Физиология насекомых
Физиология и биохимия систем органов насекомых

Физиология насекомых включает в себя физиологию и биохимию систем органов насекомых . [1]

Несмотря на разнообразие, насекомые довольно похожи по общему строению, как внутри, так и снаружи. Насекомое состоит из трех основных частей тела (тегматов): головы, груди и брюшка. Голова состоит из шести сросшихся сегментов с фасеточными глазами , глазками , усиками и ротовыми частями, которые различаются в зависимости от конкретного рациона насекомого, например, измельчение, сосание, лакание и жевание. Грудь состоит из трех сегментов: про-, мезо- и метаторакса, каждый из которых поддерживает пару ног, которые также могут различаться в зависимости от функции, например, прыжки, рытье, плавание и бег. Обычно средний и последний сегменты груди имеют парные крылья. Брюшко обычно состоит из одиннадцати сегментов и содержит пищеварительные и репродуктивные органы. [2] Представлен общий обзор внутренней структуры и физиологии насекомого, включая пищеварительную, кровеносную, дыхательную, мышечную, эндокринную и нервную системы, а также органы чувств , контроль температуры, полет и линьку .

Пищеварительная система

Насекомое использует свою пищеварительную систему для извлечения питательных веществ и других веществ из потребляемой пищи. [3]

Большая часть этой пищи потребляется в виде макромолекул и других сложных веществ (таких как белки , полисахариды , жиры и нуклеиновые кислоты ), которые должны быть расщеплены катаболическими реакциями на более мелкие молекулы (т. е. аминокислоты , простые сахара и т. д.) перед тем, как клетки тела будут использовать их для получения энергии, роста или воспроизводства. Этот процесс расщепления известен как пищеварение .

Пищеварительная система насекомого представляет собой закрытую систему с одной длинной замкнутой спиральной трубкой, называемой пищеварительным трактом , которая проходит вдоль тела. Пищеварительный тракт позволяет пище попадать только в рот, а затем перерабатывается по мере продвижения к анусу . Пищеварительный тракт имеет специальные секции для измельчения и хранения пищи, выработки ферментов и усвоения питательных веществ . [2]

[4] Сфинктеры контролируют движение пищи и жидкости между тремя областями. Три области включают переднюю кишку (стоматодеум)(27), среднюю кишку (мезентерон)(13) и заднюю кишку (проктодеум)(16).

В дополнение к пищеварительному тракту, насекомые также имеют парные слюнные железы и слюнные резервуары. Эти структуры обычно находятся в грудной клетке (рядом с передней кишкой). Слюнные железы (30) вырабатывают слюну; слюнные протоки ведут от желез к резервуарам, а затем вперед через голову к отверстию, называемому саливариумом, позади гипофаринкса ; эти движения ротовых частей помогают смешивать слюну с пищей в полости рта. Слюна смешивается с пищей, которая перемещается по слюнным трубкам в рот, начиная процесс ее расщепления. [3] [5]

Стоматодеум и проктодеум являются инвагинациями эпидермиса и выстланы кутикулой (интимой). Мезентерон выстлан не кутикулой, а быстро делящимися и, следовательно, постоянно заменяемыми эпителиальными клетками. [2] [4] Кутикула сбрасывается при каждой линьке вместе с экзоскелетом . [4] Пища продвигается вниз по кишечнику с помощью мышечных сокращений, называемых перистальтикой . [6]

Стилизованная схема пищеварительного тракта насекомых, показывающая мальпигиевы сосуды ( тип прямокрылых )
  1. Stomatodeum (передняя кишка): Этот отдел хранит, измельчает и транспортирует пищу в следующий отдел. [7] Сюда входят ротовая полость , глотка , пищевод , зоб (хранит пищу) и железистый желудок (измельчает пищу). [4] Слюнные выделения из губных желез разбавляют проглоченную пищу. У комаров (Diptera), которые являются кровососущими насекомыми, здесь также выделяются антикоагулянты и разжижители крови.
  2. Мезентерон (средняя кишка): Пищеварительные ферменты в этой области вырабатываются и секретируются в просвет , и здесь питательные вещества всасываются в тело насекомого. Пища окутывается этой частью кишечника, когда она поступает из передней кишки перитрофической мембраной , которая представляет собой мукополисахаридный слой, секретируемый эпителиальными клетками средней кишки. [2] Считается, что эта мембрана предотвращает контакт пищевых патогенов с эпителием и атаку тела насекомых. [2] Она также действует как фильтр, пропуская мелкие молекулы , но не позволяя крупным молекулам и частицам пищи достигать клеток средней кишки. [7] После того, как крупные вещества расщепляются на более мелкие, пищеварение и последующее всасывание питательных веществ происходит на поверхности эпителия. [2] Микроскопические выступы стенки средней кишки, называемые микроворсинками , увеличивают площадь поверхности и обеспечивают максимальное всасывание питательных веществ.
  3. Проктодеум (задняя кишка): делится на три отдела: передний — подвздошная кишка , средний — ободочная кишка , а более широкий, задний — прямая кишка . [7] Он простирается от пилорического клапана , который расположен между средней и задней кишкой, до ануса. [4] Здесь происходит всасывание воды, солей и других полезных веществ перед выделением . [7] Как и у других животных, для удаления токсичных отходов метаболизма требуется вода. Однако для очень маленьких животных, таких как насекомые, сохранение воды является приоритетом. Из-за этого в игру вступают слепо заканчивающиеся протоки, называемые мальпигиевыми трубочками . [2] Эти протоки появляются как выпячивания на переднем конце задней кишки и являются основными органами осморегуляции и выделения. [4] [7] Они извлекают отходы из гемолимфы , в которой омываются все внутренние органы. [2] Эти канальцы непрерывно вырабатывают мочевую кислоту насекомого, которая транспортируется в заднюю кишку, где важные соли и вода повторно всасываются как задней кишкой, так и прямой кишкой. Затем экскременты выводятся в виде нерастворимых и нетоксичных гранул мочевой кислоты . [2] Выделение и осморегуляция у насекомых не контролируются только мальпигиевыми канальцами, а требуют совместной функции подвздошной кишки и/или прямой кишки. [7]

Кровеносная система

Основная функция крови насекомых, гемолимфы, заключается в транспортировке, и она омывает органы тела насекомого. Составляя обычно менее 25% веса тела насекомого, она переносит гормоны , питательные вещества и отходы и играет роль в осморегуляции, контроле температуры, иммунитете , хранении (воды, углеводов и жиров) и скелетной функции. Она также играет важную роль в процессе линьки. [2] [4] Дополнительной функцией гемолимфы в некоторых отрядах может быть защита от хищников. Она может содержать неприятные на вкус и зловонные химические вещества, которые будут действовать как сдерживающий фактор для хищников. [7]

Гемолимфа содержит молекулы, ионы и клетки. [7] Регулируя химический обмен между тканями , гемолимфа заключена в полость тела насекомого или гемоцель . [6] [7] Она транспортируется по телу с помощью комбинированных пульсаций сердца (задняя часть) и аорты (передняя часть), которые расположены дорсально, прямо под поверхностью тела. [2] [4] [7] Она отличается от крови позвоночных тем, что не содержит эритроцитов и, следовательно, не имеет высокой способности переносить кислород, и больше похожа на лимфу, обнаруженную у позвоночных. [6] [7]

Жидкости организма поступают через односторонние клапанные отверстия, которые представляют собой отверстия, расположенные по всей длине объединенного органа аорты и сердца. Перекачивание гемолимфы происходит волнами перистальтического сокращения, начинающимися на заднем конце тела, перекачивающимися вперед в спинной сосуд, наружу через аорту, а затем в голову, где она вытекает в гемоцель. [6] [7] Гемолимфа циркулирует в придатках однонаправленно с помощью мышечных насосов или дополнительных пульсирующих органов, которые обычно находятся у основания усиков или крыльев, а иногда и в ногах. [7] Скорость перекачивания ускоряется из-за периодов повышенной активности. [4] Движение гемолимфы особенно важно для терморегуляции в таких отрядах, как Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera и Diptera . [7]

Дыхательная система

Дыхание насекомых осуществляется без легких, с помощью системы внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачиваются, доставляя кислород непосредственно к тканям, которым он необходим, и выводя углекислый газ через их клетки . [7] Поскольку кислород доставляется напрямую, кровеносная система не используется для переноса кислорода и, следовательно, значительно сокращена; в ней нет закрытых сосудов (т. е. вен или артерий ), она состоит всего лишь из одной перфорированной спинной трубки, которая пульсирует перистальтическим образом и тем самым помогает циркулировать гемолимфе внутри полости тела. [7]

Воздух всасывается через дыхальца , отверстия, которые расположены латерально в плевральной стенке, обычно пара на переднем крае мезо- и метаторакса , и пары на каждом из восьми или менее брюшных сегментов. Количество дыхалец варьируется от 1 до 10 пар. [2] [4] [6] [7] Кислород проходит через трахеи в трахеолы и попадает в организм путем диффузии. Углекислый газ покидает организм тем же путем. [4]

Основные трахеи утолщены спирально, как гибкий вакуумный шланг, чтобы не допустить их схлопывания, и часто разбухают в воздушные мешки. Более крупные насекомые могут увеличивать поток воздуха через свою трахейную систему, с помощью движения тела и ритмичного уплощения трахейных воздушных мешков . [4] Дыхальца закрываются и открываются с помощью клапанов и могут оставаться частично или полностью закрытыми в течение длительного времени у некоторых насекомых, что минимизирует потерю воды. [2] [4]

Существует множество различных моделей газообмена, демонстрируемых различными группами насекомых. Модели газообмена у насекомых могут варьироваться от непрерывной диффузной вентиляции до прерывистого газообмена . [7]

Наземные и большая часть водных насекомых выполняют газообмен, как упоминалось ранее, в открытой системе. Другие, меньшие по численности водные насекомые имеют закрытую трахейную систему, например, Odonata , Trichoptera , Ephemeroptera , которые имеют трахейные жабры и не имеют функциональных дыхалец. Эндопаразитические личинки не имеют дыхалец и также функционируют в закрытой системе. Здесь трахеи разделяются периферически, покрывая общую поверхность тела, что приводит к кожной форме газообмена . Это периферическое трахейное разделение может также находиться внутри трахейных жабр, где также может происходить газообмен. [7]

Мышечная система

Многие насекомые, такие как жук-носорог , способны поднимать вес, во много раз превышающий их собственный вес, и могут прыгать на расстояния, во много раз превышающие их собственную длину. Это происходит потому, что их выход энергии высок по отношению к массе тела. [4] [6]

Мышечная система насекомых насчитывает от нескольких сотен мышц до нескольких тысяч. [4] В отличие от позвоночных, у которых есть как гладкие, так и поперечнополосатые мышцы, у насекомых есть только поперечнополосатые мышцы. Мышечные клетки собираются в мышечные волокна , а затем в функциональную единицу — мышцу. [6] Мышцы прикреплены к стенке тела, с помощью соединительных волокон, проходящих через кутикулу и к эпикутикуле, где они могут двигать различными частями тела, включая придатки, такие как крылья . [4] [7] Мышечное волокно имеет множество клеток с плазматической мембраной и внешней оболочкой или сарколеммой . [7] Сарколемма инвагинирована и может контактировать с трахеолой, переносящей кислород к мышечному волокну. Расположенные в пластах или цилиндрически, сократительные миофибриллы проходят по всей длине мышечного волокна. Миофибриллы, состоящие из тонкой актиновой нити, заключенной между толстой парой миозиновых нитей, скользят друг мимо друга под действием нервных импульсов. [7]

Мышцы можно разделить на четыре категории:

  1. Висцеральные : эти мышцы окружают трубки и протоки и производят перистальтику , как это показано в пищеварительной системе . [6]
  2. Сегментарный : вызывает телескопирование мышечных сегментов, необходимых для линьки, увеличение давления тела и передвижения у безногих личинок. [6]
  3. Аппендикулярные : берущие начало либо от грудины , либо от тергума и прикрепленные к тазикам, эти мышцы двигают придатки как единое целое. [6] Они расположены сегментарно и обычно в антагонистических парах. [4] Части придатков некоторых насекомых, например, галеа и лациния верхней челюсти , имеют только мышцы- сгибатели . Расширение этих структур происходит за счет давления гемолимфы и эластичности кутикулы . [4]
  4. Полет : Летательные мышцы являются наиболее специализированной категорией мышц и способны к быстрым сокращениям. Нервные импульсы необходимы для инициирования мышечных сокращений и, следовательно, полета . Эти мышцы также известны как нейрогенные или синхронные мышцы. Это происходит потому, что существует однозначное соответствие между потенциалами действия и мышечными сокращениями. У насекомых с более высокой частотой взмахов крыльев мышцы сокращаются чаще, чем со скоростью, с которой нервный импульс достигает их, и известны как асинхронные мышцы . [2] [7]

Полет позволил насекомым расселяться, убегать от врагов и вреда окружающей среды и колонизировать новые места обитания . [2] Одной из ключевых адаптаций насекомых является полет, механика которого отличается от механики других летающих животных, поскольку их крылья не являются модифицированными придатками. [2] [6] Полностью развитые и функциональные крылья встречаются только у взрослых насекомых. [7] Чтобы летать, необходимо преодолевать силу тяжести и сопротивление (сопротивление воздуха движению). [7] Большинство насекомых летают, взмахивая крыльями, и для обеспечения полета у них есть либо прямые летательные мышцы, прикрепленные к крыльям, либо косвенная система, в которой нет соединения мышц с крыльями, и вместо этого они прикреплены к очень гибкой коробчатой ​​грудной клетке . [7]

Прямые летные мышцы генерируют восходящий удар сокращением мышц, прикрепленных к основанию крыла внутри опорной точки. За пределами опорной точки нисходящий удар генерируется сокращением мышц, которые простираются от грудины до крыла. Непрямые летные мышцы прикреплены к тергуму и грудине . Сокращение заставляет тергум и основание крыла тянуться вниз. В свою очередь, это движение поднимает внешнюю или основную часть крыла в ударах вверх. Сокращение второго набора мышц, которые идут от задней части к передней части грудной клетки, приводит в действие нисходящий удар. Это деформирует коробку и поднимает тергум. [7]

Эндокринная система

Гормоны — это химические вещества, которые транспортируются в жидкостях организма насекомых (гемолимфе), которые переносят сообщения от точки синтеза к местам, где они влияют на физиологические процессы. Эти гормоны вырабатываются железистыми , нейрогландулярными и нейронными центрами. [7] У насекомых есть несколько органов, которые вырабатывают гормоны, контролирующие размножение , метаморфоз и линьку . [4] Было высказано предположение, что гормон мозга отвечает за определение касты у термитов и прерывание диапаузы у некоторых насекомых. [4]

Выявлено четыре эндокринных центра:

  1. Нейросекреторные клетки мозга могут вырабатывать один или несколько гормонов, которые влияют на рост, воспроизводство, гомеостаз и метаморфоз. [4] [7]
  2. Corpora cardiaca — это пара нейрогландулярных тел, которые находятся позади мозга и по обе стороны от аорты . Они не только вырабатывают собственные нейрогормоны , но и хранят и выделяют другие нейрогормоны, включая ПТГ — проторакальнотропный гормон (гормон мозга), который стимулирует секреторную активность проторакальных желез, играя важную роль в линьке.
  3. Проторакальные железы — это диффузные парные железы, расположенные на затылке или в грудной клетке . Эти железы секретируют экдистероид , называемый экдизоном , или гормон линьки, который запускает процесс эпидермальной линьки. [7] Кроме того, он играет роль в работе дополнительных репродуктивных желез у самок, дифференциации овариол и в процессе производства яиц.
  4. Corpora allata — это небольшие парные железистые тела, происходящие из эпителия , расположенного по обе стороны передней кишки. Они выделяют ювенильный гормон , который регулирует размножение и метаморфоз. [4] [7]

Нервная система

Насекомые имеют сложную нервную систему , которая включает в себя множество внутренней физиологической информации, а также внешнюю сенсорную информацию. [7] Как и в случае позвоночных, основным компонентом является нейрон или нервная клетка. Он состоит из дендрита с двумя проекциями, которые получают стимулы, и аксона , который передает информацию другому нейрону или органу, например мышце . Как и у позвоночных, химические вещества ( нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и дофамин ) высвобождаются в синапсах . [7]

Центральная нервная система

Сенсорные, двигательные и физиологические процессы насекомого контролируются центральной нервной системой вместе с эндокринной системой . [7] Будучи основным отделом нервной системы, она состоит из мозга , брюшной нервной цепочки и подпищеводного ганглия , который соединен с мозгом двумя нервами, проходящими по обе стороны пищевода .

Мозг состоит из трех долей:

Брюшная нервная цепочка простирается от подглоточного ганглия сзади. [4] Слой соединительной ткани, называемый невролеммой, покрывает мозг, ганглии , основные периферические нервы и брюшные нервные цепочки.

Головная капсула (состоящая из шести слитых сегментов) имеет шесть пар ганглиев . Первые три пары слиты в мозг, в то время как три следующие пары слиты в подглоточный ганглий. [7] Грудные сегменты имеют по одному ганглию с каждой стороны, которые соединены в пару, по одной паре на сегмент. Такое расположение также наблюдается в брюшной полости, но только в первых восьми сегментах. Многие виды насекомых имеют уменьшенное количество ганглиев из-за слияния или редукции. [8] У некоторых тараканов всего шесть ганглиев в брюшной полости, тогда как у осы Vespa crabro только два в грудной клетке и три в брюшной полости. А у некоторых, как у домашней мухи Musca domestica , все ганглии тела слиты в один большой грудной ганглий. Ганглии центральной нервной системы действуют как координирующие центры со своей собственной особой автономией, где каждый может координировать импульсы в определенных областях тела насекомого. [4]

Периферическая нервная система

Она состоит из аксонов двигательных нейронов , которые разветвляются к мышцам от ганглиев центральной нервной системы, частей симпатической нервной системы и сенсорных нейронов кутикулярных органов чувств, которые получают химические, термические, механические или визуальные стимулы из окружающей среды насекомого. [7] Симпатическая нервная система включает нервы и ганглии, которые иннервируют кишечник как сзади, так и спереди, некоторые эндокринные органы, дыхальца трахеальной системы и репродуктивные органы. [7]

Органы чувств

Химические чувства включают использование хеморецепторов , связанных со вкусом и запахом, влияющих на спаривание, выбор среды обитания, питание и отношения паразит-хозяин. Вкус обычно расположен на ротовых частях насекомого, но у некоторых насекомых, таких как пчелы , осы и муравьи , органы вкуса также могут быть обнаружены на усиках. Органы вкуса также могут быть обнаружены на лапках моли , бабочек и мух . Обонятельные сенсиллы позволяют насекомым чувствовать запах и обычно находятся в усиках. [2] Чувствительность хеморецепторов , связанная с запахом, в некоторых веществах очень высока, и некоторые насекомые могут обнаруживать определенные запахи, которые находятся в низких концентрациях в милях от их первоначального источника. [4]

Механические чувства обеспечивают насекомое информацией, которая может управлять ориентацией, общим движением, бегством от врагов, размножением и питанием, и извлекаются из органов чувств, которые чувствительны к механическим стимулам, таким как давление, прикосновение и вибрация. [4] За это отвечают волоски ( щетинки ) на кутикуле , поскольку они чувствительны к вибрационному прикосновению и звуку. [2]

Слуховые структуры или тимпанальные органы расположены на разных частях тела, таких как крылья, брюшко, ноги и антенны. Они могут реагировать на различные частоты в диапазоне от 100 Гц до 240 кГц в зависимости от вида насекомых. [4] Многие из суставов насекомых имеют тактильные щетинки, которые регистрируют движение. Волосяные ложа и группы мелких волосков, такие как сенсиллы, определяют проприорецепцию или информацию о положении конечности и находятся на кутикуле в суставах сегментов и ног. Давление на стенку тела или тензодатчики обнаруживаются сенсиллами в форме колокольчика, а внутренние рецепторы растяжения ощущают растяжение мышц и растяжение пищеварительной системы . [2] [4]

Сложный глаз и глазки обеспечивают зрение насекомых. Сложный глаз состоит из отдельных светочувствительных единиц, называемых омматидиями . У некоторых муравьев их может быть только одна или две, однако у стрекоз их может быть более 10 000. Чем больше омматидиев, тем выше острота зрения. Эти единицы имеют прозрачную систему линз и светочувствительные клетки сетчатки . Днем изображение, которое получают летающие насекомые, состоит из мозаики пятнышек разной интенсивности света от всех различных омматидиев. Ночью или в сумерках острота зрения приносится в жертву светочувствительности. [2] Глазки не способны формировать сфокусированные изображения, но в основном чувствительны к различиям в интенсивности света. [4] Цветовое зрение встречается у всех отрядов насекомых. Обычно насекомые лучше видят в синей части спектра, чем в красной. В некоторых отрядах диапазоны чувствительности могут включать ультрафиолет. [2]

У ряда насекомых есть датчики температуры и влажности [2], и насекомые, будучи маленькими, охлаждаются быстрее, чем более крупные животные. Насекомых обычно считают холоднокровными или эктотермными , температура их тела повышается и понижается в зависимости от окружающей среды. Однако летающие насекомые повышают температуру своего тела посредством полета, выше температуры окружающей среды. [4] [6]

Температура тела бабочек и кузнечиков в полете может быть на 5 °C или 10 °C выше температуры окружающей среды, однако мотыльки и шмели , изолированные чешуйками и волосами, во время полета могут повышать температуру летательных мышц на 20–30 °C выше температуры окружающей среды. Большинству летающих насекомых приходится поддерживать свои летательные мышцы выше определенной температуры, чтобы набрать достаточно энергии для полета. Дрожь или вибрация мышц крыльев позволяет более крупным насекомым активно повышать температуру своих летательных мышц, обеспечивая полет. [4]

До недавнего времени никто не документировал наличие ноцицепторов (клеток, которые обнаруживают и передают болевые ощущения ) у насекомых [9] , хотя недавние открытия ноцицепции у личинок плодовых мушек ставят это под сомнение [10] и доказывают, что все насекомые, скорее всего, чувствуют боль.

Репродуктивная система

Большинство насекомых имеют высокую репродуктивную скорость. С коротким временем генерации они развиваются быстрее и могут приспосабливаться к изменениям окружающей среды быстрее, чем другие медленно размножающиеся животные. [2] Хотя у насекомых существует множество форм репродуктивных органов, для каждой репродуктивной части сохраняется базовая конструкция и функция. Эти отдельные части могут различаться по форме ( гонады ), положению (прикрепление добавочных желез) и количеству ( яичниковые и овариальные железы) в зависимости от группы насекомых. [7]

Женский

Основная репродуктивная функция самки насекомого заключается в производстве яиц, включая защитную оболочку яйца, и в хранении мужских сперматозоидов до тех пор, пока яйцо не будет готово к оплодотворению . Женские репродуктивные органы включают парные яичники , которые опорожняют свои яйца (ооциты) через чашечки в боковые яйцеводы, соединяясь, чтобы сформировать общий яйцевод. Отверстие ( гонопор ) общего яйцевода скрыто в полости, называемой половой камерой, и это служит копулятивной сумкой (bursa copulatrix) при спаривании. [7] Внешним отверстием к этому является вульва . Часто у насекомых вульва узкая, а половая камера становится похожей на сумку или трубку и называется влагалищем . С влагалищем связана мешковидная структура, сперматека , где сперматозоиды хранятся готовыми к оплодотворению яйца. Секреторная железа питает содержащиеся сперматозоиды во влагалище. [4]

Развитие яиц в основном завершается на стадии взрослой особи насекомого и контролируется гормонами, которые контролируют начальные стадии оогенеза и отложение желтка. [7] Большинство насекомых являются яйцекладущими, то есть детеныши вылупляются после того, как яйца отложены. [4]

Половое размножение насекомых начинается с проникновения спермы, что стимулирует оогенез, происходит мейоз , и яйцо движется вниз по половому тракту. Вспомогательные железы самки выделяют клейкое вещество для прикрепления яиц к объекту, а также они поставляют материал, который обеспечивает яйца защитным покрытием. Откладывание яиц происходит через яйцеклад самки . [ 4] [6]

Мужской

Основная репродуктивная функция самца заключается в производстве и хранении сперматозоидов и обеспечении транспорта в репродуктивный тракт самки. [7] Развитие спермы обычно завершается к тому времени, когда насекомое достигает взрослого возраста. [4] У самца есть два яичка , которые содержат фолликулы , в которых производятся сперматозоиды. Они открываются по отдельности в семявыносящий проток или семявыносящий проток , и в нем хранится сперма. [7] Затем семявыносящий проток объединяется сзади, образуя центральный семявыносящий проток , который открывается наружу на эдеагусе или пенисе. [4] Добавочные железы выделяют жидкости, которые составляют сперматофор . Это становится упаковкой, которая окружает и переносит сперматозоиды, образуя капсулу, содержащую сперму. [4] [7]

Половое и бесполое размножение

Большинство насекомых размножаются половым путем, то есть яйцо производится самкой, оплодотворяется самцом и откладывается самкой. Яйца обычно откладываются в точной микросреде обитания на или около необходимой пищи. [6] Однако некоторые взрослые самки могут размножаться без участия самца. Это известно как партеногенез , и в наиболее распространенном типе партеногенеза потомство по сути идентично матери. Это чаще всего наблюдается у тлей и щитовок . [6]

Жизненный цикл

Жизненный цикл насекомых можно разделить на три типа:

  • Аметаболические , без метаморфоза , эти насекомые изначально бескрылые, и единственная разница между взрослой особью и нимфой — это размер, например, отряд: Thysanura ( чешуйница ). [4]
  • Гемиметаболический , или неполный метаморфоз. Наземные детеныши называются нимфами, а водные — наядами. Детеныши насекомых обычно похожи на взрослых особей. Крылья появляются в виде почек на нимфах или ранних стадиях развития. Когда завершается последняя линька, крылья расширяются до полного размера взрослой особи, например, отряд: Odonata ( стрекозы ).
  • Голометаболический , или с полным превращением. Эти насекомые имеют различную форму в неполовозрелой и взрослой стадиях, имеют разное поведение и живут в разных местах обитания . Неполовозрелая форма называется личинкой и остается похожей по форме, но увеличивается в размерах. У них обычно есть грызущие ротовые части, даже если у взрослой особи ротовые части сосут. На последней личиночной стадии насекомое превращается в куколку , оно не питается и неактивно, и здесь начинается развитие крыльев, и появляется взрослая особь, например, отряд: Lepidoptera ( бабочки и моли ). [4]

Линька

По мере роста насекомого ему необходимо регулярно заменять жесткий экзоскелет . [2] [4] Линька может происходить до трех-четырех раз, а у некоторых насекомых — пятьдесят и более раз в течение жизни. [2] Это сложный процесс, контролируемый гормонами , он включает в себя кутикулу стенки тела, кутикулярную выстилку трахей , переднюю кишку , заднюю кишку и эндоскелетные структуры. [2] [4]

Стадии линьки:

  1. Аполизис — гормоны линьки высвобождаются в гемолимфу , и старая кутикула отделяется от нижележащих эпидермальных клеток. Эпидермис увеличивается в размерах за счет митоза , а затем образуется новая кутикула. ​​Ферменты, выделяемые эпидермальными клетками, переваривают старую эндокутикулу , не затрагивая старую склеротизированную экзокутикулу .
  2. Линька — начинается с расщепления старой кутикулы, обычно начинающейся по средней линии спинной стороны грудной клетки. Сила разрыва в основном обусловлена ​​давлением гемолимфы, которая была вытеснена в грудную клетку сокращениями брюшных мышц , вызванными заглатыванием насекомым воздуха или воды. После этого насекомое выползает из старой кутикулы.
  3. Склеротизация — после появления новая кутикула мягкая, и это особенно уязвимое время для насекомого, поскольку его твердое защитное покрытие отсутствует. Через час или два экзокутикула затвердевает и темнеет. Крылья расширяются под действием гемолимфы в жилки крыла . [2] [4]

Ссылки

  1. ^ Нейшн, Л. (2002) Физиология и биохимия насекомых . CRC Press.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa МакГэвин, Джордж К. (2001). Essential Entomology: An Order-by-Order Introduction. Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 9780198500025.
  3. ^ ab "Общая энтомология – Пищеварительная и выделительная система". Университет штата Северная Каролина . Получено 2009-05-03 .
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Триплхорн, Чарльз А.; Джонсон, Норман Ф. (2005). Введение Боррора и ДеЛонга в изучение насекомых (7-е изд.). Австралия: Томсон, Брукс/Коул. ISBN 9780030968358.
  5. ^ Дункан, Карл Д. (1939). Вклад в биологию североамериканских веспиновых ос (1-е изд.). Стэнфорд: Stanford University Press. С. 24–29.
  6. ^ abcdefghijklmno Эльзинга, Ричард Дж. (2003). Основы энтомологии (6-е изд.). Река Аппер-Седл, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 9780130480309.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar Gullan, PJ; PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 61–65. ISBN 1-4051-1113-5.
  8. ^ Шнейдерман, Говард А. (1960). «Прерывистое дыхание у насекомых: роль дыхалец». Biol. Bull . 119 (119): 494–528. doi :10.2307/1539265. JSTOR  1539265.
  9. ^ Eisemann, CH; Jorgensen, WK; Merritt, DJ; Rice, MJ; Cribb, BW; Webb, PD; Zalucki, MP (1984). «Чувствуют ли насекомые боль? — Биологический взгляд». Experientia . 40 (2): 164. doi :10.1007/BF01963580. S2CID  3071.
  10. ^ Трейси, В. Д.; Уилсон, Р. И.; Лоран, Г.; Бензер, С. (2003). «Безболезненность — ген дрозофилы, необходимый для ноцицепции». Cell . 113 (2): 261–273. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00272-1 . PMID  12705873.
  • Медиа, связанные с физиологией насекомых на Wikimedia Commons
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Физиология_насекомых&oldid=1232688154"