|
Японский огненнобрюхий тритон Временной диапазон:Средний миоцен – настоящее время | |
---|---|
Самка японского огненнобрюхого тритона | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Амфибии |
Заказ: | Urodela |
Семья: | Саламандровые |
Род: | Цинопс |
Разновидность: | C. пиррогастер |
Биномиальное имя | |
Цинопс пиррогастер ( Бойе , 1826) | |
Синонимы [2] | |
Молге пиррогастер ( Бойе , 1826) |
Японский огненнобрюхий тритон или японская огненнобрюхая саламандра ( Cynops pyrrhogaster ) — вид тритонов , эндемичный для Японии. Кожа на верхней части тела темная, а на нижней — ярко-красная, хотя окраска меняется в зависимости от возраста, генетики и региона. Длина взрослых особей составляет от 8 до 15 см (от 3,1 до 5,9 дюйма). Для отпугивания хищников японские огненнобрюхие тритоны содержат высокие уровни тетродотоксина — нейротоксина , накапливающегося в основном из их рациона.
Вид встречается на многих японских островах , включая Хонсю , Сикоку и Кюсю . Их среда обитания включает как естественные, так и искусственные водоемы, а также леса и луга. Они размножаются с весны до начала лета, оба пола производят феромоны , когда готовы к спариванию. Яйца откладываются отдельно, и вылупляются примерно через три недели. Они вырастают из личинки в молодь за пять-шесть месяцев. Молодь питается добычей, обитающей в почве, а взрослые особи едят самых разных насекомых, головастиков и икру своего собственного вида. У них есть несколько адаптаций , чтобы избегать хищников, хотя то, что они используют, зависит от того, где они живут. Были изучены несколько аспектов их биологии , включая их способность восстанавливать отсутствующие части тела .
Японский огненнобрюхий тритон впервые отделился от своего ближайшего родственника в среднем миоцене , прежде чем разделиться на четыре отдельных разновидности, каждая из которых имеет в основном отдельный ареал, хотя все четыре официально признаны составляющими один вид. В настоящее время их популяция сокращается, и они сталкиваются с угрозами со стороны болезней и торговли домашними животными . Их можно успешно содержать в неволе.
Вид был впервые научно описан немецким зоологом Генрихом Бойе в 1826 году как Molge pyrrhogaster [примечание 1] на основе образцов, привезенных из Японии в Европу. Он сравнил его с гладким тритоном , заявив, что принял бы первого за второго, если бы не знал, что он из Японии. Ни один из изученных им образцов не был полностью зрелым. [ 3] [4] Pyrrhogaster происходит от греческого purrhos ( дословно « огонь » ) и gastēr ( дословно « живот » ). [5] Salamandra subcristata была описана Конрадом Якобом Темминком и Германом Шлегелем в 1838 году и позже в том же году перенесена в Cynops швейцарским натуралистом Иоганном Якобом фон Чуди , [6] [2] а в 1850 году Cynops subcristata и Molge pyrrhogaster были объединены в синонимы как Cynops pyrrhogaster британским зоологом Джоном Эдвардом Греем . [7] [2] Исследование митохондриальной ДНК в 2001 году показало, что ее предполагаемые собратья по роду Cynops , C. cyanurus и C. wolterstorffi , могут принадлежать к другому роду. [8]
Интегрированная таксономическая информационная система перечисляет шестнадцать синонимов для Cynops pyrrhogaster . [9] Распространенные названия вида включают японского огненнобрюхого тритона, [1] краснобрюхого тритона, [10] и японскую огненнобрюхую саламандру. [11] Исследования, изучающие морфологические и географические изменения, ранее признавали шесть рас : Тохоку, Канто, Ацуми, промежуточную, Сасаяма и Хиросима, [12] одна из которых, Сасаяма, была описана как подвид в 1969 году Робертом Мертенсом как Triturus pyrrhogaster sasayamae , который теперь считается синонимом C. pyrrhogaster . [2] Современный молекулярный анализ поддерживает разделение C. pyrrhogaster на четыре клады вместо этого. [12] В частности, обоснованность рас Сасаяма и промежуточных рас никогда не была доказана, при этом одно исследование не обнаружило поведенческих различий между двумя предполагаемыми формами. [13]
|
Cynops pyrrhogaster отделился от своего близкого родственника C. ensicauda около 13,75 миллионов лет назад ( Mya ; в среднем миоцене ). Общий предок двух видов жил в районе материковой части Евразии , который сегодня является Восточно-Китайским морем и центральными островами Рюкю . Земля, которая стала Японскими островами — соединенная с материком в то время — вероятно, имела субтропический климат , что могло заставить предков японского огненнобрюхого тритона мигрировать на север в поисках желаемой среды обитания. Со временем C. pyrrhogaster разделился на четыре клады: северную, южную, западную и центральную. Сначала разошлась северная, около 9,68 млн лет назад, затем центральная около 8,23 млн лет назад и, наконец, южная и западная около 4,05 млн лет назад. Ареалы всех клад, кроме южной, сократились во время последнего ледникового периода , но затем снова расширились. Исследование, которое их идентифицировало, пришло к выводу, что четыре клады представляют собой отдельные таксономические единицы, хотя их точное соотношение неясно. Также были отмечены их экстремальные генетические различия, необычно большие для любого вида. [12] Ареалы центральных и западных разновидностей встречаются в Чугоку на западе Японии, образуя гибридную зону (область, где две клады скрещиваются, производя гибриды). Центральный тип начал перемещаться на запад, что привело к смещению гибридной зоны. Ожидается, что в конечном итоге это приведет к разбавлению генома западной формы за счет увеличения гибридизации . [14]
На верхней части тела тритона кожа темно-коричневая, приближающаяся к черной, и покрыта бородавчатыми бугорками. Низ живота и нижняя часть хвоста ярко-красные, с черными пятнами. [4] Молодые особи имеют кремовую окраску вместо красной, хотя у большинства более крупных особей присутствует некоторая краснота. [15] Взрослые особи с небольших островов, как правило, имеют больше красного цвета на брюшной (брюшной) области, чем с крупных островов, иногда с очень маленькими пятнами или вообще без них. В целом самцы, как правило, имеют больше красного цвета, чем самки. [16] Самцов также можно отличить от самок по их плоским, широким хвостам и припухлости вокруг брюшной области. [17] Существует полностью красный вариант: считается, что эта окраска наследуется и рецессивна . Этот вариант не ограничивается какой-либо одной популяцией, но более распространен в западной половине Японии в целом. [18]
Вомеронебные зубы, группа зубов в верхней задней части рта, расположены в два ряда. Язык относительно небольшой, в половину ширины рта. Ноздри расположены спереди (по направлению к голове), ближе друг к другу, чем к глазам, и едва видны при взгляде сверху. Пальцы ног у самцов длиннее, чем у самок, хотя сами самки длиннее. Хвост плотно сжат, с плавниками как сверху, так и снизу. Гладкий гребень проходит от затылка до хвоста. [19] Полная длина тела взрослых особей составляет от 8 до 15 см (от 3,1 до 5,9 дюйма). [11] Длина от рыла до анального отверстия может быть от 43,0 до 64,0 мм (от 1,69 до 2,52 дюйма) у самцов и от 48,5 до 75,0 мм (от 1,91 до 2,95 дюйма) у самок. Популяции из более северных и возвышенных регионов, как правило, крупнее, чем из южных и более низких регионов. [20] Длина яиц составляет от 2,1 до 2,3 мм (от 0,083 до 0,091 дюйма). [17]
Cynops pyrrhogaster является эндемиком Японии, встречается на нескольких островах архипелага , включая Хонсю , Сикоку и Кюсю . [1] В основном он обитает на крупных островах, тогда как его родственник, C. ensicauda , встречается на островах Рюкю. Он имеет самый северный ареал среди всех видов Cynops ; все остальные виды, кроме вышеупомянутого C. ensicauda , являются аборигенами южного Китая. [12] Также есть интродуцированная популяция на Хатидзё-дзиме , которая, как полагают, произошла от особей с Сикоку. Считается, что их интродукция произошла в 1970-х годах, хотя точно неизвестно, как это произошло. [21] Он был зарегистрирован в Соединенных Штатах трижды, во Флориде и Массачусетсе. Каждый случай был либо побегом, либо преднамеренным выпуском, и ни одна популяция не была установлена. [11]
Из четырех кладов северный находится в округах Тохоку и Канто . Он не пересекается с ареалом центрального клада, который находится в Тюбу , северном Кансае и восточном Тюгоку. Ареал центрального имеет небольшое перекрытие с западным, который находится в южном Кинки, западном Тюгоку, Сикоку и центральном Кюсю. Западный также имеет некоторое перекрытие с южным кладом, который находится в западном и южном Кюсю. [12]
Тритоны встречаются на высоте от 30 до 2020 м (от 98 до 6627 футов). Экосистемы, в которых они встречаются, включают леса, луга, кустарники, водно-болотные угодья, озера, болота и возделываемые среды. Они также могут обитать в искусственных водоемах, таких как пруды аквакультуры . [1]
Размножение происходит на рисовых полях, прудах, ручьях, бассейнах и ручьях. Самки принимают ухаживания самцов с весны до начала лета. [20] Самцы и самки производят пептидные феромоны для привлечения противоположного пола, когда они готовы к спариванию. Самцы производят тип, известный как содефрин (от японского термина sodefuri , буквально « выпрашивание » ); [22] у самок есть своя собственная разновидность, названная их первооткрывателями иморин (от японского термина imo , буквально « любимая женщина » и rin от sodefrin ). Они выделяются из клоаки и были первым пептидным феромоном, который был идентифицирован у позвоночного и первым, который был идентифицирован у самки позвоночного, соответственно. [10] [23]
Ухаживание начинается, когда самец приближается к самке, обнюхивая ее бока или клоаку. Затем самец подносит свой хвост к самке и быстро вибрирует им. Самка отвечает, толкая шею самца своей мордой. В этот момент самец медленно отходит, волнообразно двигая хвостом, а самка следует за ним, касаясь хвоста своей мордой, когда оказывается достаточно близко. Затем самец откладывает от двух до четырех сперматофоров , по одному за раз, перемещаясь на несколько сантиметров после каждого, которые самка пытается подобрать своей клоакой, иногда безуспешно. [24] Самки откладывают яйца по отдельности на подводные объекты, такие как листья и затопленные корни травы, оплодотворяя их по одному из сперматофоров, которые они несут. Они могут отложить до 40 яиц за один сеанс и от 100 до 400 яиц за сезон размножения. [24]
Молодь вылупляется из яиц примерно через три недели в виде плавающих личинок с жабрами и спинными хвостовыми плавниками. Они вырастают примерно на 3 см (1,2 дюйма) в течение первых трех месяцев своей жизни. В возрасте от пяти до шести месяцев они перестают есть и претерпевают метаморфоз , теряя жабры и плавники и становясь мальками. Молодь не может оставаться погруженной в воду, как личинки, или тонет. [25] [26] Тритоны на более низких высотах созревают быстрее, чем те, что на более высоких. Самцы тритонов из популяций, живущих на больших высотах, как правило, живут дольше после достижения зрелости, но их полностью выращенный размер не такой большой, как у равнинных тритонов. Были найдены дикие особи в возрасте двадцати трех лет. [20]
Cynops pyrrhogaster считается идеальной моделью позвоночных для исследования механизмов, участвующих в переходе от митоза к мейозу во время сперматогенеза . [27] У самцов этот переход включает экспрессию PCNA , вспомогательного белка ДНК-полимеразы дельта, используемого в репликации ДНК и репарации ДНК . [27] В переходе также участвует DMC1 , белок, используемый в генетической рекомбинации . [27]
Известно, что в неволе головастики охотно поедают личинок комаров , артемий и дождевых червей . [25] Молодь часто потребляет виды Collembola (ногохвостов) и Acari (клещей), обитающие в почве . [15] Было обнаружено, что взрослые особи на одном конкретном субальпийском болоте в горах Адзума префектуры Фукусима любят как живую добычу, так и падаль . Они потребляют множество видов насекомых, таких как представители Odonata , в том числе стрекозы и равнокрылые стрекозы, чьи личинки были найдены целиком в желудках тритонов, но только части взрослых особей; Brachycera , подотряд Diptera (мухи); Hymenoptera , в который входят пилильщики, осы, пчелы и муравьи; и Coleoptera (жуки). Они также едят головастиков Rhacophorus arboreus и яйца своих собственных видов. Состав их рациона меняется в зависимости от сезона и года, что предполагает изменения в мелких животных в прудах, в которых они обитают, и вокруг них. [17] Аналогичные результаты были обнаружены в пруду на территории кампуса Токийского столичного университета в Хатиодзи , Токио, желудки тритонов содержали насекомых из многих разных отрядов , и снова, яйца конспецификов. Как и прежде, были съедены головастики лягушек, хотя они принадлежали к виду Rhacophorus schlegelii . [28]
Тритоны на материковой части Японии ведут себя иначе, чем тритоны на меньших островах. Особи на меньших островах (например, на острове Фукуэ ) обычно используют маневр, называемый рефлексом ункэн , когда они выставляют нападающим свой ярко-красный подбрюшник . Поскольку их основными хищниками являются птицы, которые способны различать красный цвет, этот метод эффективен. На материковой части Японии тритоны также должны избегать млекопитающих хищников, которые не могут различать цвета, а также охотников- птиц . Это приводит к тому, что эти популяции реже используют этот маневр, так как попытка его применения может привести к смерти. [16]
В случае со змеями тритоны с острова Фукуэ, как правило, демонстрируют демонстрацию виляния хвостом, призванную привлечь внимание хищника к их сменному хвосту, а не к более важной голове; тритоны из префектуры Нагасаки в материковой Японии, как правило, просто убегают. Змеи присутствуют в обеих областях. Эта разница в поведении, вероятно, объясняется тем, что тритоны с материка приспособлены к бегству от охотников-млекопитающих, которых такая демонстрация вряд ли отпугнет. [29]
Дикие японские огненнобрюхие тритоны содержат высокие уровни нейротоксина тетродотоксина ( TTX). [30] Этот токсин подавляет активность натриевых каналов у большинства позвоночных, препятствуя нападению как птиц, так и млекопитающих. [29] Эксперименты показали, что токсин почти полностью выводится из рациона тритона. При выращивании в неволе без источника TTX 36-70-недельные детеныши не содержали определяемых уровней, но дикие особи из той же исходной среды обитания имели высокую токсичность. У более молодых тритонов, выращенных в неволе, все еще обнаруживалось некоторое количество TTX, которое, как предполагалось, было передано взрослыми самками в их яйца. [30] В последующем эксперименте той же группы выращенным в неволе тритонам давали пищу, содержащую нейротоксин. Они охотно съедали мотыля с добавлением TTX, когда им его предлагали, не проявляя никаких симптомов после приема яда. Впоследствии его можно было обнаружить в их телах, что еще раз указывает на то, что источником токсина была пища. В их среде обитания не известны организмы, продуцирующие ТТХ, но их существование вероятно и могло бы объяснить происхождение ТТХ у диких тритонов. [31]
Международный союз охраны природы (МСОП) оценил его как близкий к уязвимому положению . Эта оценка была сделана в 2020 году, [1] что является изменением по сравнению с 2004 годом, когда ему была присвоена оценка «наименьшая опасность» . [32] Он успешно размножается в австралийских зоопарках. [1] Одной из основных угроз, с которой сталкивается C. pyrrhogaster, является сбор для торговли домашними животными . МСОП заявляет, что эту торговлю необходимо немедленно прекратить. Их популяция сокращается, особенно вблизи мест проживания людей. [1]
Японские огненнобрюхие тритоны с загадочными поражениями кожи в озере Бива в префектуре Сига в Японии, как выяснилось, страдают от инфекций, вызванных одноклеточным эукариотом из отряда Dermocystida . Поражения содержали цисты , которые были заполнены спорами . Почти все поражения были внешними, хотя одно было обнаружено на печени . Во всем мире болезни являются одной из причин сокращения популяций амфибий. Существует опасение, что это заболевание может распространиться на другие близлежащие виды, включая Zhangixalus arboreus и Hynobius vandenburghi . [33]
Разновидность, которая, как считалось, встречается исключительно на полуострове Ацуми , считалась вымершей в 1960-х годах. Затем, в 2016 году, трио исследователей обнаружило, что тритоны на полуострове Чита, скорее всего, являются тем же вариантом из-за их схожих морфологических черт. Обе группы разделяют предпочтение более низкой температуре и имеют гладкие и мягкие тела, бледные спинные области и желтоватые нижние стороны. Даже если эта форма все еще жива, она находится под большой угрозой и скоро будет уничтожена без немедленной защиты. [34]
Японские огненнобрюхие тритоны служат весьма полезным модельным организмом в лабораторных условиях, но после метаморфоза за ними становится сложнее ухаживать. Эксперимент, поддержанный Японским обществом содействия науке, показал, что тиомочевина (TU) может предотвратить этот процесс, позволяя животным оставаться в своей преметаморфозной форме в течение двух лет, при этом оставаясь способными к метаморфозе после извлечения из раствора TU. Это не оказало никакого влияния на их способность к регенерации. [25]
Японские огненнобрюхие тритоны вырабатывают мотилин , пептид, стимулирующий желудочно-кишечные сокращения , обнаруженный у многих позвоночных. Он вырабатывается в верхней части тонкого кишечника и поджелудочной железе . Открытие последнего было первым случаем наблюдения мотилина поджелудочной железы. Орган также вырабатывает инсулин . Эти результаты представляют собой первое открытие мотилина у амфибий, что позволяет предположить, что он играет для них ту же роль, что и для птиц и млекопитающих. Существование мотилина поджелудочной железы также указывает на другую, неизвестную функцию. [35]
Этот вид, как и другие амфибии Urodele , способен восстанавливать утраченные части тела , включая конечности с функциональными суставами и нижнюю челюсть . [36] [37] Когда происходит этот процесс, регенерированная ткань имеет тенденцию отражать по форме неповрежденную ткань. [36] Он также способен восстанавливать утраченные линзы , занимая на это тридцать дней у личинки и восемьдесят дней у взрослой особи. Разница во времени обусловлена исключительно размером глаза, а регенеративная способность не меняется; открытие этого факта противоречило популярному утверждению, что молодые животные быстрее восстанавливаются, чем взрослые. [38]
Cynops pyrrhogaster можно содержать в неволе. Доктор ветеринарной медицины Лианн Маклеод описала их как «неприхотливых», отметив, что невольные тритоны любят мотыля, артемию, стеклянную креветку , дафнию , а для более крупных особей — гуппи . [39]