Cryptomonadophyceae Pascher ex Schoenichem 1925 г.
Криптофиты — это класс водорослей , [1] большинство из которых имеют пластиды . Известно около 230 видов, [2] и они распространены в пресной воде, а также встречаются в морских и солоноватых местообитаниях. Каждая клетка имеет размер около 10–50 мкм и уплощенную форму с передней бороздкой или карманом. На краю кармана обычно имеются два слегка неравных жгутика .
Криптофиты отличаются наличием характерных экструсом, называемых эжектосомами или эжектосомами, которые состоят из двух соединенных спиральных лент, удерживаемых под напряжением. [4] Если клетки раздражаются механическим, химическим или световым стрессом, они разряжаются, продвигая клетку зигзагообразным курсом от возмущения. Большие эжектосомы, видимые под световым микроскопом, связаны с карманом; более мелкие находятся под перипластом , специфичным для криптофитов окружением клетки. [5] [6]
За исключением Chilomonas , у которой есть лейкопласты , у криптофитов есть один или два хлоропласта. Они содержат хлорофиллы a и c , вместе с фикобилипротеинами и другими пигментами, и различаются по цвету (от коричневого, красного до сине-зеленого). Каждый окружен четырьмя мембранами, и между двумя средними находится редуцированное клеточное ядро , называемое нуклеоморфом . Это указывает на то, что пластида произошла от эукариотического симбионта, который, как показали генетические исследования, был красной водорослью . [7] Однако пластиды сильно отличаются от пластид красных водорослей: фикобилипротеины присутствуют, но только в просвете тилакоида и присутствуют только как фикоэритрин или фикоцианин . В случае «Rhodomonas» кристаллическая структура была определена до 1,63Å; [8] и было показано, что альфа-субъединица не имеет никакого отношения к какому-либо другому известному фикобилипротеину.
Некоторые криптофиты, такие как Cryptomonas , могут образовывать пальмеллоидные стадии, но легко покидают окружающую слизь, чтобы снова стать свободноживущими жгутиконосцами. Некоторые виды Cryptomonas могут также образовывать неподвижные микробные цисты — покоящиеся стадии с жесткими клеточными стенками, чтобы выживать в неблагоприятных условиях. Жгутики криптофитов вставлены параллельно друг другу и покрыты двураздельными волосками, называемыми мастигонемами , которые образуются внутри эндоплазматического ретикулума и транспортируются на поверхность клетки. На жгутиках и теле клетки также могут присутствовать мелкие чешуйки. Митохондрии имеют плоские кристы , а митоз открытый; также сообщалось о половом размножении .
Группа выработала целый ряд поглощающих свет пигментов, называемых фикобилинами, которые способны поглощать длины волн, недоступные другим растениям или водорослям, что позволяет им жить в самых разных экологических нишах. [9] Способность, которая возникла в результате эволюции уникального комплекса светособирающих антенн, полученного из двух реликтовых частей фикобилисомы красной водоросли , которая была полностью разобрана в ходе эндосимбиотического процесса. [10]
Хотя криптофиты обычно рассматриваются как бесполые, половое размножение все же происходит; были обнаружены как гаплоидные, так и диплоидные формы. Два вида Teleaulax amphioxeia и Plagioselmis prolonga теперь считаются одним и тем же видом, где T. amphioxeia является диплоидной формой, а P. prolonga — гаплоидной формой. Диплоидная форма наиболее распространена, когда в воде больше питательных веществ. Две гаплоидные клетки часто сливаются, образуя диплоидную клетку, смешивая свои гены. [11]
Классификация
Первое упоминание о криптофитах, по-видимому, было сделано Христианом Готфридом Эренбергом в 1831 году [12] при изучении инфузорий . Позднее ботаники рассматривали их как отдельную группу водорослей , класс Cryptophyceae или отдел Cryptophyta, в то время как зоологи рассматривали их как отряд жгутиконосцев простейших Cryptomonadina . В некоторых классификациях криптомонады считались близкими родственниками динофлагеллят из -за их (казалось бы) схожей пигментации, объединяясь в Pyrrhophyta . Существуют значительные доказательства того, что хлоропласты криптофитов тесно связаны с хлоропластами гетероконтов и гаптофитов , и эти три группы иногда объединяют в Chromista . Однако факт того, что сами организмы тесно связаны, не очень убедителен, и они могли приобрести пластиды независимо. В настоящее время обсуждается, что они являются членами клады Diaphoretickes и вместе с Haptophyta образуют группу Hacrobia . Парфри и др. и Берки и др. поместили Cryptophyceae в качестве родственной клады зеленым водорослям . [13] [14]
Род Protocryptomonas Скворцов 1969 ex Bicudo 1989.
Ссылки
^ Хан Х, Арчибальд Дж. М. (май 2008 г.). «Боковой перенос интронов в геноме пластид криптофитов». Nucleic Acids Res . 36 (9): 3043–53 . doi :10.1093/nar/gkn095. PMC 2396441. PMID 18397952 .
^ Grim, JN; Staehelin, LA (1984). «Выбрасываемые сомы жгутиконосца Chilomonas paramecium — визуализация методами замораживания-разрушения и изоляции». Journal of Protozoology . 31 (2): 259–267 . doi :10.1111/j.1550-7408.1984.tb02957.x. PMID 6470985.
^ Дуглас, С.; и др. (2002). «Сильно редуцированный геном порабощенного ядра водоросли». Nature . 410 (6832): 1091– 1096. Bibcode :2001Natur.410.1091D. doi : 10.1038/35074092 . PMID 11323671.
^ Wilk, K.; et al. (1999). «Эволюция белка, собирающего свет, путем добавления новых субъединиц и перестройки консервативных элементов: кристаллическая структура фикоэритрина криптофита при разрешении 1,63Å». PNAS . 96 (16): 8901– 8906. doi : 10.1073/pnas.96.16.8901 . PMC 17705 . PMID 10430868.
^ Каллиер, Вивиан (23 октября 2019 г.). «Этот тип водорослей поглощает больше света для фотосинтеза, чем другие растения». Smithsonian Magazine .
^ Michie, Katharine A.; Harrop, Stephen J.; Rathbone, Harry W.; Wilk, Krystyna E.; Teng, Chang Ying; Hoef-Emden, Kerstin; Hiller, Roger G.; Green, Beverley R.; Curmi, Paul MG (март 2023 г.). «Молекулярные структуры раскрывают происхождение спектральной изменчивости в белках антенны светособирания криптофитов». Protein Science . 32 (3): e4586. doi :10.1002/pro.4586. PMC 9951199 . PMID 36721353.
^ Альтенбургер, А.; Блоссом, ОН; Гарсия-Куэтос, Л.; Якобсен, Х.Х.; Карстенсен, Дж.; Лундхольм, Н.; Хансен, П.Дж.; Моэструп, О.; Харагути, Л. (2020). «Диморфизм криптофитов - случай Teleaulax amphioxeia / Plagioselmis prolonga и его экологические последствия». Достижения науки . 6 (37). Бибкод : 2020SciA....6.1611A. doi : 10.1126/sciadv.abb1611. ПМК 7486100 . ПМИД 32917704.
^ Novarino, G. (2012). «Таксономия криптомонад в 21 веке: первые 200 лет». Phycological Reports: Current Advances in Algal Taxonomy and Its Applications: Philogenetic, Ecological and Applied Perspective : 19–52 . Получено 16 октября 2018 г.
^ Parfrey, Laura Wegener ; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16 августа 2011 г.). «Оценка сроков ранней эукариотической диверсификации с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624– 13629. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID 21810989.
^ Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков, Денис В.; Златогурский, Василий; Минь, Буй Куанг; Радайкина, Людмила В.; Смирнов, Алексей; Мыльников, Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (2016-01-27). "Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista". Proc. R. Soc. B . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. PMC 4795036 . PMID 26817772.
^ "Криптомонады" . Получено 24.06.2009 .
^ Даугбьерг, Нильс; Норлин, Андреас; Лавджой, Конни (2018-07-25). "Baffinella frigidus gen. et sp. nov. (Baffinellaceae fam. nov., Cryptophyceae) из залива Баффина: морфология, пигментный профиль, филогения и реакция скорости роста на три абиотических фактора" (PDF) . J. Phycol . 54 (5): 665– 680. doi :10.1111/jpy.12766. ISSN 1529-8817. PMID 30043990. S2CID 51718360. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-10-12 . Получено 2019-05-26 .