Катаблефарид | |
---|---|
Микрофотографии Roombia truncata , полученные с помощью светового (вверху) и просвечивающего электронного микроскопа (внизу) | |
Научная классификация | |
Тип: | Криптиста |
Подтип: | Ролломонадия |
Суперкласс: | Leucocrypta Cavalier-Smith 2004 stat. ноябрь 2015 [4] |
Сорт: | Leucocryptea Кавалер-Смит 2004 [3] |
Заказ: | Катаблефаридида Окамото и Иноуе, 2005 г. [2] |
Семья: | Kathablepharididae Vørs 1992, поправки. Клэй и Кугренс 1999 [1] |
Род | |
Синонимы | |
|
Катаблефариды или katablepharids (от греческого kata «вниз» и blepharis «ресница») представляют собой группу гетеротрофных жгутиконосцев, тесно связанных с криптомонадами . Впервые описанные Генрихом Леонардсом Скуйей в 1939 году, катаблефариды были названы в честь рода Kathablepharis . Этот род исправлен на Katablepharis в ботанической номенклатуре , но оригинальное написание сохранено в зоологической номенклатуре . Это одноклеточные протисты с двумя направленными вперед жгутиками , передним цитостомом для поглощения эукариотической добычи и оболочкой, покрывающей клеточную мембрану . У них есть экструсомы, известные как эжектисомы, а также трубчатые митохондриальные кристы .
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Взаимоотношения между катеблефаридами и близкородственными простейшими. [7] [8] Таксоны гакробий отмечены звездочками. |
Помимо известного разнообразия катаблефарид, десятки последовательностей ДНК окружающей среды (как пресноводных, так и морских), по-видимому, представляют собой дополнительные катаблефариды, которые не были культивированы или формально описаны. Благодаря молекулярно-филогенетическим анализам они последовательно восстанавливаются как сестринская клада к криптомонадам , скоплению жгутиконосцев, содержащему фаготрофные гониомонады и фотосинтезирующие криптофиты . Первоначально обе группы были помещены в Hacrobia , предварительную группу, которая также включала гаптофиты , центрохелиды , билифиты и телонемиды . [9] [10] Однако гипотеза Hacrobia была позже опровергнута. Вместо этого гаптофиты и центрохелиды принадлежат к типу Haptista , в то время как криптомонады и катаблефариды остаются сестринскими группами в типе Cryptista вместе с Palpitomonas . [11] Haptista более тесно связана с кладой TSAR , которая включает телонемиды, в то время как Cryptista более тесно связана с кладой Archaeplastida , которая включает красные водоросли , зеленые водоросли , растения , глаукофиты и билифиты . [12] [7] [8]
Среди катеблефарид самым ранним ветвящимся родом является Roombia , за ним следует Hatena . Этот род, в свою очередь, является сестринской группой для оставшихся родов: Leucocryptos и Katablepharis . Пятый род, Platychilomonas , отсутствует во всех филогенетических анализах из-за отсутствия молекулярных данных. [13]
Катаблефариды — жгутиконосцы , одноклеточные протисты, способные свободно плавать с помощью двух безволосых жгутиков, вставленных в клетку субапикально или медиально. Оба жгутика выступают вперед ( впереди ), или выдвигается только один жгутик, а другой волочится. Их клеточная мембрана утолщена оболочкой, состоящей из двух слоев, содержащих пластинки. Оболочка также покрывает жгутики. Каждая клетка имеет ядро в центральном положении, аппарат Гольджи в передней области и пищевую вакуоль в задней области. Их митохондрии имеют трубчатые кристы . Рядом с кинетосомами у них есть экструсомы , известные как «эжектисомы» разных размеров, каждая из которых состоит из одной спиральной ленты или «свитка», в отличие от криптомонад , у которых эжектисомы состоят из двух свитков. [1] [11]
Эти жгутиконосцы питаются, поглощая других эукариот через цитостом, поддерживаемый полосами продольных микротрубочек. [11] Один вид, Kathablepharis hyalurus , вторично утратил цитостом. [14] Вид Hatena arenicola имеет уникальную историю жизни в сравнении: он питается водорослями Nephroselmis , временно сохраняет их хлоропласты , увеличивает их и использует для фотосинтеза , что позволяет ему делиться и размножаться. Этот процесс известен как клептопластия . [15]
Ботаник Генрих Леонхардс Скуя в 1939 году описал семейство Kathablepharidaceae как включающее бесцветных жгутиконосцев, имеющих два расходящихся жгутика и продольную бороздку. [5] Он включил в это семейство четыре рода: Kathablepharis , Leucocryptos , Cryptaulax и Phyllomitus . [16] Он считал, что катаблефариды тесно связаны с криптомонадами , и поместил их в класс Cryptophyceae на основе морфологических признаков, наблюдаемых с помощью световой микроскопии . [17]
В 1992 году протозоолог Ная Вёрс создала зоологический вариант семейства, Kathablepharidae, и исправила ботанический вариант как Katablepharidaceae, [a] переопределив его так, чтобы включить только три рода: Katablepharis , Leucocryptos и Platychilomonas . [16] Однако она не отнесла это семейство к какому-либо более высокому таксону, а вместо этого рассматривала его как простейших incertae sedis , тем самым удалив их из Cryptophyceae. [19]
Альтернатива классификации Вёрса была предложена протозоологом Томасом Кавальер-Смитом в 1993 году. Благодаря наблюдениям за одним видом Kathablepharis ovalis , он классифицировал катаблефарид как часть типа Opalozoa , на основе трубчатых митохондриальных крист и отсутствия эжектисом, которые характерны для криптомонад. Он выделил новый класс Cyathobodonea и поместил Kathablepharis и Leucocryptos в новый отряд Kathablepharida , определяемый двумя передними жгутиками, заключенными в поверхностную оболочку, отсутствием цитофаринкса и передним цитостомом, поддерживаемым четырьмя полосами микротрубочек . [20] [21] Тип Opalozoa был крайне немонофилетическим , и в 1997 году Кавальер-Смит выделил катеблефарид в новый тип Neomonada, который был еще одним широким немонофилетическим сообществом. Катеблефариды были помещены в новый подтип Isomita, который также содержал Telonemea . [22] Поскольку эта схема была основана на наблюдениях за одним видом K. ovalis , она не была признана действительной. [19]
В 1999 году Брек Клей и Пол Кугренс пересмотрели систематику катеблефарид и отвергли классификацию Кавальер-Смита. Вместо этого они приняли семейство Вёрса, исправили зоологическое написание на Kathablepharididae , исправили диагноз , включив только Katablepharis и Leucocryptos , и отложили любую более высокую классификацию до тех пор, пока молекулярная филогенетика не сможет определить их истинное размещение. [1]
В конце концов, молекулярные данные и исследования с помощью электронной микроскопии показали, что криптофиты и катеблефариды связаны. В 2004 году Кавалье-Смит включил обе группы в качестве подтипов в тип Cryptista . Для катеблефарид он предложил новый класс Leucocryptea и подтип Leucocrypta , названный в честь Leucocryptos . [23] В следующем году Норико Окамото и Исао Иноуэ интерпретировали молекулярный и морфологический разрыв между двумя группами, достаточный для того, чтобы предложить их как два отдельных типа. Они также утверждали, что рассмотрение обеих групп как подразделений (=ботанический тип) согласуется с широко принятой системой, где Cryptophyta является подразделением. Они описали более высокие таксоны для обоих номенклатурных кодов: тип Kathablepharida , класс Kathablepharidea и отряд Kathablepharidida по зоологической номенклатуре , и подразделение Katablepharidophyta , класс Katablepharidophyceae и отряд Katablepharidales по ботанической номенклатуре . [24] [a] В последующие годы были описаны два новых рода катеблефарид: Hatena в 2006 году [25] и Roombia в 2009 году. [9]
Следуя своей собственной классификации, Кавальер-Смит продолжил рассматривать обе группы как членов типа Cryptista. В 2015 году он понизил Leucocrypta до суперкласса, включенного в подтип Rollomonadia (эквивалент Cryptophyta) вместе с криптомонадами (под названием Cryptomonada ), и добавил дополнительные подтипы Palpitia и Corbihelia в тип. [4] По состоянию на 2024 год катеблефариды, как правило, принимаются как подгруппа Cryptista или Cryptophyta, а не как независимый тип или подразделение вместе с криптомонадами. [11] [26]
Существует пять общепринятых родов катеблефарид: [11]