Гидродинамический прием
Способность организма ощущать движение воды
Членистоногие, такие как северные креветки , и некоторые млекопитающие, обнаруживают движение воды с помощью чувствительных волосков, таких как усы , щетинки или антенны.

В физиологии животных гидродинамическая рецепция относится к способности некоторых животных ощущать движения воды, создаваемые биотическими ( сородичами , хищниками или добычей ) или абиотическими источниками. Эта форма механорецепции полезна для ориентации, охоты, избегания хищников и косяка. [1] [2] Частые встречи с условиями плохой видимости могут помешать зрению стать надежным источником информации для навигации и обнаружения объектов или организмов в окружающей среде. Ощущение движений воды является одним из решений этой проблемы. [3]

Это чувство распространено у водных животных, наиболее цитируемым примером является система боковой линии , массив гидродинамических рецепторов, обнаруженных у рыб и водных амфибий . [4] Членистоногие (включая раков и омаров ) и некоторые млекопитающие (включая ластоногих и ламантинов ) могут использовать сенсорные волоски для обнаружения движений воды. Системы, которые обнаруживают гидродинамические стимулы, также используются для обнаружения других стимулов. Например, сенсорные волоски также используются для тактильного чувства , обнаруживая объекты и организмы вблизи, а не через возмущения воды издалека. [5] По сравнению с другими сенсорными системами наши знания о гидродинамическом ощущении довольно ограничены. [6] Это может быть связано с тем, что у людей нет гидродинамических рецепторов, что затрудняет для нас понимание важности такой системы. Генерация и измерение сложного гидродинамического стимула также может быть затруднено.

Обзор гидродинамических стимулов

Определение

«Гидродинамический» относится к движению воды против объекта, которое вызывает воздействие силы на него. [7] Гидродинамический стимул, таким образом, является обнаруживаемым возмущением, вызванным объектами, движущимися в жидкости. Геометрия возмущения зависит от свойств объекта (форма, размер, скорость ), а также от свойств жидкости, таких как вязкость и скорость. [8] [9] Эти движения воды имеют значение не только для животных, которые могут их обнаружить, но и составляют раздел физики , гидродинамику , которая имеет значение в таких областях, как метеорология , инженерия и астрономия .

Частым гидродинамическим стимулом является след , состоящий из водоворотов и воронок , которые организм оставляет после себя во время плавания, на который влияют размер животного, манера плавания и скорость. [10] Хотя сила следа со временем уменьшается по мере удаления от источника, вихревая структура следа золотой рыбки может сохраняться около тридцати секунд, а увеличение скорости воды можно обнаружить через несколько минут после его образования. [11]

Использование гидродинамических стимулов

Поскольку движение объекта в воде неизбежно создает движение самой воды, и это результирующее движение воды сохраняется и перемещается, обнаружение гидродинамических стимулов полезно для обнаружения особей того же вида, хищников и добычи. Многие исследования основаны на вопросе о том, как водный организм может захватывать добычу, несмотря на темноту или явное отсутствие зрительных или других сенсорных систем, и обнаруживают, что, вероятно, за это отвечает обнаружение гидродинамических стимулов, оставленных добычей. [12] [13] [14] [15] Что касается обнаружения особей того же вида, детеныши обыкновенного тюленя входят в воду вместе со своей матерью, но в конечном итоге всплывают, чтобы получить кислород, а затем снова ныряют, чтобы воссоединиться с матерью. [2] Наблюдения показывают, что отслеживание движений воды, производимых матерью и другими детенышами, позволяет этому воссоединению произойти. Благодаря этим поездкам и следованию за особями того же вида детеныши могут изучать маршруты, чтобы избегать хищников, и хорошие места для поиска пищи, показывая возможную значимость гидродинамического обнаружения для этих тюленей.

Гидродинамические стимулы также функционируют при исследовании окружающей среды. Например, слепые пещерные рыбы создают возмущения в воде и используют искажения этого самогенерируемого поля для выполнения пространственных задач, таких как избегание окружающих препятствий. [16]

Визуализация гидродинамических стимулов

Поскольку людям трудно наблюдать за движением воды, исследователи могут визуализировать гидродинамические стимулы, которые обнаруживают животные, с помощью измерения скорости частиц (PIV). Этот метод отслеживает движение жидкости с помощью частиц, помещенных в воду, которые легче визуализировать по сравнению с самой водой. Направление и скорость движения воды можно определить количественно. [10] Этот метод предполагает, что частицы будут следовать за потоком воды.

Беспозвоночные

Для обнаружения движения воды многие беспозвоночные имеют сенсорные клетки с ресничками , которые выступают из поверхности тела и напрямую контактируют с окружающей водой. [17] Обычно реснички включают одну киноцилию , окруженную группой более коротких стереоцилий . Отклонение стереоцилий в сторону киноцилии при движении воды вокруг животного стимулирует некоторые сенсорные клетки и подавляет другие. Таким образом, скорость воды связана с величиной отклонения определенных стереоцилий, и сенсорные клетки посылают информацию об этом отклонении в мозг через частоту срабатывания афферентных нервов. Головоногие , включая кальмара Loligo vulgaris и каракатицу Sepia officinalis , имеют реснитчатые сенсорные клетки, расположенные в линии в разных местах на теле. [18] Хотя у этих головоногих есть только киноцилии и нет стереоцилий, сенсорные клетки и их расположение аналогичны волосковым клеткам и боковой линии у позвоночных, что указывает на конвергентную эволюцию .

Членистоногие отличаются от других беспозвоночных, поскольку они используют поверхностные рецепторы в форме механосенсорных щетинок для функционирования как в тактильном, так и в гидродинамическом ощущении. Эти рецепторы также могут отклоняться твердыми предметами или потоком воды. [1] Они расположены на разных участках тела в зависимости от животного, например, на хвосте у раков и омаров. [9] [19] Нейронное возбуждение происходит, когда щетинки движутся в одном направлении, тогда как торможение происходит при движении в противоположном направлении.

Рыба

Боковая линия атлантической трески

Рыбы и некоторые водные амфибии обнаруживают гидродинамические стимулы через свои органы боковой линии . Эта система состоит из массива датчиков, называемых невромастами, расположенных по всей длине тела рыбы. [4] Невромасты могут быть отдельно стоящими (поверхностные невромасты) или внутри заполненных жидкостью каналов (канальные невромасты). Сенсорные клетки внутри невромастов представляют собой поляризованные волосковые клетки внутри желатинозной купулы. [1] Купула и стереоцилии внутри нее перемещаются на определенную величину в зависимости от движения окружающей воды. Афферентные нервные волокна возбуждаются или тормозятся в зависимости от того, отклоняются ли волосковые клетки, из которых они возникают, в предпочтительном или противоположном направлении. Рецепторы боковой линии образуют соматотопические карты в мозге, информирующие рыбу об амплитуде и направлении потока в различных точках вдоль тела. Эти карты расположены в медиальном октаволатеральном ядре (MON) продолговатого мозга и в более высоких областях, таких как полукруглый торус . [20]

Млекопитающие

Обнаружение гидродинамических стимулов у млекопитающих обычно происходит с помощью волосков ( вибрисс ) или «толкающих» механорецепторов, как у утконоса . Когда используются волосы, они часто имеют форму усов и содержат комплекс фолликул-синус (F-SC), что отличает их от волосков, с которыми люди наиболее знакомы. [21] [22] [23]

Ластоногие

Ластоногие , включая морских львов и тюленей , используют свои мистациальные вибриссы (усы) для активного осязания, включая различение размера и формы, а также различение текстуры у тюленей. [13] [24] При использовании для осязания эти вибриссы перемещаются в переднее положение и остаются неподвижными, пока голова движется, таким образом перемещая вибриссы на поверхности объекта. Это отличается от грызунов, которые двигают сами усы, чтобы исследовать объекты. [24] Совсем недавно были проведены исследования, чтобы выяснить, могут ли ластоногие использовать эти же усы для обнаружения гидродинамических стимулов в дополнение к тактильным стимулам. Хотя эта способность была проверена поведенчески, конкретные задействованные нейронные цепи еще не были определены.

Уплотнения

Исследования способности ластоногих обнаруживать гидродинамические стимулы впервые были проведены на тюленях ( Phoca vitulina ). [13] Было неясно, как тюлени могут находить пищу в темной воде. Было обнаружено, что тюлень, который мог использовать только свои усы для сенсорной информации (из-за того, что был завязан и носил наушники), мог реагировать на слабые гидродинамические стимулы, производимые колеблющейся сферой в диапазоне частот, которые могла бы генерировать рыба. Как и при активном осязании, усы не двигаются во время зондирования, а проецируются вперед и остаются в этом положении.

Чтобы выяснить, могут ли тюлени на самом деле следовать гидродинамическим стимулам с помощью своих вибрисс, а не просто обнаруживать их, можно выпустить тюленя с завязанными глазами и наушниками в резервуар, в котором игрушечная подводная лодка оставила гидродинамический след. [3] После вытягивания вибрисс в самое переднее положение и боковых движений головой тюлень может обнаружить и проследить след длиной в 40 метров, даже если к следу добавляются резкие повороты. Когда движения усов предотвращаются маской, закрывающей морду , тюлень не может обнаружить и проследить след, что указывает на использование информации, полученной с помощью усов.

Следы, оставленные живыми животными, сложнее, чем следы, оставленные игрушечной подводной лодкой, поэтому также можно проверить способность тюленей следовать по следам, оставленным другими тюленями. [2] Тюлень способен следовать по центру этого следа, либо следуя прямому пути следа, либо используя волнообразный рисунок, включающий многократное пересечение следа. Этот последний рисунок может позволить тюленю отслеживать рыбу, плывущую зигзагообразным движением, или помочь отслеживать слабые следы, сравнивая окружающую воду с предполагаемым следом. [25]

Другие исследования показали, что обыкновенный тюлень может различать гидродинамические следы, оставленные веслами разных размеров и форм, что согласуется с тем, на что способна боковая линия у золотой рыбки. [8] Различение между разными видами рыб может иметь адаптивное значение, если оно позволяет тюленям ловить тех, у кого самая высокая концентрация энергии. Тюлени также могут обнаруживать гидродинамический след, оставленный плавниковым веслом, возрастом до 35 секунд с точностью, превышающей случайность. [26] Точность уменьшается по мере того, как след становится старше.

Морские львы

Калифорнийский морской лев ( Zalophus californianus ) имеет мистациальные вибриссы, которые отличаются от таковых у тюленей, но он может обнаруживать и следовать по следу, оставленному небольшой игрушечной подводной лодкой. [25] Морские львы используют волнообразную схему отслеживания, похожую на ту, что используют тюлени, [2] но не так хорошо справляются с этой задачей из-за увеличенной задержки, прежде чем им позволят проплыть и найти след.

Видовые различия в вибриссах

Исследования поднимают вопрос о том, как возможно обнаружение гидродинамических стимулов у этих животных, учитывая движение вибрисс из-за потока воды во время плавания. Усы вибрисс вибрируют с определенной частотой, основанной на скорости плавания и свойствах усов. [3] Обнаружение возмущения воды, вызванного этим вибриссальным движением, должно затмить любой стимул, производимый далекой рыбой из-за ее близости. Для тюленей одно из предложений заключается в том, что они могут ощущать изменения в базовой частоте вибрации, чтобы обнаруживать гидродинамические стимулы, производимые другим источником. Однако более недавнее исследование показывает, что морфология вибрисс тюленя на самом деле не позволяет вихрям, создаваемым усами, создавать чрезмерные возмущения воды. [27]

У обыкновенных тюленей структура вибриссального стержня волнистая и уплощенная. [27] Эта специализация также встречается у большинства настоящих тюленей . [24] Напротив, усы калифорнийского морского льва имеют круглое или эллиптическое поперечное сечение и гладкие.

Когда тюлени плывут с вибриссами, направленными вперед, уплощенная, волнообразная структура не дает вибриссам изгибаться назад или вибрировать, создавая возмущения воды. [27] Таким образом, тюлень предотвращает шум от усов с помощью уникальной структуры усов. Однако морские львы, по-видимому, отслеживают модуляции характерной частоты усов, чтобы получать информацию о гидродинамических стимулах. [24] Этот другой механизм может быть ответственным за худшую производительность морского льва в отслеживании стареющего гидродинамического следа. [25] Поскольку усы морского льва должны восстанавливать свою характерную частоту после того, как частота изменяется гидродинамическим стимулом, это может снизить временное разрешение усов . [24]

Ламантины

Подобно вибриссам тюленей и морских львов, флоридские ламантины также используют волосы для обнаружения тактильных и гидродинамических стимулов. Однако ламантины уникальны, поскольку эти тактильные волосы расположены по всему посткраниальному телу в дополнение к лицу. [15] Эти волосы имеют разную плотность в разных местах тела, с более высокой плотностью на дорсальной стороне и плотностью, уменьшающейся на вентральной. Эффект этого распределения в пространственном разрешении неизвестен. Эта система, распределенная по всему телу, могла бы локализовать движения воды аналогично боковой линии.

В настоящее время проводятся исследования по проверке обнаружения гидродинамических стимулов у ламантинов. Хотя анатомия фолликулярно-синусных комплексов ламантинов хорошо изучена, [23] еще многое предстоит узнать о нейронных цепях, задействованных в таком обнаружении, и о том, как волоски кодируют информацию о силе и местоположении стимула посредством временных различий в активации.

Утконосы

В отличие от синусных волосков, которые другие млекопитающие используют для обнаружения движения воды, данные свидетельствуют о том, что утконосы используют специализированные механорецепторы на клюве, называемые «толкающими стержнями». [14] Они выглядят как небольшие купола на поверхности, которые являются концами стержней, прикрепленных к основанию, но в остальном могут свободно двигаться.

Использование этих толкающих стержней в сочетании с электрорецепторами , также на клюве, позволяет утконосу находить добычу с закрытыми глазами. [14] Хотя изначально исследователи полагали, что толкающие стержни могут функционировать только тогда, когда что-то контактирует с клювом (подразумевая их использование для тактильного чувства), теперь считается, что они также могут использоваться на расстоянии для обнаружения гидродинамических стимулов. Информация от толкающих стержней и электрорецепторов объединяется в соматосенсорной коре в структуру с полосами, похожими на столбцы доминирования глаз для зрения. В третьем слое этой структуры сенсорные входы от толкающих стержней и электрорецепторов могут объединяться, так что утконос может использовать разницу во времени между поступлением каждого типа сигнала на клюв (при этом гидродинамические стимулы поступают после электрических сигналов) для определения местоположения добычи. То есть, разные корковые нейроны могут кодировать задержку между обнаружением электрических и гидродинамических стимулов. Однако конкретный нейронный механизм для этого пока не известен.

Другие млекопитающие

Семейство Talpidae включает кротов , землероек и выхухолей . Большинство членов этого семейства имеют органы Эймера , тактильные структуры на морде. Выхухоли ведут полуводный образ жизни и имеют небольшие сенсорные волоски, которые сравнивают с невромастами боковой линии. Эти волоски называются «микровибриссами» из-за их небольшого размера, от 100 до 200 микрометров. Они расположены вместе с органами Эймера на морде и могут ощущать движение воды. [28]

Soricidae , сестринское семейство Talpidae, включает американскую кутору . Это животное может добывать добычу ночью, несмотря на темноту. Чтобы выяснить, как это возможно, исследование, контролирующее использование электрорецепции, сонара или эхолокации, показало, что эта кутора способна обнаруживать возмущения воды, производимые потенциальной добычей. [12] Этот вид, вероятно, использует свои вибриссы для гидродинамического (и тактильного) восприятия на основе поведенческих наблюдений и их большого коркового представительства.

Хотя это и не очень хорошо изучено, ракали (австралийская водяная крыса) также может обнаруживать движение воды с помощью своих вибрисс, поскольку они имеют большую иннервацию, хотя для подтверждения этого необходимы дальнейшие поведенческие исследования. [21]

Хотя связь наличия усов с гидродинамической рецепцией позволила расширить список млекопитающих, обладающих этим особым чувством, все еще необходимы дополнительные исследования конкретных задействованных нейронных цепей.

Ссылки

  1. ^ abc Херринг, Питер. Биология глубоководного океана. Нью-Йорк: Оксфорд, 2002.
  2. ^ abcd Шульте-Пелкум, Н., С. Вискотен, В. Ханке, Г. Денхардт и Б. Маук. «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенных тюленей ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 210, № 5 (2007): 781-7. doi :10.1242/jeb.02708. PMID  17297138.
  3. ^ abc Dehnhardt, G, B Mauck, W Hanke и H Bleckmann. «Гидродинамическое следование по следу у обыкновенных тюленей ( Phoca vitulina )». Science 293, № 5527 (2001): 102-4. doi :10.1126/science.1060514. PMID  11441183.
  4. ^ ab Bleckmann, H, и R Zelick. «Система боковой линии рыб». Integrative Zoology 4 (2009): 13-25. doi :10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x.
  5. ^ Денхардт, Г. и А. Камински. «Чувствительность мистациальных вибрисс обыкновенных тюленей ( Phoca vitulina ) к разнице в размерах активно трогаемых объектов». Журнал экспериментальной биологии 198, № 11 (1995): 2317-23. PMID  7490570.
  6. ^ Блекманн, Хорст. «Восприятие гидродинамических стимулов у водных и полуводных животных». В Progress in Zoology, т. 41, под редакцией В. Ратмайера, 1-115. Штутгарт, Йена, Нью-Йорк: Gustav Fischer, 1994.
  7. ^ Merriam-Webster.com, сл. «Гидродинамика», http://www.merriam-webster.com/dictionary.
  8. ^ аб Вискоттен, С., Б. Маук, Л. Мирш, Г. Денхардт и В. Ханке. «Гидродинамическое различение следов, вызванных объектами разного размера и формы у обыкновенного тюленя ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 214, вып. 11 (2011): 1922–30. дои : 10.1242/jeb.053926. ПМИД  21562180.
  9. ^ Брэдбери, Джек У. и Сандра Л. Ференкамп. Принципы общения животных, второе издание. Сандерленд: Sinauer, 2011. 249-257.
  10. ^ ab Videler, JJ, UK Muller и EJ Stamhuis. «Передвижение водных позвоночных: пробуждение от волн тела». Журнал экспериментальной биологии 202, № 23 (1999): 3423-30. PMID  10562525.
  11. ^ Ханке, В., К. Брукер и Х. Блекманн. «Старение низкочастотных возмущений воды, вызванных плаванием золотых рыбок, и их возможное значение для обнаружения добычи». Журнал экспериментальной биологии 203, № 7 (2000): 1193-200. PMID  10708639.
  12. ^ ab Catania, KC, JF Hare, KL Campbell. «Водяные землеройки обнаруживают движение, форму и запах, чтобы найти добычу под водой». PNAS 105, № 2 (2008): 571-76. doi :10.1073/pnas.0709534104.
  13. ^ abc Денхардт, Г., Б. Маук и Х. Блекманн. «Усы тюленя обнаруживают движение воды». Nature 394, № 6690 (1998): 235-6.
  14. ^ abc Петтигрю, Дж. Д., П. Р. Мангер и С. Л. Файн. «Чувственный мир утконоса». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки 353, № 1372 (1998): 1199-210. doi :10.1098/rstb.1998.0276. PMID  9720115.
  15. ^ ab Reep, RL, CD Marshall и ML Stoll. «Тактильные волоски на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?» Brain, Behavior and Evolution 59, № 3 (2002): 141-54. PMID  12119533.
  16. ^ Виндзор, С. П., Д. Тан и Дж. К. Монтгомери. «Кинематика плавания и гидродинамическая визуализация слепой мексиканской пещерной рыбы (Astyanax fasciatus)». Журнал экспериментальной биологии 211, № 18 (2008), 2950-9. doi : 10.1242/jeb.020453. PMID  18775932.
  17. ^ Будельманн, Бернд-Ульрих. «Гидродинамические рецепторные системы у беспозвоночных». В «Механосенсорной боковой линии». Нейробиология и эволюция, под редакцией С. Кумбса, П. Горнера, Х. Мунца, 607-632. Нью-Йорк: Springer, 1989.
  18. ^ Будельманн, Б.У. и Х. Блекманн. «Аналог боковой линии у головоногих моллюсков: волны воды генерируют микрофонные потенциалы в эпидермальных линиях головы Sepia и Lolliguncula». Журнал сравнительной физиологии A 164 (1988): 1-5.
  19. ^ Дугласс, Дж. К. и Л. А. Уилкенс. «Направленная селективность нитевидных волосковых механорецепторов ближнего поля на хвостовом плавнике речного рака (Crustacea: Decapoda)». Журнал сравнительной физиологии A 183 (1998): 23-34.
  20. ^ Плахта, ДТТ, В. Ханке и Х. Блекманн. «Гидродинамическая топографическая карта в среднем мозге золотой рыбки Carassius auratus». Журнал экспериментальной биологии 206, № 19 (2003): 3479-86. doi :10.1242/jeb.00582.
  21. ^ ab Dehnhardt, G, H Hyvärinen, A Palviainen и G Klauer. «Структура и иннервация вибриссального фолликулярно-синусного комплекса у австралийской водяной крысы Hydromys chrysogaster». Журнал сравнительной неврологии 411, № 4 (1999): 550-62. PMID  10421867.
  22. ^ Маршалл, К.Д., Х. Амин, К.М. Ковач и К. Лидерсен. «Микроструктура и иннервация мистициального вибриссального фолликул-синусового комплекса у морского зайца Erignathus barbatus (Pinnipedia: Phocidae). Анатомические записи, часть A 288, вып. 1 (2006): 13–25. дои : 10.1002/ar.a.20273. ПМИД  16342212.
  23. ^ ab Sarko, DK, RL Reep, JE Mazurkiewicz и FL Rice. «Адаптации в структуре и иннервации комплексов фолликул-синус к водной среде, наблюдаемые у флоридского ламантина (Trichechus manatus latirostris)». Журнал сравнительной неврологии 504 (2007): 217-37. doi :10.1002/cne.
  24. ^ abcde Miersch, L, W Hanke, S Wieskotten, FD Hanke, J Oeffner, A Leder, M Brede, M Witte и G Dehnhardt. «Ощущение потока с помощью ластоногих усов». Философские труды Лондонского королевского общества B 366, вып. 1581 (2011): 3077-84. дои : 10.1098/rstb.2011.0155. ПМИД  21969689.
  25. ^ abc Gläser, N, S Wieskotten, C Otter, G Dehnhardt и W Hanke. «Гидродинамический след, следующий за калифорнийским морским львом ( Zalophus californianus )». Журнал сравнительной физиологии A 197, № 2 (2011): 141-51. doi :10.1007/s00359-010-0594-5. PMID  20959994.
  26. ^ Wieskotten, S, G Dehnhardt, B Mauck, L Miersch и W Hanke. «Гидродинамическое определение направления движения искусственного плавника тюленем ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 213, № 13 (2010): 2194-200. doi :10.1242/jeb.041699. PMID  20543117.
  27. ^ abc Ханке, В, М Витте, Л Мирш, М Бреде, Дж Оффнер, М Михаэль, Ф Ханке, А Ледер и Г Денхардт. «Морфология вибриссы обыкновенного тюленя подавляет вызванные вихрем колебания». Журнал экспериментальной биологии 213, № 15 (2010): 2665-72. doi :10.1242/jeb.043216. PMID  20639428.
  28. ^ Катания, К. К. «Эпидермальные сенсорные органы кротов, землеройковых кротов и выхухолей: исследование семейства Talpidae с комментариями о функции и эволюции органа Эймера». Мозг, поведение и эволюция 56, № 3 (2000): 146-174. doi :10.1159/000047201.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Гидродинамический_прием&oldid=1152307545"