Трасса Папеза | |
---|---|
Анатомическая терминология [править на Wikidata] |
Контур Папеза / p eɪ p z / , [1] [2] [ ненадежный источник? ] [3] или медиальный лимбический контур — это нейронный контур для контроля эмоционального выражения. В 1937 году Джеймс Папез предположил, что контур, соединяющий гипоталамус с лимбической долей, является основой для эмоциональных переживаний. Пол Д. Маклин переосмыслил предложение Папеза и ввел термин лимбическая система . Маклин переопределил контур как «висцеральный мозг», который состоял из лимбической доли и ее основных связей в переднем мозге — гипоталамусе , миндалевидном теле и перегородке . Со временем концепция контура переднего мозга для контроля эмоционального выражения была изменена, чтобы включить префронтальную кору .
Контур Папеза включает в себя различные структуры мозга. Он начинается и заканчивается гиппокампом (или гиппокамповой формацией). Рассечение волокон показывает, что средний размер контура составляет 350 миллиметров. Контур Папеза проходит через следующие нейронные пути:
Фотография нижнего медиального вида мозга при рассечении ясно показывает схему цепи Папеца. Из-за расположения структур в цепи результирующая форма представляет собой лимб. Это то, что заставило Маклина назвать цепь лимбической системой, когда он позже модифицировал ее.
Различные исследования показывают, что цепь Папеза в значительной степени зависит от мозжечка и что, возможно, гиппокамп не является начальной точкой цепи. Анатомически это имело бы смысл, поскольку мозжечок соединен с цепью множеством тонких волокон и пучков волокон. Химические повреждения мозжечка, по-видимому, оказывают ингибирующее действие на цепь. Исследования поведения животных показывают, что электрическая стимуляция передней части мозжечка может вызывать возбуждение, хищническую атаку и реакции на кормление, все из которых считаются проявлениями эмоций. В целом, эти исследования предоставляют доказательства того, что мозжечок также может быть включен в эмоциональную систему мозга. [5]
В последние годы было выявлено несколько дополнительных лимбических волоконных связей с использованием методов диффузионной МРТ-взвешенной визуализации МРТ . Эквивалентная волоконная связь всех этих путей была задокументирована в исследованиях по препарированию у приматов. Некоторые из этих волоконных путей включают амигдалофугальный тракт, амигдалоталамический тракт, терминальную полоску, дорсальный таламо-гипоталамический тракт, мозжечково-гипоталамические тракты и теменно-затылочно-гипоталамический тракт. [6]
На основе эксперимента Папеза с агрессией у крыс и других исследований изначально считалось, что эта схема связана с эмоциями. Схема соединяет гипоталамус и кору и действует как эмоциональная система мозга. «Поясная кора проецируется в гиппокамп, а гиппокамп проецируется в гипоталамус посредством пучка аксонов, называемых сводом. Гипоталамические эффекты достигают коры через реле в передних таламических ядрах». [7]
Однако за эти годы не было дополнительных доказательств роли этой цепи в эмоциях. Теперь считается, что миндалевидное тело играет ключевую роль в эмоциях, структура, которая не была частью цепи Папеза до 1952 года, когда Маклин включил ее в модифицированную версию цепи, лимбическую систему.
За последние несколько лет было проведено много экспериментов, в которых задействованы структуры цепи Папеза. Более того, во многих случаях, когда структуры цепи Папеза были повреждены, наблюдаются изменения, указывающие на ее реальную функцию.
Тета-волны используются для измерения активности в основном гиппокампа, но могут использоваться и для измерения других областей мозга. Наблюдалась сильная синхронизация тета-волн в гиппокампе и переднем вентральном таламусе. Хотя тета-волны между гиппокампом и передними дорсальными и передними медиальными областями таламуса не показали синхронизации, ученые увидели заметное увеличение частоты срабатывания нейронов в областях мозга. [8] В целом, основываясь на экспериментах с тета-волнами, некоторые компоненты схемы Папеза действительно показали, что имеют связь и работают вместе. Также считается, что тета-волны связаны с обучением и памятью. Следовательно, многие ученые считают, что схема Папеза связана с памятью из-за экспериментов с тета-волнами. Некоторые ученые сузили ее до конкретно пространственной и эпизодической памяти . [9] [10]
Повреждение маммиллоталамического тракта, вентрального переднего ядра и вентрального латерального ядра может привести к нарушению памяти и речи. [11] Амнезия может быть результатом отключения маммиллярных тел от контура Папеца. [12]
Свод — это пучок нервных путей, состоящий из белого вещества. Он имеет решающее значение для нормальных когнитивных функций. Повреждение свода может привести к амнезии. [13]
Болезнь Альцгеймера — распространенное нейродегенеративное заболевание и форма слабоумия. Она делает пациентов неспособными или неспособными усваивать новую информацию. Обычно им трудно придумывать имена людей, предметов и т. д. Дегенерация или другие неврологические проблемы из-за этого заболевания обычно возникают в частях цепи Папеза. Уже известно, что проблемы с эпизодической памятью связаны с опухолями или повреждениями в цепи Папеза. Конкретными структурами цепи Папеза, связанными с эпизодической памятью, являются гиппокамп и другие медиальные височные структуры. В результате этих неблагоприятных воздействий на эпизодическую память повреждение цепи Папеза может не только указывать или предсказывать амнезию, но и болезнь Альцгеймера у пациента. [14]
Болезнь Паркинсона вызвана дегенерацией черной субстанции в среднем мозге . При этом заболевании также могут быть повреждены структуры цепи Папеца. Обычно болезнь Паркинсона коррелирует с истощением дофамина в базальных ганглиях. [15]
Семантическая деменция — редкое дегенеративное расстройство, при котором наблюдаются дефекты всех функций семантической памяти, включая называние, понимание отдельных слов и обедненные общие знания, при относительной сохранности других компонентов речи, перцептивных и невербальных навыков решения проблем и эпизодической памяти. Это может произойти из-за повреждения сосцевидных тел, вентрального переднего ядра и вентрального латерального ядра, что привело к нарушению речи в предыдущих исследованиях. [11]
Алкогольный синдром Корсакова возникает, когда хронический алкоголик страдает от плохого питания и, в частности, у него развивается дефицит тиамина . Обычно при этом заболевании наблюдаются широко распространенные аномалии в цепях Папеза и лобно-мозжечковых цепях. [16] Сосцевидные тела являются важной частью цепи Папеза. Если есть повреждение, такое как потеря нейронов и/или миелинизации , сосцевидных тел, цепь Папеза может быть серьезно затронута. Будет происходить нарушение в соединительных частях системы. В результате способность узнавать новую информацию или извлекать недавно приобретенные воспоминания значительно снижается или теряется.
Транзиторная глобальная амнезия — очень редкое расстройство, и о нем мало что известно. У пациентов остро развивается избирательное расстройство эпизодической памяти, они теряют от нескольких до 48 часов ранее изученной информации и не способны изучать новую информацию. Повреждение гиппокампа и других структур медиальной доли в цепи Папеца считается причиной снижения или потери эпизодической памяти. [10] [15]
В 1907/1908 годах баварский невропатолог Кристофрид Якоб открыл висцеральный мозг. К настоящему времени он провел «... первую интерпретацию лимбического или «внутреннего» мозга как висцеро-эмоционального механизма...» Он проследил структуры системы на основе экспериментов по дегенерации у обезьян и собак, а также нейродегенеративных заболеваний у людей. [17]
Однако только в 1937 году, когда Джеймс Папес подробно изучил эту систему, она стала знаменитой. Папес изучал случаи бешенства , заболевания, вызывающего высокий уровень агрессии. Он заметил, что эта повышенная агрессия коррелирует с повреждением гиппокампа . [ 18] Теоретически это имело смысл для Папеза, который утверждал, что гиппокамп отвечает за выражение эмоций из-за его связи с автономной нервной системой . Он также заметил, что в других случаях определенные стимулы (вкус, запах, боль и т. д.) вызывают сильные эмоциональные реакции. Эти стимулы активируют не только гиппокамп, но и другие структуры мозга. Он предположил, что эти структуры мозга работают вместе как центр эмоционального контроля в мозге, и, следовательно, основал контур Папеза. [19] Благодаря этим исследованиям Папес твердо верил, что контур является кортикальным контролем эмоций.
Примерно в то же время Пол Д. Маклин также интересовался цепью Папеза. Он прочитал исследование Пола Брока , в котором указывалось, что лимбическая доля, окружающая ствол мозга, является структурой, присутствующей у всех млекопитающих. Статья Папеза об эмоциональной цепи, которая включала связь между гипоталамусом и лимбической долей, побудила Маклина отправиться в путешествие, чтобы узнать больше. Он посетил Папеза в Корнеллском университете, после чего в 1952 году предложил модифицированную версию цепи Папеза, подчеркивая не только гиппокамп, но также миндалевидное тело и перегородку . [20]
Гиппокамп, миндалевидное тело и перегородка составляют ринэнцефалон (лобно-височную часть мозга) или, как его назвал Якоб, висцеральный мозг. Вместе лимбическая доля и висцеральный мозг составляют лимбическую систему. Маклин считал, что включение висцерального мозга в лимбическую систему отвечает за внешнюю сенсорную информацию, связанную с субъективными эмоциональными переживаниями. Поскольку лимбическая система состоит из эволюционно примитивных структур, что препятствует ее вербальной интерпретации, висцеральный мозг отвечает за визуальные, слуховые, обонятельные и другие внешние сенсорные входы, которые связаны с эмоциями. [20]
Недавно было проведено много исследований для анализа анатомии и функции цепи Папеза. Многие ученые находят доказательства того, что цепь связана с памятью, а также эмоциями. Лимбическая система, модифицированная версия цепи, предложенной Маклином, как полагают, участвует в тех же функциях, а также в поведении, мотивации и обонянии. [21]