Эта статья фокусируется только на одном специализированном аспекте предмета . ( Январь 2014 ) |
Группоспецифический антиген , или gag , — это полипротеин , содержащий основные структурные белки Ortervirus ( за исключением Caulimoviridae ). Он был назван так, потому что ученые считали его антигенным. Теперь известно, что он составляет внутреннюю оболочку, а не оболочку, выступающую наружу. Он составляет все структурные единицы вирусной конформации и обеспечивает поддерживающий каркас для зрелого вириона.
Все орторетровирусные белки gag перерабатываются протеазой (PR или pro ) в части MA (матрикс) , CA (капсид), NC (нуклеокапсид) и иногда больше. [1] Если Gag не расщепляется на свои субъединицы, вирион не созревает и остается неинфекционным.
Он входит в состав белка слияния gag-onc .
Gag полипротеин | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Идентификаторы | |||||||
Организм | |||||||
Символ | кляп | ||||||
UniProt | Р04591 | ||||||
|
По соглашению геном ВИЧ нумеруется в соответствии с эталонным штаммом ВИЧ-1 группы М подтипа В HXB2. [2]
После того, как вирус проникает в клетку-мишень, вирусный геном интегрируется в хроматин клетки-хозяина. Затем РНК-полимераза II транскрибирует 9181 нуклеотид полной длины вирусной РНК. Белок Gag ВИЧ кодируется геном gag ВИЧ , нуклеотиды HXB2 790-2292. [2]
Матричный белок ВИЧ p17 (MA) представляет собой белок массой 17 кДа , состоящий из 132 аминокислот, который составляет N-конец полипротеина Gag. Он отвечает за нацеливание полипротеина Gag на плазматическую мембрану посредством взаимодействия с PI(4,5)P2 через его высокоосновную область (HBR). [3] ВИЧ MA также контактирует с трансмембранным гликопротеином ВИЧ gp41 в собранном вирусе и, действительно, может играть решающую роль в привлечении гликопротеинов Env к вирусным сайтам почкования. [ необходима цитата ]
После трансляции Gag на рибосомах полипротеины Gag миристоилируются по остаткам глицина на N-конце с помощью N-миристоилтрансферазы 1. Это критическая модификация для нацеливания на плазматическую мембрану. В несвязанной с мембраной форме хвост жирной кислоты миристоила MA изолирован в гидрофобном кармане в ядре белка MA. [3]
Распознавание плазматической мембраны PI(4,5)P2 МА HBR активирует «миристоиловый переключатель», при котором миристоиловая группа выдавливается из своего гидрофобного кармана в МА и встраивается в плазматическую мембрану. [3] Параллельно (или, возможно, одновременно) с активацией миристоилового переключателя, фрагмент арахидоновой кислоты PI(4,5)P2 извлекается из плазматической мембраны и связывается в канале на поверхности МА (который отличается от того, который ранее занимала миристоиловая группа МА. [3] Затем ВИЧ Gag прочно связывается с поверхностью мембраны посредством трех взаимодействий: 1) между МА HBR и инозитолфосфатом PI(4,5)P2, 2) между выдавленным миристоиловым хвостом МА и гидрофобной внутренней частью плазматической мембраны и 3) между фрагментом арахидоновой кислоты PI(4,5)P2 и гидрофобным каналом вдоль поверхности МА. [ необходима ссылка ]
Капсидный белок p24 (CA) представляет собой белок 24 кДа, слитый с C-концом MA в необработанном полипротеине Gag ВИЧ. После созревания вируса CA образует вирусный капсид . CA имеет два общепризнанных домена: C-концевой домен (CTD) и N-концевой домен (NTD). CA CTD и NTD играют различные роли во время почкования ВИЧ и структуры капсида. [ необходима цитата ]
При использовании вестерн-блоттинга для выявления ВИЧ-инфекции p24 является одним из трех основных проверяемых белков наряду с gp120 /gp160 и gp41 .
В то время как MA, IN, VPR и cPPT ранее рассматривались как факторы, влияющие на способность ВИЧ поражать неделящиеся клетки, было показано, что CA является доминирующим фактором, определяющим инфекционность ретровируса в неделящихся клетках, что является ключевым фактором, помогающим избежать инсерционного мутагенеза в лентивирусной генной терапии . [4]
Спейсерный пептид 1 (SP1, ранее «p2») — это 14-аминокислотный полипептид, находящийся между CA и NC. Расщепление соединения CA-SP1 является последним этапом созревания вируса, что позволяет CA конденсироваться в вирусный капсид. SP1 неструктурирован в растворе, но в присутствии менее полярных растворителей или при высоких концентрациях полипептида он принимает α-спиральную структуру. [5] В научных исследованиях вестерн-блоты для CA (24 кДа) могут указывать на дефект созревания по высокому относительному присутствию полосы 25 кДа (нерасщепленный CA-SP1). SP1 играет важную роль в сборке частиц ВИЧ, [5] хотя точная природа его роли и физиологическая значимость структурной динамики SP1 неизвестны.
Нуклеокапсидный белок ВИЧ (NC) представляет собой белок цинкового пальца массой 7 кДа в полипротеине Gag, который после созревания вируса образует вирусный нуклеокапсид. NC привлекает полноразмерную вирусную геномную РНК к зарождающимся вирионам. [ необходима цитата ]
Спейсерный пептид 2 (SP2, ранее «p1») представляет собой 16-аминокислотный полипептид с неизвестной функцией, который разделяет белки Gag NC и p6.
ВИЧ p6 представляет собой полипептид массой 6 кДа на С-конце полипротеина Gag. [6] Он привлекает клеточные белки TSG101 (компонент ESCRT-I ) и ALIX для инициирования отпочкования вирусных частиц от плазматической мембраны. У p6 нет известной функции в зрелом вирусе. [ необходима цитата ]
Оба экземпляра человеческого эндогенного ретровируса K и человеческого эндогенного ретровируса-W несут гены gag , обычно поврежденные, которые широко экспрессируются. Существует долгая история предположений об их участии в рассеянном склерозе и других неврологических расстройствах. [7]
Спумавирус gag-белок | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Идентификаторы | |||||||||
Символ | Gag_spuma | ||||||||
Пфам | ПФ03276 | ||||||||
ИнтерПро | IPR004957 | ||||||||
|
Ген gag у Spumaretrovirinae (например, P14349 ) и Metaviridae (например, Q86TG7 ) имеет только узнаваемую часть нуклеокапсида. Он также не имеет последовательности миристоилирования. [8]
Спумаретровирусный (SV) gag связан с орторетровирусным gag , поскольку структурные исследования показали, что часть N-концевого домена имеет функциональную и структурную гомологию с типичным капсидным белком. [9] SV gag не обрабатывается так, как орторетровирусный gag ; требуется только крошечный разрез в 3 кДа на C-конце, а другие сайты расщепления, как правило, неэффективны. [10]
Метавирусный (MV, Ty3/gypsy) gag также, как известно, имеет структурно гомологичный капсидный белок. Каждый капсид собран из 540 белков. В отличие от орторетровирусных белков CA, он не требует драматического созревания. [11] Ген белка, ассоциированного с активностью цитоскелета (ARC), животного происхождения перепрофилирован из метавирусного gag . [12] Этот ген отвечает за транспортировку мРНК между нервными клетками, что является ключевой частью нейропластичности . Он независимо возник у тетрапод и дрозофилы . [13]
Члены Caulimoviridae редко получают назначение gag на ORF, содержащую капсид, но схема CP-PRO-POL показывает аналогию с канонической схемой gag - pol . Склеиваются ли части в полипротеин, зависит от рода. [ необходима цитата ]