Перепончатокрылые
Отряд насекомых, включающий пилильщиков, ос, пчел и муравьев.

Перепончатокрылые
Временной диапазон: триас – настоящее время 235–0 млн  лет назад[1]
Перепончатокрылые из разных семейств; по часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла: красный импортный огненный муравей (Formicidae), Vespula vulgaris (Vespidae), Tenthredopsis sordida (Tenthredinidae) и западная медоносная пчела (Apidae)
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Клад :Голометабола
Суперотряд:Перепончатокрылые
Заказ:Перепончатокрылые
Линней , 1758
Подотряды

Hymenoptera — большой отряд насекомых , включающий пилильщиков , ос , пчел и муравьев . Описано более 150 000 ныне живущих видов Hymenoptera [ 2] [3] в дополнение к более чем 2 000 вымерших. [4] Многие из видов являются паразитическими . Самки обычно имеют специальный яйцеклад для откладывания яиц в хозяев или места, которые иным образом недоступны. Этот яйцеклад часто преобразуется в жало . Молодь развивается посредством голометаболизма (полного превращения ) — то есть они проходят стадию червеобразной личинки и стадию неактивной куколки, прежде чем достигнут взрослой жизни.

Этимология

Название Hymenoptera относится к крыльям насекомых, но первоначальное происхождение неоднозначно. [5] : 42  Все источники сходятся во мнении, что происхождение связано с древнегреческим πτερόν ( pteron ) для крыла. [6] Древнегреческое ὑμήν ( hymen ) для мембраны обеспечивает правдоподобную этимологию для термина, поскольку виды в этом порядке имеют перепончатые крылья. [6] Однако ключевой характеристикой этого порядка является то, что задние крылья соединены с передними крыльями серией крючков . Таким образом, другая правдоподобная этимология связана с Гименеем , древнегреческим богом брака, поскольку эти насекомые «женились» на крыльях в полете. Другое предложение для включения Гименея - миф о Мелиссе , нимфе, игравшей видную роль на свадьбе Зевса. [ необходима цитата ]

Эволюция

Молекулярный анализ показывает, что перепончатокрылые являются самой ранней разветвленной группой Holometabola . [7]

Голометабола

Перепончатокрылые (пилильщики, осы)

Апараглоссата
Нейроптероидеа
Жесткокрылые

Жесткокрылые (жуки)

Strepsiptera (паразиты с закрученными крыльями)

Нейроптериды

Raphidioptera (змеекрылые)

Megaloptera (обыкновенные мухи и их родственники)

Neuroptera (златоглазки и их родственники)

Панопида
Амфиесменоптеры

Чешуекрылые (бабочки, мотыльки)

Trichoptera (ручейники)

Антлиофора

Двукрылые

Mecoptera (скорпионницы)

Siphonaptera (блохи)

Перепончатокрылые появились в триасе , самые древние ископаемые принадлежат к семейству Xyelidae . Социальные перепончатокрылые появились в меловом периоде . [8] Эволюция этой группы интенсивно изучалась Алексом Расницыным , Майклом С. Энгелем и другими. [9]

Филогенетические связи внутри отряда Hymenoptera, основанные как на морфологии, так и на молекулярных данных, интенсивно изучались с 2000 года. [10] В 2023 году молекулярное исследование [10], основанное на анализе ультраконсервативных элементов , подтвердило многие предыдущие выводы и дало относительно надежную филогению всего отряда. Базальные суперсемейства показаны на кладограмме ниже.

Перепончатокрылые
Перепончатокрылые

Тентрединоиды

Xyeloidea ( триас - настоящее время)

Памфилиоидеи

Уникалькарида

Siricoidea (рогохвосты или древесные осы)

Xiphydrioidea (древесные осы)

Cephoidea (стеблевые пилильщики)

паразитизм

Orussoidea ( паразитические древесные осы)

"осиная талия"

Apocrita ( муравьи , пчелы , осы )

200 млн лет назад
250 млн лет назад
Symphyta (красная полоса) являются парафилетическими, поскольку Apocrita исключены.

Анатомия

Bombus muscorum пьет нектар своим длинным хоботком

Перепончатокрылые насекомые имеют размеры от очень маленьких до крупных и обычно имеют две пары крыльев. Их ротовые части приспособлены для жевания, с хорошо развитыми мандибулами (эктогнатные ротовые части). Многие виды дополнительно развили ротовые части в длинный хоботок , с помощью которого они могут пить жидкости, такие как нектар . У них большие сложные глаза и, как правило, три простых глаза, глазки .

Передний край заднего крыла несет ряд крючковатых щетинок, или « hamuli », которые зацепляются за переднее крыло, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три hamul на каждой стороне, но у самых крупных ос их может быть значительное количество, что удерживает крылья особенно крепко сжатыми. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.

У более древних перепончатокрылых яйцеклад похож на лезвие и развился для разрезания растительных тканей. Однако у большинства он модифицирован для прокалывания и в некоторых случаях в несколько раз длиннее тела. У некоторых видов яйцеклад превратился в жало , и яйца откладываются из основания структуры, а не из кончика, который используется только для введения яда . Жало обычно используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел может использоваться для защиты. [8]

Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую головную область, три грудных сегмента и обычно девять или 10 брюшных сегментов. В подотряде Symphyta личинки эрукообразных внешне напоминают гусениц и, как и они, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и, в большинстве случаев, шесть или восемь брюшных ложноножек . Однако, в отличие от гусениц, ложноножки не имеют хватательных шипов, а усики редуцированы до простых обрубков. У личинок Symphytan, которые являются древоточцами или стеблеточцами, нет брюшных ног, а грудные ноги меньше, чем у не-сверлильщиков.

За редкими исключениями, личинки подотряда Apocrita не имеют ног и имеют личинкообразную форму, и приспособлены к жизни в защищенной среде. Это может быть тело организма-хозяина или ячейка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинке. У паразитических форм голова часто сильно уменьшена и частично втянута в переднюю часть груди (переднюю часть груди). Органы чувств, по-видимому, слабо развиты, без глазков, с очень маленькими или отсутствующими усиками и зубчатыми, серповидными или шиповидными мандибулами. Они также не могут испражняться, пока не достигнут зрелости из-за неполного пищеварительного тракта (слепого мешка), предположительно, чтобы избежать загрязнения окружающей среды. [8] Личинки жалящих форм ( Aculeata ) обычно имеют 10 пар дыхалец или дыхательных пор, тогда как у паразитических форм их обычно девять пар. [11]

Репродукция

Определение пола

У большинства или всех перепончатокрылых пол определяется числом хромосом, которыми обладает особь. [12] Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному из соответствующих гамет каждого родителя ) и развиваются в диплоидных самок, в то время как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидных самцов. Акт оплодотворения находится под произвольным контролем самки, откладывающей яйца, что дает ей контроль над полом ее потомства. [8] Это явление называется гаплодиплоидией .

Однако фактические генетические механизмы гаплодиплоидного определения пола могут быть более сложными, чем простое число хромосом. У многих перепончатокрылых пол определяется одним локусом гена со многими аллелями. [12] У этих видов гаплоиды являются самцами, а диплоиды, гетерозиготные по половому локусу, являются самками, но иногда диплоид будет гомозиготным по половому локусу и вместо этого разовьется как самец. Это особенно вероятно у особи, родители которой были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы производятся путем инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные двуродительские самцы обычно стерильны, но известно несколько видов, у которых есть плодовитые диплоидные самцы. [13]

Одним из последствий гаплодиплоидии является то, что самки в среднем имеют больше общих генов со своими сестрами, чем со своими дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными самками может быть необычайно выгодным и, как предполагается, способствует множественному происхождению эусоциальности в этом отряде. [8] [14] Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки будут удалять яйца, отложенные другими рабочими, из-за возросшего родства с прямыми братьями и сестрами, явление, известное как рабочий контроль . [15]

Другим следствием является то, что перепончатокрылые могут быть более устойчивы к пагубным последствиям инбридинга . Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически экспрессироваться, подвергая их естественному отбору. Таким образом, генетический груз пагубных генов очищается относительно быстро. [16]

Телитоки

Некоторые перепончатокрылые пользуются партеногенезом , созданием эмбрионов без оплодотворения . Телитокия — это особая форма партеногенеза, при которой создаются эмбрионы женского пола (без оплодотворения). Форма телитокии у перепончатокрылых — это своего рода аутомиксис, при котором два гаплоидных продукта (протояйца) из одного и того же мейоза сливаются, образуя диплоидную зиготу. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он обнаружен у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis cursor , [17] клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi , [18] хищного муравья Platythyrea punctata , [19] и электрического муравья (малого огненного муравья) Wasmannia auropunctata . [20] Это также встречается у капской медоносной пчелы Apis mellifera capensis . [21]

Ооциты , которые подвергаются аутомиксису с центральным слиянием, часто имеют сниженную скорость кроссоверной рекомбинации , что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговой депрессии . Виды, которые демонстрируют центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев Platythyrea punctata [19] и Wasmannia auropunctata [20] и капскую медоносную пчелу Apis mellifera capensis . [21] У A. m. capensis скорость рекомбинации во время мейоза снижена более чем в десять раз. [21] У W. auropunctata снижение составляет 45 раз. [20]

Колонии с одной королевой узкоголового муравья Formica exsecta иллюстрируют возможные пагубные эффекты повышенной гомозиготности. Колонии этого вида, имеющие больше гомозиготных королев, будут стареть быстрее, что приведет к снижению выживаемости колонии. [22]

Диета

Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий спектр пищевых привычек. Наиболее примитивные формы, как правило, фитофаги, питающиеся цветами, пыльцой, листвой или стеблями. Жалящие осы — хищники, и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльцой .

Огромное количество видов являются паразитоидами в виде личинок. Взрослые особи впрыскивают яйца в хозяина, которого они начинают потреблять после вылупления. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения Papilio homerus паразитируют в 77%, в основном, видами Hymenoptera. [23] Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами , причем хозяином является другое паразитоидное насекомое. Промежуточные привычки между привычками травоядных и паразитоидных форм проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые обитают в галлах или гнездах других насекомых, воруя их пищу и в конечном итоге убивая и поедая обитателя. [8]

Классификация

Symphyta , без талии: пилильщик Arge pagana
Apocrita , с узкой талией: оса Vespula germanica

Перепончатокрылые делятся на две группы: Symphyta , у которых нет талии, и Apocrita , у которых талия узкая. [4]

Симфита

Подотряд Symphyta включает пилильщиков , рогохвостов и паразитических древесных ос . Группа может быть парафилетической , поскольку было высказано предположение, что семейство Orussidae может быть группой, из которой произошли Apocrita . У них есть свободное соединение между грудью и брюшком. Личинки травоядные, свободноживущие и эрукообразные , обычно с тремя парами настоящих ног, ложноножками (на каждом сегменте, в отличие от Lepidoptera ) и глазками . Ложноножки не имеют крючков на концах, в отличие от личинок Lepidoptera. [4] Ноги и ложноножки, как правило, редуцированы или отсутствуют у личинок, которые добывают или вырывают растительную ткань, а также у личинок Pamphiliidae . [24]

Апокрита

Осы , пчелы и муравьи вместе составляют подотряд (и кладу) Apocrita , характеризующийся сужением между первым и вторым брюшными сегментами, называемым осиной талией ( petiole ), также включающим слияние первого брюшного сегмента с грудной клеткой . Кроме того, у личинок всех Apocrita отсутствуют ноги, ложные ноги или глазки. Задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, а фекалии хранятся внутри тела, за исключением некоторых личинок пчел, у которых личиночный анус снова появился в результате реверсии развития. [ необходимо уточнение ] В целом, анус открывается только по завершении личиночного роста. [4]

Угрозы

Перепончатокрылые как группа крайне восприимчивы к потере среды обитания, что может привести к существенному сокращению видового богатства и иметь серьезные экологические последствия из-за их ключевой роли в качестве опылителей растений. [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ронквист, Фредрик; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Шульмейстер, Сюзанна; Мюррей, Дебра Л.; Расницын, Александр П. (декабрь 2012 г.). «Подход к датированию с использованием ископаемых, применяемый к ранней радиации перепончатокрылых». Systematic Biology . 61 (6): 973– 999. doi :10.1093/sysbio/sys058. PMC  3478566 . PMID  22723471.
  2. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Перспективы ископаемых и филогении». Biological Reviews . 82 (3): 425– 454. doi :10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID  17624962. S2CID  9356614.
  3. ^ Янке, Аксель; Клопфштейн, Сераина; Вильгельмсен, Ларс; Герати, Джон М.; Шарки, Майкл; Ронквист, Фредрик (2013). «Древо жизни перепончатокрылых: доказательства из генов, кодирующих белки, и объективно выровненные рибосомные данные». PLOS ONE . 8 (8): e69344. Bibcode : 2013PLoSO...869344K. doi : 10.1371/journal.pone.0069344 . PMC 3732274. PMID  23936325 . 
  4. ^ abcd Aguiar, AP; Deans, AR; Engel, MS; Forshage, M.; Huber, JT; Jennings, JT; Johnson, NF; Lelej, AS; Longino, JT; Lohrmann, V.; Mikó, I.; Ohl, M.; Rasmussen, C.; Taeger, A.; Yu, DSK (2013). "Отряд Hymenoptera Linnaeus, 1758. В: Zhang, Z.-Q. (Ред.) Биоразнообразие животных: Очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства (Приложения 2013)". Zootaxa . 3703 : 1– 82. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . PMID  26146682.
  5. ^ Grissell, Eric (2010). Пчелы, осы и муравьи: незаменимая роль перепончатокрылых в садах . Timber Press. ISBN 9780881929881.
  6. ^ ab Carpenter, George Herbert (1911). "Hymenoptera"  . В Chisholm, Hugh (ред.). Encyclopaedia Britannica . Т. 14 (11-е изд.). Cambridge University Press. стр. 177.
  7. ^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита и Бейтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063. PMID  27558853 . 
  8. ^ abcdef Howell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Введение в биологию насекомых и разнообразие (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 320. ISBN 978-0-19-510033-4.
  9. ^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальта (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Современная биология . 27 (7): 1013–1018 . Бибкод : 2017CBio...27.1013P. дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . ПМИД  28343967.
  10. ^ ab Blaimer, Bonnie B.; Santos, Bernardo F.; Cruaud, Astrid (3 марта 2023 г.). «Ключевые инновации и диверсификация перепончатокрылых». Nature Communications . 14 . Bibcode :2023NatCo..14.1212B. doi :10.1038/S41467-023-36868-4. ISSN  2041-1723. PMC 9984522 . PMID  36869077. Wikidata  Q117865968. 
  11. ^ Хант, Джеймс Х. (2007). Эволюция социальных ос. Oxford University Press, США. стр. 12. ISBN 978-0-19-804207-5.
  12. ^ ab Cowan, David P. Cowan; Stahlhut, Julie K. (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные самцы у инбридинговых перепончатокрылых с комплементарным определением пола». PNAS . 101 (28): 10374– 10379. Bibcode :2004PNAS..10110374C. doi : 10.1073/pnas.0402481101 . PMC 478579 . PMID  15232002. 
  13. ^ Elias, J.; Mazzi, D.; Dorn, S. (2009). Bilde, Trine (ред.). «Нет необходимости различать? Репродуктивные диплоидные самцы в паразитоиде с комплементарным определением пола». PLOS ONE . 4 (6): e6024. Bibcode : 2009PLoSO...4.6024E. doi : 10.1371 /journal.pone.0006024 . PMC 2696080. PMID  19551142. 
  14. ^ Киньонес, Андрес Э.; Пен, Идо (июнь 2017 г.). «Унифицированная модель преадаптаций перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности». Nature Communications . 8 : 15920. Bibcode :2017NatCo...815920Q. doi :10.1038/ncomms15920. PMC 5490048 . PMID  28643786. 
  15. ^ Дэвис, Н. Р.; Кребс, Дж. Р.; и Уэст, С. А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Сассекс: Wiley-Blackwell, 2012. стр. 387–388
  16. ^ ЛаСалль, Джон; Дэвид, Голд, Ян (1993). Перепончатокрылые и биоразнообразие . CAB International. ISBN 978-0851988306. OCLC  28576921.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Пирси, М.; Арон, С.; Думс, К.; Келли, Л. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и королев у муравьев» (PDF) . Science . 306 (5702): 1780– 3. Bibcode :2004Sci...306.1780P. doi :10.1126/science.1105453. PMID  15576621. S2CID  37558595.
  18. ^ Оксли, PR; Цзи, Л.; Феттер-Прунеда, И.; Маккензи, SK; Ли, C.; Ху, Х.; Чжан, Г.; Кронауэр, DJ (2014). «Геном клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi». Curr. Biol . 24 (4): 451– 8. Bibcode : 2014CBio...24..451O. doi : 10.1016/j.cub.2014.01.018. PMC 3961065. PMID  24508170. 
  19. ^ ab Kellner, Katrin; Heinze, Jürgen (2011). «Механизм факультативного партеногенеза у муравья Platythyrea punctata». Evolutionary Ecology . 25 (1): 77– 89. Bibcode : 2011EvEco..25...77K. doi : 10.1007/s10682-010-9382-5. S2CID  24645055.
  20. ^ abc Rey, O.; Loiseau, A.; Facon, B.; Foucaud, J.; Orivel, J.; Cornuet, JM; Robert, S.; Dobigny, G.; Delabie, JH; Mariano Cdos, S.; Estoup, A. (2011). «Мейотическая рекомбинация резко снизилась у телитокических королев малого огненного муравья и их рабочих, рожденных половым путем». Mol. Biol. Evol . 28 (9): 2591– 601. doi : 10.1093/molbev/msr082 . PMID  21459760.
  21. ^ abc Baudry, E.; Kryger, P.; Allsopp, M.; Koeniger, N.; Vautrin D.; Mougel F.; Cornuet JM.; Solignac M. (2004). «Полногеномное сканирование рабочих пчел-литокусов капской медоносной пчелы (Apis mellifera capensis): центральное слияние, сниженные показатели рекомбинации и картирование центромеры с использованием анализа полутетрад». Genetics . 167 (1): 243– 252. doi :10.1534/genetics.167.1.243. PMC 1470879 . PMID  15166151. 
  22. ^ Хааг-Лиаутард С, Витикайнен Э, Келлер Л, Сундстрём Л (2009). «Приспособленность и уровень гомозиготности у социальных насекомых» (PDF) . J. Evol. Biol . 22 (1): 134– 142. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01635.x . PMID  19127611. S2CID  19566175.
  23. ^ Ленерт, Мэтью С.; Крамер, Валери Р.; Роулинс, Джон Э.; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (2017-07-10). «Находящаяся под угрозой исчезновения бабочка Ямайки: обзор биологии и статуса сохранения махаона-гомеруса (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)». Насекомые . 8 (3): 68. doi : 10.3390/insects8030068 . PMC 5620688. PMID  28698508 . 
  24. ^ Baine, Q.; Looney, C.; Monckton, SK; Smith, DR; Schiff, NM; Goulet, H.; Redford, AJ (апрель 2022 г.). «Биология и поведение». idtools.org . Получено 15 февраля 2024 г. .
  25. ^ Spiesman, Brian J.; Inouye, Brian D. (декабрь 2013 г.). «Потеря среды обитания изменяет архитектуру сетей взаимодействия растений и опылителей». Ecology . 94 (12): 2688– 2696. Bibcode :2013Ecol...94.2688S. doi :10.1890/13-0977.1. ISSN  0012-9658. PMID  24597216.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Hymenoptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с перепончатокрылыми .
Найдите раздел «Перепончатокрылые» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Общий
  • Проект онтологии анатомии перепончатокрылых
  • Анатомический глоссарий перепончатокрылых
  • Форум перепончатокрылых насекомых (немецкий и международный)
  • Перепончатокрылые Северной Америки – крупноформатные справочные фотографии, описания, таксономия
  • Международное общество перепончатокрылых
  • Общество по записи пчел, ос и муравьев (Великобритания)
  • Фотогалерея Муравьев (RU)
  • Форум Sphecos для Aculeate Hymenoptera
  • Изображения перепончатокрылых на MorphBank (база данных биологических изображений)
  • Отряд Перепончатокрылые Формы Жизни Насекомых
Систематика
  • Систематика перепончатокрылых
  • Перепончатокрылые Онлайн 1000+ изображений
Региональные списки
  • Insetos do Brasil
  • Перепончатокрылые Новой Зеландии Архивировано 2007-11-13 на Wayback Machine
  • Waspweb Афротропические перепончатокрылые Отличные изображения
  • контрольный список австралийских перепончатокрылых
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hymenoptera&oldid=1267239181"