Гладкий тритон | |
---|---|
Самец во время наземной фазы | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Амфибии |
Заказ: | Urodela |
Семья: | Саламандровые |
Род: | Лиссотритон |
Разновидность: | Л. обыкновенная |
Биномиальное имя | |
Лиссотритон обыкновенный ( Линней , 1758) | |
Подвиды [2] | |
Синонимы | |
48, [3] в том числе: |
Гладкий тритон , европейский тритон , северный гладкий тритон или обыкновенный тритон ( Lissotriton vulgaris ) — вид тритона . Он широко распространён в Европе и некоторых частях Азии , а также был завезён в Австралию . Особи коричневого цвета с пятнистой нижней стороной, цвет которой варьируется от оранжевого до белого. Они достигают средней длины 8–11 см (3,1–4,3 дюйма); самцы крупнее самок. Кожа тритонов сухая и бархатистая, когда они живут на суше, но становится гладкой, когда они мигрируют в воду для размножения. У самцов появляется более яркий цветовой рисунок и заметный кожный шов (гребень) на спине во время размножения.
Первоначально обыкновенный тритон был описан Карлом Линнеем как ящерица , а затем ему были даны различные названия рода до принятия его текущей классификации как члена Lissotriton . В настоящее время существует три принятых подвида обыкновенного тритона. Ранее также существовало четыре подвида — все с более ограниченными ареалами — которые теперь классифицируются как отдельные виды, поскольку было обнаружено, что они отличаются как генетически, так и по внешнему виду: кавказский обыкновенный тритон , греческий обыкновенный тритон , обыкновенный тритон Коссвига и обыкновенный тритон Шмидтлера . Вместе с этими четырьмя видами и карпатским тритоном обыкновенный тритон образует так называемый комплекс видов : некоторые виды гибридизируются друг с другом.
Большую часть года гладкие тритоны живут на суше, ведут преимущественно ночной образ жизни и прячутся днем. Они могут адаптироваться к широкому спектру естественных или полуестественных местообитаний , от лесов на окраинах полей до парков и садов. Они питаются в основном беспозвоночными, такими как насекомые и дождевые черви, и сами поедаются в основном рыбами, птицами и змеями. Между весной и летом они размножаются в прудах или подобных водоемах. Самцы ухаживают за самками с помощью ритуального подводного показа . Самки откладывают яйца на водные растения, и личинки вылупляются через 10-20 дней. Личинки развиваются около трех месяцев, прежде чем превратиться в наземных мальков, после чего их называют эфтами . Они достигают зрелости через два-три года, а взрослые особи живут до 14 лет.
Обыкновенный тритон распространен в большинстве мест своего ареала и классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения Международным союзом охраны природы (МСОП). На него негативно повлияло разрушение и фрагментация среды обитания , а также внедрение новых видов рыб. Как и другие европейские земноводные, обыкновенный тритон в настоящее время включен в список охраняемых видов Бернской конвенцией .
Шведский натуралист Карл Линней описал гладкого тритона в 1758 году как Lacerta vulgaris , поместив его в тот же род, что и зеленые ящерицы . [4] : 370 Позднее он был переописан под несколькими различными видовыми и родовыми названиями, включая Triton , Molge , Salamandra и Lissotriton , всего было опубликовано 48 синонимов видов . [3] Совсем недавно он был включен в род Triturus , вместе с большинством европейских тритонов . [5] : 221 Было обнаружено, что этот род является полифилетическим , содержащим несколько неродственных линий , [6] [7] [8] и поэтому тритоны с маленьким телом, включая гладкого тритона, были выделены в отдельный род в 2004 году Гарсией-Пари и коллегами. [9] : 233 Они использовали название Lissotriton , введенное английским зоологом Томасом Беллом в 1839 году для гладкого тритона в качестве типового вида [10] : 132 , но затем сочли синонимом Triturus . [3] «Lissotriton» представляет собой комбинацию греческого λισσός ( lissós ) , что означает «гладкий», и имени Тритона , древнегреческого бога моря, в то время как видовой эпитет vulgaris означает «обычный» на латыни . [11] : 17
Пабиян, Вильстра и коллеги признают три подвида : L. v. vulgaris , L. v. ampelensis и L. v. meridionalis . [2] [12] Эти авторы, а затем и Amphibian Species of the World , [3] признают четыре бывших подвида из южной Европы и западной Азии отдельными видами, поскольку они морфологически и генетически отличны: греческий гладкий тритон ( L. graecus ), гладкий тритон Коссвига ( L. kosswigi ), кавказский гладкий тритон ( L. lantzi ) и гладкий тритон Шмидтлера ( L. schmidtleri ). Пять видов гладких тритонов и карпатский тритон ( L. montadoni ), который является их родственным видом , были в совокупности обозначены как « комплекс видов гладких тритонов ». [12]
Чтобы отличить гладкого тритона от его близких родственников, было предложено английское название «northern smooth newt». [12] Другие распространенные названия, которые использовались в литературе, включают: обыкновенный тритон, большой водный тритон, обыкновенный водный тритон, бородавчатый эфт, водный эфт, обыкновенный гладкий тритон, малый тритон, малый эфт, малый эвет и коричневый эфт. [3]
Молекулярный филогенетический анализ показал, что гладкий тритон отличается от своих четырех близких родственников — кавказского, греческого, гладкий тритон Коссвига и гладкий тритон Шмидтлера — которые ранее считались подвидами (см. раздел Таксономия выше). Отношения внутри этого комплекса видов не были полностью решены. Внутри самого гладкого тритона генетические группы не полностью соответствуют в настоящее время принятым подвидам ( ampelensis , meridionalis , vulgaris ), описанным на основе морфологии. [2] Пять видов гладких тритонов в совокупности, как было подсчитано, отделились от карпатского тритона около четырех-шести миллионов лет назад. [13] [14]
Генетический анализ также продемонстрировал продолжающийся поток генов между обыкновенным тритоном и его родственниками. Хотя карпатский тритон морфологически явно отличается, гибридизация между этими двумя видами происходит часто; [11] : 26 было показано, что митохондриальная ДНК обыкновенного тритона интрогрессировала и полностью заменила ДНК популяций карпатского тритона. [15] Частичная интрогрессия также произошла от обыкновенного тритона к греческому обыкновенному тритону. [2] Эти закономерности, вероятно, обусловлены расширением ареала и вторичным контактом видов после последнего ледникового максимума , который они, вероятно, пережили в убежищах, в основном в южной и восточной Европе. [15] [14] [16] Пальчатый тритон ( Lissotriton helveticus ), хотя часто встречается в тех же местах обитания, почти никогда не гибридизуется с обыкновенным тритоном. [11] : 25 Искусственные скрещивания с еще более отдаленными видами, такими как альпийский ( Ichthyosaura alpestris ) и северный гребенчатый ( Triturus cristatus ) тритоны, были успешными в лабораторных экспериментах. [11] : 29
Взрослые самцы гладкого тритона достигают около 9–11 см (3,5–4,3 дюйма) длины от головы до хвоста и, таким образом, немного крупнее самок, которые достигают 8–9,5 см (3,1–3,7 дюйма). Вес тела взрослых особей колеблется от 0,3 до 5,2 г (0,011–0,183 унции) и уменьшается в период размножения. Голова длиннее своей ширины, с 2–3 продольными бороздками наверху, а удлиненная морда тупая у самца и округлая у самки. Кожа бархатистая и водоотталкивающая на суше, но гладкая во время водной фазы; она содержит слизистые и токсинные железы, и ее верхний слой регулярно сбрасывается . [11] : 80–93 [5] : 233–234
Вне сезона размножения оба пола желто-коричневые, коричневые или оливково-коричневые. У самца есть темные круглые пятна, в то время как у самки есть более мелкие пятна того же цвета, которые иногда образуют две или более нерегулярных линий вдоль спины. У самца есть оранжевая полоса на нижней стороне хвоста, а горло и живот у самцов оранжевые или белые с небольшими темными круглыми пятнами (они светлее с более мелкими пятнами у самки). Размер и цвет варьируются в зависимости от окружающей среды, и тритоны, как правило, меньше в северных широтах. [11] : 80–93 [5] : 233–234 Были описаны альбиносные и лейцистические особи. [11] : 94 [17]
Обыкновенный тритон диплоиден (т.е. имеет две копии каждой хромосомы ), всего 24 хромосомы. [11] : 107
Во время водного сезона размножения у самцов развивается кожный шов или гребень, который непрерывно идет вдоль спины и хвоста. Он имеет высоту 1–1,5 мм (0,039–0,059 дюйма) в середине тела, но выше вдоль хвоста. Хвост также имеет нижний плавник, а его конец заострен. Клоака ( единственное пищеварительное, мочевыводящее и репродуктивное отверстие) у размножающихся самцов опухшая, круглая и темного цвета. Задние лапы имеют более или менее развитые щитки пальцев ног, в зависимости от подвида. Цвета в целом более яркие, чем во время наземной фазы. Темные пятна становятся больше, а гребень часто имеет вертикальные темные и яркие полосы. На голове от пяти до семи продольных полос. Нижний край хвоста красный с серебристо-голубым блеском и черными пятнами. У самок развиваются только низкие, прямые хвостовые плавники, но нет гребня или щитков пальцев ног, и они более тускло окрашены. [18] : 26 [5] : 233–234
Подвиды немного различаются по вторичным признакам самцов : L. v. ampelensis имеет сильно развитые щитки пальцев ног, его хвост сужается в тонкую нить (но не в отчетливую нить), а тело слегка квадратное в поперечном сечении. L. v. meridionalis также имеет щитки пальцев ног и заостренный хвост, его гребень с гладкими краями, а его тело имеет квадратную форму. У номинантного подвида, L. v. vulgaris , гребень отчетливо зазубрен, щитки пальцев ног развиты лишь слабо, а тело круглое. [5] : 234–236
Водные личинки имеют длину 6,5–7 мм (0,26–0,28 дюйма) и желто-коричневые с двумя продольными полосами при вылуплении. Изначально у них, в дополнение к жабрам , есть только два балансира по бокам головы, короткие придатки для прикрепления к растениям, которые рассасываются в течение нескольких дней. [5] : 237 Как и у всех саламандр, передние ноги развиваются раньше задних. Цвет становится более скрытным, темно-мраморным от желтого до коричневого у растущих личинок. Личинки очень тонкие и похожи на пальчатого тритона. У них развивается кожный шов от шеи до заостренного хвоста; хвост такой же длины, как голова и туловище. Личинки вырастают до 3–4,5 см (1,2–1,8 дюйма), что также является размером эфтов ( наземных молодых особей) сразу после метаморфоза . [11] : 188–192
Гладкий тритон напоминает другой, менее распространенный вид Lissotriton . Его можно спутать, особенно с близкородственным видом «комплекса гладких тритонов» (отмеченным * в таблице ниже) и более далеким пальчатым тритоном, который часто встречается в той же области. [12] [11] : 25 Самок особенно трудно отличить друг от друга, поскольку отличительные черты в основном наблюдаются у самцов в период размножения. [11] : 19–41 [5] : 225–235
Разновидность | Распределение | Характеристики самцов для разведения | Другой | |||
---|---|---|---|---|---|---|
Форма тела | Спинной гребень | Пальцы ног (задние ноги) | Конец хвоста | |||
Гладкий тритон*Л. обыкновенная | широко распространен от Британских островов до Средней Азии | от круглого до квадратного (в зависимости от подвида) | гладкий или зубчатый (в зависимости от подвида) | слабо или хорошо развит (в зависимости от подвида) | заостренный или удлиненный, без нити | |
тритон БоскаЛ. боскай | Западный Пиренейский полуостров | слегка квадратный | никто | никто | короткая нить | живот с несколькими темными пятнами, особенно по бокам |
Карпатский тритон *Л. монтандони | Карпаты | квадрат | очень низкий, с гладкими краями | слабо развит | тупой, с нитью накаливания | живот без пятен |
Кавказский гладкий тритон *Л. ланци | Кавказ | слегка квадратный | высокий (менее 1 мм (0,039 дюйма) в середине тела), зубчатый (почти шиповидный) | умеренно развит | заостренный, но без нити накаливания | |
Греческий гладкий тритон *L. graecus | Южные Балканы | квадрат | низкий (менее 1 мм (0,039 дюйма) в середине тела), с гладкими краями | хорошо развит | длинная нить | нижний хвостовой плавник без пятен |
итальянский тритонL. italicus | Южная Италия | слегка квадратный | никто | никто | заостренный, без нити накаливания | очень маленькие, 4,5–7,5 см (1,8–3,0 дюйма); горло с небольшим количеством пятен или без них; золотисто-желтое пятно за глазами у обоих полов |
Гладкий тритон Косвига *Л. коссвиги | Северная Анатолия | квадрат | низкий (менее 1 мм (0,039 дюйма) в середине тела), но выше у основания хвоста | сильно развит | длинная нить | |
Пальчатый тритонL. helveticus | Западная Европа | квадрат | низкий, с гладкими краями | сильно развит | длинная нить (оба пола) | горло незапятнанное |
Гладкий тритон Шмидтлера *Л. Шмидтлери | Анатолия и восточные Балканы | слегка квадратный | высокий (более 2 мм (0,079 дюйма) в середине тела), зубчатый | слабо развит | удлиненный, без нити | очень маленький, 5–7 см (2,0–2,8 дюйма) |
Обыкновенный тритон был описан как «самый вездесущий и широко распространенный тритон Старого Света». [5] : 237 Номинальный подвид, L. v. vulgaris , наиболее широко распространен и встречается от Ирландии (где обыкновенный тритон является единственным видом тритона) [11] : 42 и Великобритании на западе до Сибири и северного Казахстана на востоке. На севере он достигает центральной Фенноскандии , а его южная граница — центральная Франция, северная Италия, центральные Балканы и сухие евразийские степи Украины и России. [19] [12] [5] : 234–238 [11] : 42–44 Подвид L. v. ampelensis встречается только в Карпатах Украины и дельте Дуная на севере Румынии, а L. v. meridionalis — в северной половине Италии, южной Швейцарии, Словении и Хорватии. [5] : 234–235
В Карпатах обыкновенный тритон обычно предпочитает более низкие высоты, чем карпатский тритон. На Балканах точные зоны контакта с греческим обыкновенным тритоном и обыкновенным тритоном Шмидтлера пока не ясны. [12] В центральной Италии, где ареал подвида обыкновенного тритона L. v. meridionalis совпадает с ареалом итальянского тритона ( L. italicus ), было обнаружено, что последний предпочитает более теплый и сухой климат. [20]
Номинальный подвид, L. v. vulgaris , был завезен в Австралию, где нет местных видов саламандр . Гладкий тритон был доступен в австралийской торговле домашними животными до 1997 года, когда он был объявлен «контролируемым вредным животным» из-за риска завоза. Первое упоминание в дикой природе было сделано недалеко от Мельбурна в 2011 году, и позже были обнаружены личинки, что указывает на успешное размножение. Существуют опасения относительно негативного воздействия на местную фауну, включая хищничество и конкуренцию с местными лягушками и пресноводными беспозвоночными , токсичность и распространение болезней. Гладкий тритон может распространиться дальше в юго-восточной Австралии, где обширные области имеют подходящий климат. [21]
В Европе подвид L. v. meridionalis был завезен к северу от Альп , недалеко от Женевы , где он скрещивается с местным L. v. vulgaris . [22]
В основном низменный вид, гладкий тритон встречается только в исключительных случаях выше 1000 м (3300 футов). [11] : 78–80 Этот вид демонстрирует широкую широту среды обитания , поскольку он способен процветать в широком спектре наземных и водных сред. На суше он встречается в лесистых районах (густые хвойные леса избегаются), но также и в более открытых местах, таких как влажные луга, края полей, парки и сады. Он также может переносить человеческое беспокойство и городскую среду. Тритоны прячутся под такими сооружениями, как бревна или камни, или в норах мелких млекопитающих. [11] : 120–134 [19] [5] : 238 Гладкие тритоны также могут лазать по растительности, хотя точная функция этого в настоящее время неизвестна. [23]
Места размножения в пресной воде обычно открыты солнцу, свободны от рыбы, застойные, заполнены водой постоянно или по крайней мере три месяца в году, находятся рядом с похожими водоемами и имеют мелководные участки с обильной водной растительностью. Они могут варьироваться от небольших луж до больших прудов или мелководных частей озер. Качество воды менее важно; значения pH от 4 (более кислый) до 9,6 (более щелочной) являются допустимыми, а в Германии гладкие тритоны были обнаружены даже в слегка солоноватой воде. [11] : 121–129 Они часто делят места размножения с другими амфибиями, включая других тритонов; на севере Франции описаны пруды с пятью видами тритонов — гладким, пальчатым, альпийским, северным гребенчатым и мраморным ( T. marmoratus ) тритоном. [11] : 151–152
Гладкие тритоны живут на суше большую часть года и ведут преимущественно ночной образ жизни . Они также обычно впадают в спячку на суше, часто группами по несколько тритонов в зимних убежищах, таких как под бревнами или в норах (но они могут быть активны в мягкую погоду). [24] Тритоны превращаются в половозрелых особей в возрасте двух-трех лет, а в дикой природе тритоны могут достигать возраста 6–14 лет. [5] : 238 Тритоны распознают знакомую территорию с помощью обоняния и визуальных сигналов, но не могут ориентироваться в экспериментах, когда их перевозят далеко от домашнего участка. [25]
Внешние видео | |
---|---|
Жизненный цикл тритона , Британский Совет , 1942. Учебный фильм о гладком тритоне (10:08 мин). |
Миграция к местам размножения происходит уже в феврале, но в северных частях ареала и на больших высотах она может не начаться до лета. После входа в воду, признаки размножения, особенно гребень самца, развиваются в течение нескольких недель. [5] : 238
Спаривание включает в себя сложную демонстрацию ухаживания : самец пытается привлечь самку, подплывая к ней и обнюхивая ее клоаку. Затем он вибрирует хвостом по своему телу, иногда яростно хлеща им, тем самым раздувая феромоны в ее сторону. В заключительной фазе он отходит от нее, подрагивая хвостом. Если она все еще заинтересована, она последует за ним и коснется его клоаки своей мордой, после чего он отложит пакет спермы ( сперматофор ). Затем он направляет ее по сперматофору, чтобы она подобрала его своей клоакой. Самцы часто пытаются увести самок от демонстрации конкурентов. [5] : 238–240
Яйца оплодотворяются внутренне, и потомство одной самки обычно имеет несколько отцов. Самки склонны спариваться преимущественно с неродственными самцами, вероятно, чтобы избежать инбридинговой депрессии . [26]
Самки откладывают 100–500 яиц, обычно складывая их в водные растения. Яйца имеют диаметр 1,3–1,7 мм (0,051–0,067 дюйма) (2,7–4 мм (0,11–0,16 дюйма) со студенистой капсулой) и светло-коричневого, зеленоватого или серого цвета. Личинки обычно вылупляются через 10–20 дней, в зависимости от температуры, и превращаются в наземных эфтов примерно через три месяца. [5] : 238–240
Педоморфизм , когда взрослые особи остаются водными и сохраняют свои жабры и кожные швы или только частично резорбируют их, встречается регулярно, но только у небольшой доли особей. Он, по-видимому, не определяется генетически, но благоприятствует холодной воде, низкой плотности особей и обильной водной добыче. Дикие педоморфные особи часто метаморфизировались, когда их переносили в аквариум . [ 11] : 192–193
Гладкие тритоны, включая личинки, являются неизбирательными плотоядными животными, питающимися в основном разнообразными беспозвоночными, такими как дождевые черви, улитки, слизни, двустворчатые моллюски, пауки, клещи, клещи, ногохвостки или насекомые и личинки насекомых или более мелкий планктон . [27] Каннибализм также имеет место, в основном путем охоты на яйца своего собственного вида. Различные хищники едят гладких тритонов, включая водоплавающих птиц, змей и лягушек, но также и более крупных тритонов, таких как северный гребенчатый тритон. [5] : 238
Было обнаружено, что гладких тритонов заражают различные патогены и паразиты, в том числе ранавирусы , [28] пикорнавирус , [29] различные простейшие , [11] : 164 трематоды [30] [11] : 164 (из которых Parastrigea robusta , как было обнаружено, вызвала локальное снижение популяции в Германии) [31] и по крайней мере 31 вид гельминтов . [32]
Обыкновенный тритон распространен на большей части своего ареала. [1] [5] : 237 В 2008 году МСОП оценил его статус угрозы как « вызывающий наименьшие опасения» и не обнаружил общего снижения численности популяции. [1] Эта оценка включала подвиды , которые в настоящее время признаны отдельными видами (см. раздел «Таксономия» выше) и нуждается в обновлении. [12] Несмотря на общую низкую обеспокоенность, обыкновенный тритон занесен в некоторые национальные красные списки , например, в Швейцарии, Чешской Республике и Нидерландах. [11] : 196 Как и все земноводные, он также занесен в список охраняемых видов в Бернской конвенции (Приложение III). [33] Беспокойство, отлов, убийство и торговля запрещены в Ирландии в соответствии с Законом о дикой природе 1976 года , [34] а в Великобритании торговля — в соответствии с Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года . [35]
Угрозы для гладких тритонов аналогичны тем, которые затрагивают других амфибий. Они включают в себя, в частности, потерю нерестовых прудов из-за разрушения или интродукции рыб и фрагментацию популяции из-за дорог. [11] : 196–197 Вторичные среды обитания могут помочь сохранить вид, например, бывшие гравийные карьеры или каменоломни, оставленные открытыми. [11] : 204–205 Ценность искусственных водоемов как среды обитания может быть улучшена, если поблизости на суше будут размещены укрытия, такие как камни или дерево. [36] Садовые пруды легко заселяются, если они находятся на солнце, имеют обильные водные растения, не имеют рыбы и находятся поблизости от укрытий. [11] : 206–218 Искусственные места зимовки («отели для тритонов») охотно использовались в исследовании в Норвегии, особенно молодью. [37]
Чтобы пометить и отслеживать особей и контролировать популяции, исследователи часто ампутировали фаланги пальцев рук и ног, но они быстро отрастают заново; более безопасной и менее вредной альтернативой является регистрация индивидуальных узоров живота с помощью фотографии. [11] : 223–224 Исследователи также разработали генетические методы, основанные на распределении микросателлитов, для оценки закономерностей генетического разнообразия . [38]
Гладкие тритоны могут содержаться в неволе, но должны быть получены из законного источника в соответствии с действующим законодательством, учитывая их защищенный статус (см. выше). Им нужна фаза на суше и в воде, с спячкой в течение двух-трех месяцев при температуре 5–10 °C (41–50 °F). [11] : 210–215 Молодь остается на суше и возвращается в воду только по достижении зрелости. Особи достигли возраста 4–8 лет, в исключительных случаях до 20 лет, в неволе. [5] : 240
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка ) CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )