Изоталамус

В этой статье есть несколько проблем. Помогите улучшить ее или обсудите эти проблемы на странице обсуждения . ( Узнайте, как и когда удалять эти сообщения ) Вводный раздел этой статьи может быть слишком длинным .Пожалуйста, ознакомьтесь с правилами по объему статьи и помогите перенести детали в ее основную часть. ( Июнь 2010 ) Эта статья может оказаться слишком сложной для понимания большинством читателей .Пожалуйста, помогите улучшить его, чтобы сделать его понятным для неспециалистов , не удаляя технические детали. ( Февраль 2015 )( Узнайте, как и когда удалить это сообщение ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение )

Изоталамус — это раздел, используемый некоторыми исследователями при описании таламуса . [ 1 ^]

Изоталамус составляет 90% или более таламуса, и, несмотря на разнообразие функций, которые он выполняет, следует простой организационной схеме. Составляющие его нейроны принадлежат к двум различным нейронным родам. Первый соответствует таламокортикальным нейронам (или главным). Они имеют «пучковую» (или радиальную) морфологию, поскольку их дендритное разветвление состоит из прямых дендритных дистальных ветвей, начинающихся с коротких и толстых стеблей. Количество ветвей и диаметр разветвления связаны с конкретной системой, частью которой они являются, и с видом животных. Они обладают довольно редким свойством не иметь начальных аксональных коллатералей , что подразумевает, что один испускающий таламокортикальный нейрон не посылает информацию своему соседу. Они посылают дальние глутаматергические проекции в кору головного мозга , где они выборочно заканчиваются на уровне слоя IV (или около него).

Другой род состоит из микронейронов . Они имеют короткие и тонкие дендриты и короткие аксоны и, таким образом, относятся к нейронам локальной цепи. Их процентное содержание по сравнению с таламокортикальными нейронами варьируется у разных видов, значительно увеличиваясь с эволюцией. Их короткие аксональные части контактируют с таламокортикальными или другими локальными нейронами цепи. Их нейротрансмиттером является ГАМК .

Дендриты двух составляющих родов получают синапсы от множества афферентных аксонов. Связи обратно с таламокортикальными нейронами создают «триады», модулирующие таламокортикальный выход. Одна подкорковая афферентация исходит от периталамуса (ретикулярного ядра). Он получает аксональные ветви от таламокортикальных нейронов. Его афферентации также являются ГАМКергическими. Количество периталамических нейронов сильно уменьшается в эволюции в противовес большому увеличению микронейронов (Arcelli et al. 1997). ^[2] В некоторой степени периталамус играет роль в локальной схеме. Круговая связь с кортикоталамическими нейронами участвует в разработке таламических ритмов.

Различные функциональные модальности, представленные в таламусе, разделены на определенные анатомические области, дифференцированные по церебральным системам, из которых они получают свои афферентные проекции. Кортикоталамических аксонов больше, чем таламокортикальных. Кортикоталамические окончания бывают двух видов. «Классическая» проекция исходит из слоя VI коры, аксоны тонкие и имеют длинную, почти прямую траекторию через таламус, не соблюдая интраталамические границы. Они испускают только короткие перпендикулярные коллатерали, форма разветвления в виде тонкого цилиндра (Глобус и Шейбель). Их терминальные синапсы являются глутаматергическими . Второй вид кортикотамических аксонов — это аксоны типа Рокленда II (1994). ^[3] Он исходит из более крупных пирамидальных клеток и намного толще. Его окончание маленькое, плотное и шаровидное. Его синапсы расположены близко к соме таламического нейрона, часто образуя центр клубочковых комплексов. Изоталамус выполняет функцию преобразования и распределения «преталамической» информации в кору.

Таламические части, очерченные пластинчатыми и клеточными «ограничивающими» элементами, согласно основополагающей системе Бурдаха (1822), ^[4] составили классические таламические ядра. Позднее они были дополнительно подразделены. Лувенский симпозиум (в Dewulf, 1971) ^[5] дал рекомендацию называть классические подразделения « регионами ». Один регион может состоять из одного или нескольких ядер. Они могут иметь одну (или несколько) частей, если есть определенная коафферентность, например.

Область, разделенная верхней пластинкой, является Передней областью (A). Область, разделенная медиально медиальной пластинкой, является Латеральной областью (L). Почти отделенными от таламической массы являются Коленчатые тела (G). Оставшийся изоталамус состоит из медиальной области (M, медиально к медиальной пластинке) и сзади, без полного разделения у человека, из задней области или подушки (Pu). Последние два представляют собой огромный медиопостериорный ансамбль. Классическое разделение на релейные ядра , получающие «специфические» подкорковые афферентации или ассоциативные ядра , которые не будут, не могут быть сохранены как абсолютные. Латеральная область и коленчатые тела действительно получают сильные нижние «специфические» афферентации и могут рассматриваться как «сенсомоторная» часть таламуса. Медиопостериорный ансамбль в большей части своего объема не получает подкорковых афферентов и обильных афферентов от «ассоциативной» коры, но в некоторых, по сути вентральных частях, фактически получает подкорковые афференты, такие как тектальные, спиноталамические или миндалевидные. Передняя область получает особую афферентацию, которая не является полностью подкорковой (прямо или косвенно от субикулюма).

Таламические области могут быть функционально неоднородными. Элементы латеральной области часто разделялись на вентральные и дорсальные (фактически называемые латеральными) ядра. Это подразделение больше не актуально. Цитоархитектоника частично потерпела неудачу. То, что отличает анатомо-функциональные части, — это основные афферентные системы, присутствующие в таламусе в виде конечных частей аксонов и аксональных разветвлений. Трехмерный анализ распределения всех аксональных окончаний, исходящих из одного источника, показывает, что они вместе занимают собственное пространство в таламусе, которое называется территорией. Такая основная территория не смешивается и не перекрывается у приматов с соседними территориями (Percheron et al. 1998). Именно это сделало возможным прочное разделение таламуса. Эти территории могут охватывать одно или несколько ядер. Анализ трехмерной геометрии основных афферентных территорий у макак показал, что дорсальный элемент на поперечных срезах — это просто задняя часть предыдущей территории. Таким образом, нет никаких «дорсальных ядер». Это одна из причин, по которой номенклатура, выбранная Nomina anatomica и Terminologia Anatomica (1998) ^[6] , вряд ли применима. Эволюция таламуса следует за эволюцией коры, и существуют различия, в том числе между приматами (обезьяны Нового Света и Старого Света; Старый Свет и люди), что означает, что универсальная номенклатура, действительная для всех видов, просто не достижима.

Верхняя область состоит из двух элементов, которые были связаны в течение длительного времени и позже были ошибочно разделены: ядро ​​переднее и ядро ​​поверхностное, или верхнее (ранее ядро ​​латеральное дорсальное). Ядро переднее, разделенное на несколько частей у нечеловеческих видов, не разделено у человека. Два ядра, переднее и поверхностное, отделены от латеральной и медиальной областей верхней пластинкой и повсюду окружены капсулой белого вещества, включая терминальную пластинку. Второе ядро ​​(поверхностное или верхнее) находится сзади и следует за первым. Оба они составлены одинаково. Главное различие заключается в их способе афферентации. Оба получают информацию от подлежащей ткани гиппокампа , но в одном случае косвенно, а в другом напрямую. Эфферентные аксоны подлежащей ткани следуют за сводом . В передней части свода часть из них спускается к сосцевидному телу . Нейроны сосцевидных тел дают аксоны, образующие толстый и плотный сосцевидно-таламический тракт ( Вика д'Азира ), который заканчивается в переднем ядре. Другая часть субикулярных аксонов не заканчивается в сосцевидном теле, так как на уровне отверстия Монро они поворачивают назад. Некоторые из них заканчиваются в переднем ядре, но большое количество заканчивается в поверхностном ядре. Избирательной целью эфферентных аксонов из переднего ядра является передняя поясная извилина , а из поверхностного ядра — задняя поясная извилина, с некоторым перекрытием. Аксоны этих частей поясной извилины, связанные через большой цингулюм (продольный пучок, расположенный у основания поясной извилины), возвращаются в парагиппокампальную извилину . Этот контур, называемый контуром Папеза (1937) ^[7] , по словам его автора, является субстратом для эмоций. Было много других дальнейших разработок (включая « лимбическую систему »). Схема Папеза на самом деле не была закрытой (на уровне гиппокампа). Кроме того, второе ядро, поверхностное ядро, не принимаемое во внимание, имеет схожие связи и участвует в других закрытых или связанных схемах. Более известным эффектом поражения мамиллярных тел, мамиллотамического пучка и свода, если оно двустороннее, является особая (антероградная) амнезия (синдром Корсакова).

Медиальное дорсальное ядро ​​соответствует части, которая расположена медиально от медиальной пластинки. В передней части пластинки оральная интраламинарная клеточная часть образует четкую границу. Это больше не относится к задней части подушки. Благодаря своему строению и связи они составляют общий набор, соответствующий наибольшей массе человеческого таламуса. У нечеловеческих приматов медиальное ядро ​​(часто называемое дорсомедиальным) подразделяется на несколько субъядер. Признается, что у людей это больше не так, что затрудняет сравнение даже с обезьянами Старого Света. Некоторые подкорковые афферентации зарегистрированы у макак (миндалевидная, тектальная). Нет никаких аргументов в пользу их существования у людей. Большинство афферентаций исходит из коры, реципрокно вызываемых кортикоталамическими эфферентами. У макак пространственное распределение связи было названо «круговым», а медиальные кортикальные области связаны с медиальными частями ядра, а латеральные дорсальные — с латеральными дорсальными. ^[8] Это также верно и для людей. Тесная взаимосвязь между медиальным ядром и фронтальной корой известна давно. Лоботомии были направлены на то, чтобы разорвать эту связь. Однако существуют и другие медиокортикальные связи; с поясной корой, островковой корой, а также с премоторной корой.

Pulvinar означает подушка на латыни. Он составляет задний полюс таламуса, и его задняя граница действительно гладкая. Спереди есть только неполная граница с медиальным ядром. На самом деле, у них есть общие связи, как таламокортикальные, так и кортикоталамические. Это касается, например, лобной коры . Обычные подразделения не соответствуют распределению корковых афферентов. Часто можно встретить описание «nucleus lateralis posterior (LP)». Это просто часть подушки, проходящая через латеральную область и дающая в поперечных сечениях изображение вентрального и дорсального (или латерального) подразделения. Сагиттальные сечения показывают, что ансамбль подушки (LP) представляет собой единое изогнутое образование. Все получает одни и те же почти идентичные афферентации. Основная медиальная часть получает плоские островки аксональных окончаний от лобной, теменной, височной и преокципитальной коры. Только одна часть подушки является особой, межколенчатая или нижняя подушка, которая получает тектальные афференты и которая имеет зрительно-топическую карту.

В задненижней части таламуса есть место, которое поднимает нерешенные проблемы. Это место окончаний спиноталамических терминальных аксональных разветвлений. Спиноталамические тракты заканчиваются в трех «латеральных элементах»: VCP, VCO и VIm. Во-вторых, они заканчиваются, близко к ним, в интраламинарно-ограничительных элементах. Третье место окончания, базальная формация (не классическое ядро, в месте, которое было отнесено к нижней подушке), является особенным только в одном месте, называемом ядром базального узла, которое, как утверждали некоторые, является единственным ретранслятором болевых сообщений из слоя I спинного мозга. Было показано, что это место посылает аксоны в островок . Фактически, VCP также передает болевые стимулы.

Он состоит из двух «коленчатых тел» (тел в форме колена), которые расположены вентрально на поверхности таламуса, ниже подушки. Они являются «реле» высокоспецифичных функций: слуха для первой и зрения для второй. Они дифференцируются на ранних стадиях онтогенеза и полностью, для латеральной или частично для медиальной, отделены от таламической массы. Они, однако, являются специализированными, но аутентичными изоталамическими элементами.

Медиальное коленчатое ядро ​​получает аксоны от слуховых аксонов. Из улитки периферическая слуховая информация поступает в кохлеарное ядро. Оттуда через кохлеарный нерв аксоны достигают верхнего оливарного комплекса обеих сторон. Аксоны оттуда составляют латеральную петлю, которая заканчивается в нижнем холмике . Аксоны от нижнего холмика составляют плечо нижнего холмика и заканчиваются в медиальном коленчатом теле. Таламокортикальные аксоны от медиального коленчатого ядра заканчиваются в первичной слуховой коре , расположенной в центре верхней височной плоскости. См. слуховая система .

Латеральное коленчатое тело состоит из различных клеточных слоев, разделенных пластинками, параллельными поверхности. Слои 1 и 2, самые вентральные, являются крупноклеточными. Остальные являются среднеклеточными. Из сетчатки аксоны зрительных нервов идут непосредственно в латеральное коленчатое тело. Назальный компонент зрительных нервов (аксоны, исходящие из носового поля сетчатки обеих сторон) пересекается в хиазме . Аксоны височного поля не пересекаются. Это очень важно в клинической неврологии.

После хиазмы аксоны формируют зрительные тракты, огибают ножки и поступают в полярную переднюю часть латерального коленчатого ядра. Аксоны сетчатки от контралатеральной сетчатки заканчиваются в слоях 1, 4 и 6. Аксоны от ипсилатеральной сетчатки заканчиваются в слоях 2, 3 и 5. Аксоны от латерального коленчатого ядра через зрительную лучистость заканчиваются в первичной зрительной коре вокруг шпорной борозды. См. зрительная система .

Это соответствует части изоталамуса, расположенной латерально от медиальной пластинки и перед подушкой (noyau externe Дежерина по Бурдаху). Она получает обильные и разнообразные инфраталамические афференты. Некоторые основные афферентные системы занимают определенную часть в латеральной области. Несколько «основных территорий» пространственно разделены. Это допускает функционально значимые подразделения. Другие афферентные системы могут заканчиваться на одной или других основных территориях, к которым они являются сотерриториями. Еще другие могут заканчиваться на нескольких основных территориях. Топографическое описание территорий было сделано с использованием экспериментов на обезьянах. Это показало, что они не являются дорсальными ядрами. То, что считалось дорсальным, было просто задним расширением более передней территории. Это затрудняет следование Terminologia anatomica (1998). Чтобы следовать общепринятому использованию, латеральные ядра называются «вентральными». Сегодня стало возможным перенести экспериментально полученные на обезьянах данные на человеческий мозг с помощью иммуноокрашивания. Последовательность, описанная К. Фогтом (1909) ^[9] , остается верной. Начиная с каудального направления, можно описать лемнисковую территорию, состоящую из двух компонентов: кожного или тактильного и глубокого (мышечно-суставного), мозжечковую территорию, также состоящую из двух ядер, паллидарной территории и нигральной территории.

Связанный с VCM в классическом дугообразном ядре (фактически гетерогенном), он имеет нейроны собственного типа. Кроме того, он не получает лемнисковый афферент и, таким образом, не является частью VC. Он получает аксоны от ядра одиночного пути. Его таламокортикальные нейроны посылают аксоны в первичную вкусовую область, расположенную в покрышке островка .

Ядра, соответствующие лемнисковой территории, называются VP. Тактильная часть nucleus ventralis posterior caudalis VPC является задней частью латеральной области, перед pulvinar. Это дополнение латерального ядра VPL и верхней части классического дугообразного ядра VPM. VPC получает аксоны от ядер задних столбов, расположенных в нижней части продолговатого мозга: ядра gracilis (Goll) медиального и ядра cuneatus (Burdach) латерального. Начиная с этих ядер, аксоны идут вентрально и перекрещиваются (на другую сторону) все еще в продолговатом мозге, образуя «лемнисковый перекрест». Аксоны с двух сторон образуют толстую медиальную лемниск близко к средней линии. Выше она разделяется, чтобы достичь нижней границы двух VPC. В этом ядре аксоны заканчиваются, образуя пластинки и соматотопическую карту . Аксоны, передающие информацию от ноги, являются самыми латеральными и самыми дорсальными. Те, которые передают информацию от рта и языка, являются самыми медиальными и вентральными (в VPM). Аксональные разветвления довольно маленькие и очень плотные. Медиатором системы лемниска является глутамат. Таламокортикальные аксоны VPC посылают свои аксоны в первичную соматосенсорную область (области 3b и 1), где также имеется четкая соматотопическая карта.

В соместетическом ядре физиологические карты, в том числе у людей, обнаружили пространственное разделение между представлением тактильных и глубоких стимулов. Фридман и Джонс (1986) ^[10] обозначили глубокую область как «оболочку» в противоположность тактильному «ядру». Каас и др. (1986) ^[11] изначально сохранили одну VPO и одну VPS. Нынешнее ядро ​​вентральной задней оральной VPO является добавлением двух. Оно, состоящее из очень больших нейронов, самое большое в таламусе, расположено спереди и выше VPC. Оно получает аксоны от дополнительного клиновидного ядра продолговатого мозга. Аксоны этого ядра передают информацию от мышц, сухожилий и суставов. Они перекрещиваются и участвуют в формировании медиальной петли. VPO, которое получает «глубокую» информацию, имеет примерно такую ​​же соматотопическую карту, как и тактильная. Таламокортикальные нейроны из ВПО посылают свои аксоны в фундальную область 3а (в глубине Роландовой борозды) и в теменную область 5.

Промежуточное вентральное ядро ​​получает через плечо конъюнктивума аксоны от всех ядер мозжечка, в частности от зубчатого ядра (Percheron, 1977, ^[12] Asanuma et al. 1983). Медиатором является глутамат. У приматов зубчатое ядро ​​подразделяется на два ядра: одно переднее и другое постеровентральное, первое «моторное», а другое нет (Dum and Strick, 2002). VIm фактически состоит из двух частей, одной вентролатеральной (VImL) и одной дорсомедиальной (VImM). VImL (VIm нейрохирургов) получает выборочно сенсомоторную информацию. VImL также получает аксоны от вестибулярного и спиноталамического тракта. Оно организовано в соответствии с соматотопической картой, грубо аналогичной карте VPC. Кортикальной целью таламокортикальных нейронов VImL является в основном первичная моторная кора (прероландическая) (Schell and Strick, 1984, ^[13] Orioli and Strick, 1989 ^[14] ). VImM получает в основном «ассоциативную» информацию от зубчатой, а также тектальную и спиноталамическую информацию. Она организована в соответствии с другой картой, более свободной, чем карта VImL. Ее таламокортикальные нейроны посылают свои аксоны в премоторную и теменную кору. Поскольку они не были четко разграничены, имеются скудные физиологические данные.

Начиная с cercopithecidae, два источника из системы базальных ганглиев медиальный pallidum и nigra имеют отдельные, пространственно разделенные, таламические территории. Паллидарная территория появляется в эволюции как латеральное дополнение к нигальной ^{[ проверить написание ]} VA, образуя новое ядро, индивидуализированное другим названием: nucleus ventralis oralis, VO. Напротив, больше нет VM (которое получает конвергентные афферентации у грызунов и плотоядных). VO получает свои паллидарные афферентные аксоны от медиального pallidum . Траектория паллидарных афферентных аксонов сложная. Аксоны сначала образуют ansa lenticularis и fasciculus lenticularis , которые размещают аксоны на медиальной границе pallidum. Оттуда аксоны пересекают внутреннюю капсулу как гребенчатую систему. Аксоны достигают боковой границы субталамического ядра. Они проходят над ним как поле H2 Фореля (1877), затем поворачивают вниз в H и внезапно поднимаются в H1 в направлении к нижней границе таламуса. Распределение паллидарных аксонов в пределах территории широкое с терминальными «пучками» (Arrechi-Bouchhioua et al. 1996,1997, ^{[15] [16]} Parent and Parent, 2004 ). ^[17] Это дает мало шансов для тонкой соматотопической организации. Территория окрашена на кальбиндин. Медиатором паллидо-таламической связи является ингибитор ГАМК. Таламокортикальные нейроны посылают свои аксоны в дополнительную двигательную область (SMA), преSMA, премотордорсальную и медиальную и в меньшей степени в двигательную кору.

Нигральные афферентации исходят из pars reticulata черной субстанции. Аксоны не образуют заметный пучок. Они расположены медиально по отношению к паллидарному и поднимаются почти вертикально. Часть территории находится сзади и снизу, поднимаясь к переднему полюсу центрального комплекса. Эта часть, иногда обозначаемая как ВМ, является просто задним продолжением нигральной территории. Действительно, у высших приматов больше нет ВМ, где паллидарная и нигральная территории повсюду разделены. На всей территории аксоны широко расширяются (François et al., 2002) ^[18], что не позволяет составить точную карту, что подтверждается физиологией (Wichemann and Kliem, 2004). VA пересекается маммиллоталамическим пучком. Медиатором нигро-таламической связи, как и для паллидо-таламической, является ингибитор ГАМК. В дополнение к нигральной, VA получает аксоны миндалевидного и тектального ( верхний холмик ). Таламо-кортикальные аксоны идут в лобную кору, поясную кору, премоторную кору и глазодвигательные поля FEF и SEF. Важно подчеркнуть необходимость с этого момента четко различать паллидарную VO и нигральную территории VA. Тот факт, что они не ведут к тем же корковым областям и системам, является одной из причин этого. Физиология этих двух территорий также различна (van Donkelaar et al., 1999).