции, например, в центромеры или в гены рРНК. [27] [28]

Ogre-элементы — это гигантские Ty3-ретротранспозоны, достигающие длины до 25 кб. [29] Ogre-элементы впервые были описаны у Pisum sativum . [30]

Метавирусы описывают обычные ретротранспозоны Ty3- gypsy , которые не содержат дополнительных доменов или ОРС.

Семейство Sushi длинноконцевых повторов ретротранспозонов Ty3 было впервые идентифицировано у костистых рыб, а впоследствии Sushi-подобные неогены были идентифицированы у млекопитающих. [31] Транскрипты, полученные из ретротранспозонов млекопитающих (MART), не могут транспонироваться, но сохраняют открытые рамки считывания, демонстрируют высокий уровень эволюционной консервативности и подвергаются селективному давлению, что предполагает, что некоторые из них стали неофункционализированными генами с новыми клеточными функциями. [31] Ретротранспозон gag-like-3 (RTL3/ZCCHC5/MART3) является одним из одиннадцати Sushi-подобных неогенов, идентифицированных в геноме человека. [31]

семья BEL/pao

Семейство BEL/pao встречается у животных. [32]

Эндогенные ретровирусы (ERV)

Хотя ретровирусы часто классифицируются отдельно, они имеют много общих черт с ретротранспозонами LTR. Главное отличие от ретротранспозонов Ty1- copia и Ty3- gypsy заключается в том, что ретровирусы имеют белок оболочки (ENV). Ретровирус может быть преобразован в ретротранспозон LTR посредством инактивации или удаления доменов, которые обеспечивают внеклеточную мобильность. Если такой ретровирус инфицирует и впоследствии встраивается в геном в клетках зародышевой линии, он может передаваться вертикально и стать эндогенным ретровирусом . [6]

Концевые повторы ретротранспозонов в миниатюре (TRIM)

У некоторых ретротранспозонов LTR отсутствуют все их кодирующие домены. Из-за их короткого размера их называют ретротранспозонами с концевыми повторами в миниатюре (TRIM). [33] [34] Тем не менее, TRIM могут быть способны к ретротранспозиции, поскольку они могут полагаться на кодирующие домены автономных ретротранспозонов Ty1- copia или Ty3- gypsy . Среди TRIM семейство Cassandra играет исключительную роль, поскольку это семейство необычайно широко распространено среди высших растений. [35] В отличие от всех других охарактеризованных TRIM, элементы Cassandra несут в своей последовательности LTR промотор 5S рРНК. [36] Из-за их короткой общей длины и относительно высокого вклада фланкирующих LTR, TRIM склонны к перестройкам путем рекомбинации. [37]

Ссылки

  1. ^ Громе, Маркус Александр; Шлойсниг, Зигфрид; Розанский, Андрей; Пиппель, Мартин; Янг, Джордж Роберт; Винклер, Силке; Брандл, Хольгер; Генри, Ян; Даль, Андреас; Пауэлл, Шон; Хиллер, Майкл; Майерс, Юджин; Ринк, Йохен Кристиан (январь 2018 г.). «Геном Schmidtea mediterranea и эволюция основных клеточных механизмов». Природа . 554 (7690): 56–61. дои : 10.1038/nature25473. hdl : 21.11116/0000-0003-F5F3-6 . ISSN  1476-4687.
  2. ^ Бауком, RS; Эстилл, Джей Си; Чапарро, К; Апшоу, Н.; Джоги, А; Дерагон, Дж. М.; Вестерман, Р.П.; Санмигель, П.Дж.; Беннетцен, Дж. Л. (ноябрь 2009 г.). «Исключительное разнообразие, неслучайное распределение и быстрая эволюция ретроэлементов в геноме кукурузы B73». ПЛОС Генетика . 5 (11): e1000732. дои : 10.1371/journal.pgen.1000732 . ПМК 2774510 . ПМИД  19936065. 
  3. ^ Маккарти EM, Макдональд JF (2004). "Длинные концевые повторы ретротранспозонов Mus musculus". Genome Biol . 5 (3): R14. doi : 10.1186/gb-2004-5-3-r14 . PMC 395764. PMID  15003117 . 
  4. ^ "OSF". osf.io . Получено 2022-11-04 .
  5. ^ Copeland CS, Mann VH, Morales ME, Kalinna BH, Brindley PJ (2005). "Ретротранспозон Sinbad из генома человеческой двуустки, Schistosoma mansoni, и распределение родственных Pao-подобных элементов". BMC Evol. Biol . 5 (1): 20. doi : 10.1186/1471-2148-5-20 . PMC 554778. PMID  15725362 . 
  6. ^ ab Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, et al. (декабрь 2007 г.). «Унифицированная система классификации эукариотических мобильных элементов». Nat. Rev. Genet . 8 (12): 973–82. doi :10.1038/nrg2165. PMID  17984973. S2CID  32132898.
  7. ^ Sandmeyer, Suzanne B; Clemens, Kristina A (2010). «Функция ретротранспозона нуклеокапсидного белка». RNA Biology . 7 (6): 642–654. doi :10.4161/rna.7.6.14117. ISSN  1547-6286. PMC 3073325. PMID 21189452  . 
  8. ^ Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele (декабрь 2007 г.). «Унифицированная система классификации эукариотических мобильных элементов». Nature Reviews. Genetics . 8 (12): 973–982. doi :10.1038/nrg2165. ISSN  1471-0064. PMID  17984973. S2CID  32132898.
  9. ^ GAO, XIANG; HAVECKER, ERICKA R.; BARANOV, PAVEL V.; ATKINS, JOHN F.; VOYTAS, DANIEL F. (декабрь 2003 г.). «Трансляционные сигналы перекодировки между gag и pol в различных ретротранспозонах LTR». RNA . 9 (12): 1422–1430. doi :10.1261/rna.5105503. ISSN  1355-8382. PMC 1370496 . PMID  14623998. 
  10. ^ «Что такое дупликация целевого участка транспозона (TSD)?». 22 мая 2019 г.
  11. ^ Wicker, T; Keller, B (июль 2007 г.). «Сравнительный анализ ретротранспозонов copia по всему геному у Triticeae, риса и Arabidopsis выявил сохранившиеся древние эволюционные линии и отличную динамику отдельных семейств copia». Genome Research . 17 (7): 1072–81. doi :10.1101/gr.6214107. PMC 1899118 . PMID  17556529. 
  12. ^ Llorens, C; Muñoz-Pomer, A; Bernad, L; Botella, H; Moya, A (2 ноября 2009 г.). "Сетевая динамика эукариотических LTR-ретроэлементов за пределами филогенетических деревьев". Biology Direct . 4 : 41. doi : 10.1186/1745-6150-4-41 . PMC 2774666. PMID  19883502 . 
  13. ^ Laten, HM; Majumdar, A; Gaucher, EA (9 июня 1998 г.). «SIRE-1, copia/Ty1-подобный ретроэлемент из сои, кодирует белок, подобный ретровирусной оболочке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6897–902. Bibcode : 1998PNAS...95.6897L. doi : 10.1073 /pnas.95.12.6897 . PMC 22677. PMID  9618510. 
  14. ^ Bousios, A; Kourmpetis, YA; Pavlidis, P; Minga, E; Tsaftaris, A; Darzentas, N (февраль 2012 г.). «Бурная жизнь ретротранспозонов сиревируса и эволюция генома кукурузы: более десяти тысяч элементов рассказывают историю». The Plant Journal . 69 (3): 475–88. doi : 10.1111/j.1365-313x.2011.04806.x . PMID  21967390.
  15. ^ Капитонов, В.В.; Юрка, Дж. (1999). «Молекулярная палеонтология мобильных элементов Arabidopsis thaliana». Genetica . 107 (1–3): 27–37. doi :10.1023/a:1004030922447. PMID  10952195. S2CID  27249664.
  16. ^ Вебер, Б.; Венке, Т.; Фреммель, У.; Шмидт, Т.; Хейткам, Т. (февраль 2010 г.). «Семейства Ty1-copia SALIRE и Cotzilla, заселяющие геном Beta vulgaris, демонстрируют значительные различия в численности, хромосомном распределении и возрасте». Chromosome Research . 18 (2): 247–63. doi :10.1007/s10577-009-9104-4. PMID  20039119. S2CID  24883110.
  17. ^ Miguel, C; Simões, M; Oliveira, MM; Rocheta, M (ноябрь 2008 г.). «Оболочковые ретротранспозоны в растительном царстве: доказательства их присутствия в голосеменных (Pinus pinaster)». Journal of Molecular Evolution . 67 (5): 517–25. Bibcode :2008JMolE..67..517M. doi :10.1007/s00239-008-9168-3. PMID  18925379. S2CID  28629941.
  18. ^ Бусиос, А; Минга, Э; Калицу, Н; Пантермали, М; Цабалла, А; Дарзентас, Н. (30 апреля 2012 г.). «MASiVEdb: база данных ретротранспозонов растений Sirevirus». БМК Геномика . 13 :158. дои : 10.1186/1471-2164-13-158 . ПМЦ 3414828 . ПМИД  22545773. 
  19. ^ Пелисье, Т; Тутуа, С; Дерагон, Дж. М.; Турменте, С; Женестье, С; Пикард, Дж. (ноябрь 1995 г.). «Атила, новый ретроэлемент Arabidopsis thaliana». Молекулярная биология растений . 29 (3): 441–52. дои : 10.1007/bf00020976. PMID  8534844. S2CID  8296300.
  20. ^ Райт, ДА; Войтас, ДФ (июнь 1998). «Потенциальные ретровирусы в растениях: Tat1 связан с группой ретротранспозонов Arabidopsis thaliana Ty3/gypsy, которые кодируют белки, подобные оболочкам». Генетика . 149 (2): 703–15. doi :10.1093/genetics/149.2.703. PMC 1460185 . PMID  9611185. 
  21. ^ Райт, ДА; Войтас, ДФ (январь 2002 г.). «Athila4 Arabidopsis и Calypso сои определяют линию эндогенных ретровирусов растений». Genome Research . 12 (1): 122–31. doi :10.1101/gr.196001. PMC 155253 . PMID  11779837. 
  22. ^ Wollrab, C; Heitkam, T; Holtgräwe, D; Weisshaar, B; Minoche, AE; Dohm, JC; Himmelbauer, H; Schmidt, T (ноябрь 2012 г.). «Эволюционная перестановка в линии Errantivirus Elbe в геноме Beta vulgaris». The Plant Journal . 72 (4): 636–51. doi : 10.1111/j.1365-313x.2012.05107.x . hdl : 11858/00-001M-0000-000E-F0B9-B . PMID  22804913.
  23. ^ Marín, I; Lloréns, C (июль 2000 г.). «Ретротранспозоны Ty3/Gypsy: описание новых элементов Arabidopsis thaliana и эволюционные перспективы, полученные из сравнительных геномных данных». Молекулярная биология и эволюция . 17 (7): 1040–9. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026385 . PMID  10889217.
  24. ^ Gorinsek, B; Gubensek, F; Kordis, D (май 2004 г.). «Эволюционная геномика хромовирусов у эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 21 (5): 781–98. doi : 10.1093/molbev/msh057 . PMID  14739248.
  25. ^ Новикова, О.; Смышляев, Г.; Блинов, А. (8 апреля 2010 г.). «Эволюционная геномика выявила межцарственное распределение ретротранспозонов Gypsy LTR, содержащих Tcn1-подобный хромодомен, среди грибов и растений». BMC Genomics . 11 : 231. doi : 10.1186/1471-2164-11-231 . PMC 2864245 . PMID  20377908. 
  26. ^ Gao, X; Hou, Y; Ebina, H; Levin, HL; Voytas, DF (март 2008 г.). «Хромодомены направляют интеграцию ретротранспозонов в гетерохроматин». Genome Research . 18 (3): 359–69. doi :10.1101/gr.7146408. PMC 2259100 . PMID  18256242. 
  27. ^ Нойманн, П; Навратилова, А; Коближкова, А; Кейновский, Э; Гржибова, Э; Хобза, Р; Видмер, А; Долежель, Дж; Макас, Дж. (3 марта 2011 г.). «Растительные центромерные ретротранспозоны: структурная и цитогенетическая перспектива». Мобильная ДНК . 2 (1): 4. дои : 10.1186/1759-8753-2-4 . ПМК 3059260 . ПМИД  21371312. 
  28. ^ Вебер, Б.; Хейткам, Т.; Хольтграве, Д.; Вайссхаар, Б.; Миноче, А.Е.; Дом, Дж.К.; Химмельбауэр, Х.; Шмидт, Т. (1 марта 2013 г.). «Высокоразнообразные хромовирусы Beta vulgaris классифицируются по хромодоменам и хромосомной интеграции». Mobile DNA . 4 (1): 8. doi : 10.1186/1759-8753-4-8 . PMC 3605345 . PMID  23448600. 
  29. ^ Macas, J; Neumann, P (1 апреля 2007 г.). «Ogre elements — a separate group of plant Ty3/gypsy-like retrotransposons». Gene . 390 (1–2): 108–16. doi :10.1016/j.gene.2006.08.007. PMID  17052864.
  30. ^ Neumann, P; Pozárková, D; Macas, J (октябрь 2003 г.). «Высокораспространенный ретротранспозон LTR гороха Ogre конститутивно транскрибируется и частично сплайсируется». Plant Molecular Biology . 53 (3): 399–410. CiteSeerX 10.1.1.551.7542 . doi :10.1023/b:plan.0000006945.77043.ce. PMID  14750527. S2CID  13412101. 
  31. ^ abc Ball, Hope C.; Ansari, Mohammad Y.; Ahmad, Nashrah; Novak, Kimberly; Haqqi, Tariq M. (ноябрь 2021 г.). «Ген ретротранспозона gag-like-3 RTL3 и SOX-9 совместно регулируют экспрессию COL2A1 в хондроцитах». Connective Tissue Research . 62 (6): 615–628. doi :10.1080/03008207.2020.1828380. ISSN  1607-8438. PMC 8404968 . PMID  33043724. 
  32. ^ Льоренс, Карлос; Сориано, Беатрис; Наваррете-Муньос, Мария А.; Хафез, Ахмед; Арнау, Висенте; Бенито, Хосе Мигель; Гэблдон, Тони; Раллон, Норма; Перес-Санчес, Хауме; Крупович, Март (2021). «Вирусы с обратной транскрипцией (Belpaoviridae, Metaviridae и Pseudoviridae)». Энциклопедия вирусологии (Четвертое изд.). Амстердам. стр. 653–666. дои : 10.1016/B978-0-12-809633-8.21514-8. ISBN 978-0-12-814516-6. S2CID  243337524.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  33. ^ Witte, Claus-Peter Le, Quang Hien Bureau, Thomas Kumar, Amar (2001). «Терминально-повторяющиеся ретротранспозоны в миниатюре (TRIM) участвуют в реструктуризации геномов растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (24). Национальная академия наук: 13778–13783. Bibcode : 2001PNAS...9813778W. doi : 10.1073/pnas.241341898 . OCLC  678730241. PMC 61118. PMID  11717436 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Антониус-Клемола, Кристина; Календар, Руслан; Шульман, Алан Х. (2006-01-11). «TRIM-ретротранспозоны встречаются в яблонях и полиморфны между сортами, но не между видами». Теоретическая и прикладная генетика . 112 (6): 999–1008. doi :10.1007/s00122-005-0203-0. ISSN  0040-5752. PMID  16404583. S2CID  7035882.
  35. ^ Гао, Дунъин; Ли, Юпэн; Абернати, Брайан; Джексон, Скотт (29.10.2014). «Ландшафт и эволюционная динамика ретротранспозонов с концевыми повторами в миниатюре (TRIM) в 48 полных геномах растений» (PDF) . doi :10.1101/010850. S2CID  10238180 . Получено 03.10.2020 . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  36. ^ Календар, Р.; Тансканен, Дж.; Чанг, В.; Антониус, К.; Села, Х.; Пелег, О.; Шульман, А. Х. (2008-04-11). «Ретротранспозоны Кассандры несут независимо транскрибированную 5S РНК». Труды Национальной академии наук . 105 (15): 5833–5838. Bibcode : 2008PNAS..105.5833K. doi : 10.1073/pnas.0709698105 . ISSN  0027-8424. PMC 2311327. PMID 18408163  . 
  37. ^ Майвальд, Софи; Вебер, Беатрис; Зайбт, Катрин М; Шмидт, Томас; Хейткам, Тони (2020-10-03). «Ландшафт ретротранспозонов Кассандры в сахарной свекле (Beta vulgaris) и родственных Amaranthaceae: рекомбинация и перетасовка приводят к высокой структурной изменчивости». Annals of Botany . 127 (1): 91–109. doi : 10.1093/aob/mcaa176 . ISSN 0305-7364  . PMC 7750724. PMID  33009553. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=LTR_retrotransposon&oldid=1236584752"