мексиканская тетра
Виды рыб

мексиканская тетра
Обычная форма (вверху) и слепая пещерная форма (внизу)

Уязвимый  ( МСОП 2.3 ) [2] Пещерная форма
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Актиноптеригии
Заказ:Харациформные
Семья:Харациниды
Род:Астианакс
Разновидность:
А. мексиканский
Биномиальное имя
Астианакс мексиканский
Приблизительный диапазон
Синонимы [3]
  • Tetragonopterus mexicanus De Filippi, 1853 г.
  • Astyanax fasciatus mexicanus (De Filippi, 1853)
  • Tetragonopterus fulgens Bocourt, 1868 г.
  • Tetragonopterus nitidus Bocourt, 1868 г.
  • Tetragonopterus streetsii Cope, 1872

Мексиканская тетра ( Astyanax mexicanus ), также известная как слепая пещерная рыба , слепой пещерный харацин или слепая пещерная тетра , — пресноводная рыба семейства харациновых (тетры и родственники) отряда харацинообразных . [ 4] [5] Типовой вид своего рода , произрастает в Неарктической области , берёт начало в нижнем течении Рио-Гранде , а также в реках Неуэсес и Пекос в Техасе , в Центральном плато и восточных штатах Мексики . [4] [6] [7]

Достигая общей длины около 12 см (4,7 дюйма), мексиканская тетра имеет типичную форму харациновых, хотя и с серебристой , ничем не примечательной чешуей , что, вероятно, является эволюционной адаптацией к ее естественной среде обитания. [4] Для сравнения, слепая «пещерная» форма этого вида имеет чешую, которая приобрела бледный, розовато-белый цвет, несколько напоминающий альбиноса , [8], поскольку она обитает в черных как смоль пещерах и подземных ручьях и не нуждается в красочном внешнем виде (например, для привлечения партнеров).

Аналогично, слепая пещерная тетра полностью «деградировала» (утратила) использование своих глаз, живя в среде, полностью лишенной естественного света, с пустыми глазницами на их месте. Вместо этого слепая тетра имеет органы чувств вдоль своего тела, а также усиленную нервную систему (и чувства обоняния и осязания), и может немедленно определять, где находятся объекты или другие животные, по небольшим изменениям в давлении окружающей воды, процесс, отдаленно похожий на эхолокацию — еще одну адаптацию, известную у пещерных, а также водных видов, таких как летучие мыши и китообразные .

Слепой вариант мексиканской тетры переживает устойчивый всплеск популярности среди современных аквариумистов . [9]

A. mexicanus — мирный, общительный стайный вид, как и большинство тетр, который проводит большую часть времени в средних слоях воды над каменистым и песчаным дном бассейнов и заводями ручьев и ручьев. Происходя из среды где-то между субтропическим климатом, он предпочитает воду с pH 6,5–8 , жесткостью до 30 dGH и температурным диапазоном от 20 до 25 °C (от 68 до 77 °F). Зимой некоторые популяции мигрируют в более теплые воды. Естественная диета этого вида в основном состоит из ракообразных , кольчатых червей и членистоногих и их личинок , включая как водных насекомых , таких как водяные жуки , так и тех, которые приземляются на воду или падают в нее, таких как мухи или паукообразные . Он также дополняет свой рацион водорослями или водной растительностью; В неволе он в основном всеяден , часто хорошо себя чувствует, питаясь разнообразной пищей, такой как замороженные/размороженные или живые культивируемые черные черви, мотыль , артемия , дафния и креветки-мизиды , а также другими коммерчески доступными кормами для рыб. [4] [9]

Мексиканская тетра рассматривается как подвид A. fasciatus , хотя это не является общепринятым. [4] Кроме того, подземная слепая пещерная форма иногда признается отдельным видом, A. jordani , но это напрямую противоречит филогенетическим данным. [8] [10] [11] [12] [13] [14]

Форма слепой пещеры

Форма слепой пещерной рыбы

A. mexicanus славится своей слепой пещерной формой , которая известна под такими названиями, как слепая пещерная тетра , слепая тетра (что приводит к легкой путанице с бразильским Stygichthys typhlops ), слепая пещерная харацина и слепая пещерная рыба . В зависимости от конкретной популяции пещерные формы могут иметь дегенеративное зрение или полную потерю зрения и даже глаз из-за снижения регуляции белка αA-кристаллина и последующей гибели клеток хрусталика. [15] Несмотря на потерю глаз, клетки пещерных рыб реагируют на свет и демонстрируют эндогенный циркадный ритм. [16] В начале развития личинки все еще демонстрируют теневую реакцию, которая контролируется пинеальным глазом. [17] Рыбы в пещерах Пачон полностью потеряли глаза, в то время как рыбы из пещеры Микос имеют только ограниченное зрение. [18] Пещерные рыбы и поверхностные рыбы способны производить плодовитое потомство. [18]

Однако эти рыбы все еще могут ориентироваться с помощью своих боковых линий , которые очень чувствительны к колебаниям давления воды . [19] Слепота у A. mexicanus вызывает нарушение раннего формирования невромастов, что в дальнейшем вызывает асимметрию в структуре черепных костей. Одним из таких проявлений асимметрии является изгиб в дорсальной области черепа, который, как предполагается, увеличивает приток воды к противоположной стороне лица, функционально улучшая сенсорный вход и пространственное картирование в темных водах пещер. [20] Ученые предполагают, что мутация гена цистатионин бета -синтазы ограничивает приток крови к глазам пещерных рыб во время критической стадии роста, поэтому глаза покрыты кожей. [21]

В настоящее время известно около 30 пещерных популяций, разбросанных по трем географически различным областям в карстовом регионе Сан-Луис-Потоси и далеко на юге Тамаулипаса , на северо-востоке Мексики. [10] [22] [23] Среди различных пещерных популяций есть по крайней мере три с только полными пещерными формами (слепыми и без пигмента), по крайней мере одиннадцать с пещерными, «нормальными» и промежуточными формами, и по крайней мере одна с пещерными и «нормальными» формами, но без промежуточных. [22] Исследования показывают, что среди слепых популяций встречаются по крайней мере две различные генетические линии , а нынешнее распределение популяций возникло в результате по крайней мере пяти независимых вторжений. [10] [24] Кроме того, пещерные популяции имеют очень недавнее происхождение (<20 000 лет), в котором слепота или сниженное зрение развились конвергентно после того, как поверхностные предки заселили несколько пещер независимо в разное время. [25] [26] Это недавнее происхождение предполагает, что фенотипические изменения в популяциях пещерных рыб, а именно дегенерация глаз, возникли в результате высокой фиксации генетических вариантов, присутствующих в популяциях поверхностных рыб, за короткий период времени. [27]

Глазчатые и безглазые формы A. mexicanus , будучи представителями одного вида, тесно связаны и могут скрещиваться [28], что делает этот вид прекрасным модельным организмом для изучения конвергентной и параллельной эволюции , регрессивной эволюции у пещерных животных и генетической основы регрессивных признаков. [29] Это, в сочетании с простотой содержания вида в неволе, сделало его наиболее изученной пещерной рыбой и, вероятно, также наиболее изученным пещерным организмом в целом. [22]

Слепая и бесцветная пещерная форма A. mexicanus иногда признается отдельным видом, A. jordani , но это оставляет оставшийся A. mexicanus парафилетическим видом , а A. jordani — полифилетическим . [8] [10] [11] [12] [ 13] [14] Пещера Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра является типовым местонахождением для A. jordani . [8] Другие слепые популяции изначально также были признаны отдельными видами, включая antrobius, описанный в 1946 году из пещеры Пачон, и hubbsi, описанный в 1947 году из пещеры Лос-Сабинос (оба впоследствии были объединены в jordani / mexicanus ). [8] Самая расходящаяся пещерная популяция — в Лос-Сабинос. [8] [30]

Другая адаптированная к пещерам популяция Astyanax , варьирующаяся от слепых и депигментированных до особей с промежуточными признаками, известна из пещеры Гранадас, части бассейна реки Бальсас в Герреро , на юге Мексики, но она является частью A. aeneus (иногда включаемого в A. mexicanus ). [8] [23] [31]

Эволюционные исследования

Поверхностные и пещерные формы мексиканской тетры оказались мощными объектами для ученых, изучающих эволюцию . [28] Когда обитающие на поверхности предки современных пещерных популяций вошли в подземную среду, изменение экологических условий сделало их фенотип — который включал многие биологические функции, зависящие от наличия света — подверженным естественному отбору и генетическому дрейфу . [29] [32] Одним из самых поразительных изменений, произошедших в ходе эволюции, стала потеря глаз. Это называется «регрессивным признаком», поскольку поверхностные рыбы, которые изначально колонизировали пещеры, обладали глазами. [28] В дополнение к регрессивным признакам пещерные формы развили «конструктивные признаки». В отличие от регрессивных признаков, цель или польза конструктивных признаков общепризнанны. [29] Активные исследования сосредоточены на механизмах, управляющих эволюцией регрессивных признаков, таких как потеря глаз, у A. mexicanus . Недавние исследования предоставили доказательства того, что механизмом может быть прямой отбор [33] [34] или косвенный отбор через антагонистическую плейотропию [35] , а не генетический дрейф и нейтральная мутация, традиционно предпочитаемая гипотеза регрессивной эволюции. [32]

Предполагается, что плейотропия важна для пещерных рыб, поскольку существуют гены, которые могут быть отобраны для одного признака и автоматически вызывать отбор другого признака для него, если он управляется тем же геном. [36] Поскольку селективное давление на один признак может координировать изменения в других, плейотропия может объяснить, почему независимая адаптация к пещерной среде наблюдалась во многих популяциях вида. [37] Одним из примеров является связь между усилением вкусовых сосочков и потерей глаз, контролируемой экспрессией Sonic Hedgehog ( Shh ) у пещерных рыб. [38] Было показано, что при чрезмерной экспрессии Shh увеличивается количество вкусовых сосочков и снижается развитие глаз. [38] Предполагается, что, поскольку пещеры ограничены в пище и питательных веществах, наличие увеличенного количества вкусовых сосочков важно и может находиться под сильным отбором, в то же время вызывая эволюцию потери глаз. [38]

Слепая форма мексиканской тетры отличается от формы, обитающей на поверхности, по ряду признаков, включая отсутствие пигментации кожи, лучшее обоняние за счет вкусовых сосочков, расположенных по всей голове, и способность запасать в четыре раза больше энергии в виде жира, что позволяет ей более эффективно справляться с нерегулярными поставками пищи. [39]

Дарвин сказал о слепых рыбах: [40]

К тому времени, когда животное, после бесчисленных поколений, достигало самых глубоких углублений, неиспользование, с этой точки зрения, более или менее полностью уничтожало его глаза, а естественный отбор часто вызывал другие изменения, такие как увеличение длины усиков или щупиков в качестве компенсации слепоты.

—  Чарльз Дарвин, «Происхождение видов» (1859)

Современная генетика ясно дала понять, что отсутствие использования само по себе не требует исчезновения признака. [41] [42] В этом контексте следует рассмотреть положительные генетические преимущества, т. е. какие преимущества получают обитающие в пещерах тетры, теряя глаза? Возможные объяснения включают:

  • Отсутствие глаз дает особи больше энергии для роста, но не для производства яиц. [15] Однако этот вид использует другие методы для обнаружения пищи и опасности, которые также потребляют энергию, которая сохранялась бы, если бы у него были глаза или прозрачные веки.
  • Остается меньше шансов на случайное повреждение и инфекцию, поскольку ранее бесполезный и открытый орган запечатан лоскутом защитной кожи. Неизвестно, почему этот вид не развил прозрачную кожу или веки, как некоторые виды рептилий.
  • Отсутствие глаз отключает «биологические часы», которые контролируются периодами света и темноты, сохраняя энергию. Однако солнечный свет оказывает минимальное влияние на «биологические часы» в пещерах. [ необходима цитата ]

Важно отметить, что даже если естественный отбор оказывает положительное воздействие на снижение роста глаз, дрейф все равно присутствует. [36]

Другим вероятным объяснением потери глаз является селективная нейтральность и генетический дрейф; в темной среде пещеры глаза не являются ни выгодными, ни невыгодными, и поэтому любые генетические факторы, которые могут ухудшить глаза (или их развитие), могут проявиться без последствий для особи или вида. Поскольку в этой среде нет давления отбора на зрение, любое количество генетических аномалий, которые приводят к повреждению или потере глаз, может распространяться среди популяции, не влияя на ее приспособленность.

Среди некоторых креационистов пещерная тетра рассматривается как доказательство «против» эволюции. Один из аргументов утверждает, что это пример « деволюции » — показывающий эволюционную тенденцию к снижению сложности. Но эволюция — это ненаправленный процесс, и хотя увеличение сложности является обычным эффектом, нет никаких причин, по которым эволюция не может стремиться к простоте, если это делает организм более приспособленным к окружающей среде. [43]

Ингибирование белка HSP90 оказывает драматическое влияние на развитие слепой тетрады. [44]

В аквариуме

Все слепые пещерные тетры, которые можно увидеть в аквариумной торговле, основаны на популяции, собранной в пещере Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра в 1936 году. [8] Они были отправлены в аквариумную компанию в Техасе, которая вскоре начала распространять их среди аквариумистов. С тех пор их селективно разводят по признакам трогломорфности . [8] Сегодня большое количество их разводят на коммерческих объектах, особенно в Азии. [9]

Слепая пещерная тетра — выносливый вид. [8] Отсутствие у них зрения не мешает им добывать пищу. Они предпочитают приглушенное освещение с каменистым субстратом, например, гравием, имитирующим их естественную среду обитания. С возрастом они становятся полуагрессивными и по своей природе являются стайными рыбами. [45] Эксперименты показали, что содержание этих рыб в ярких аквариумных условиях не влияет на развитие кожного лоскута, который образуется над их глазами по мере роста.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ NatureServe (2013). "Astyanax mexicanus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2013 : e.T62191A3109229. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T62191A3109229.en .
  2. ^ Contreras-Balderas, S. & Almada-Villela, P. (1996). "Astyanax mexicanus ssp. jordani". Красный список угрожаемых видов МСОП . 1996 : e.T2270A9379535. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T2270A9379535.en . Получено 2 июля 2023 г.
  3. ^ Froese, R.; Reyes, RD (2023-04-21). Froese, R.; Pauly, D. (ред.). "Синонимы Astyanax mexicanus (De Filippi, 1853)". FishBase . Получено 2023-04-21 .
  4. ^ abcde Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Astyanax mexicanus". FishBase . Версия от октября 2015 г.
  5. ^ "Astyanax mexicanus". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 1 июля 2006 г.
  6. ^ Боровски, Ричард (22.01.2018). «Пещерные рыбы». Current Biology . 28 (2): R60 – R64 . doi : 10.1016/j.cub.2017.12.011 . ISSN  1879-0445. PMID  29374443. S2CID  235332375.
  7. ^ Палермо, LiveScience, Элизабет. «Слепая пещерная рыба останавливает свои внутренние часы». Scientific American . Получено 24.02.2022 .
  8. ^ abcdefghij Кин, А.; Йошизава, М.; Макго, С. (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы . Elsevier Science. стр.  68– 69, 77– 87. ISBN 978-0-12-802148-4.
  9. ^ abc "Astyanax mexicanus". Seriously Fish . Получено 2 мая 2017 г.
  10. ^ abcd Gross, JB (июнь 2012 г.). «Сложное происхождение пещерной рыбы Astyanax». BMC Evolutionary Biology . 12 : 105. doi : 10.1186/1471-2148-12-105 . PMC 3464594. PMID  22747496 . 
  11. ^ ab Jeffery, W. (2009). «Регрессивная эволюция у пещерных рыб Astyanax». Annual Review of Genetics . 43 : 25–47 . doi :10.1146/annurev-genet-102108-134216. PMC 3594788. PMID  19640230 . 
  12. ^ ab Bradic, M.; Beerli, P.; Garcia-de Leon, FJ; Esquivel-Bobadilla, S.; Borowsky, RL (2012). "Поток генов и структура популяции в комплексе мексиканских слепых пещерных рыб (Astyanax mexicanus)". BMC Evolutionary Biology . 12 : 9. doi : 10.1186/1471-2148-12-9 . PMC 3282648 . PMID  22269119. 
  13. ^ ab Dowling, TE; Martasian, DP; Jeffery, WR (2002). «Доказательства множественных генетических форм с похожими безглазыми фенотипами у слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus». Молекулярная биология и эволюция . 19 (4). Oxford University Press (OUP) ( Society for Molecular Biology and Evolution (smbe)): 446– 455. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004100 . PMID  11919286.
  14. ^ ab Strecker, U.; Faúndez, VH; Wilkens, H. (2004). «Филогеография поверхностных и пещерных Astyanax (Teleostei) из Центральной и Северной Америки на основе данных о последовательности цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2). Academic Press : 469– 481. doi : 10.1016/j.ympev.2004.07.001. PMID  15336680.
  15. ^ ab Jeffery, WR (2005-01-13). «Адаптивная эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы». Журнал наследственности . 96 (3): 185–196 . doi : 10.1093/jhered/esi028 . ISSN  1465-7333. PMID  15653557.
  16. ^ Фрёланд Стейндаль, Инга А.; Ямамото, Ёсиюки; Уитмор, Дэвид (2023-07-12). «У слепых рыб есть клетки, которые видят свет». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (2002). doi :10.1098/rspb.2023.0981. ISSN  0962-8452. PMC 10336380. PMID 37434525  . 
  17. ^ Yoshizawa, Masato; Jeffery, William R. (2008-02-01). «Реакция тени у слепой пещерной рыбы Astyanax обнаруживает сохранение функционального пинеального глаза». Journal of Experimental Biology . 211 (3): 292– 299. doi :10.1242/jeb.012864. ISSN  1477-9145. PMC 3584714 . PMID  18203983. 
  18. ^ ab Moran, D.; Softley, R. & Warrant, EJ (2015). «Энергетическая стоимость зрения и эволюция безглазых мексиканских пещерных рыб». Science Advances . 1 (8): e1500363. Bibcode : 2015SciA....1E0363M. doi : 10.1126/sciadv.1500363. PMC 4643782. PMID  26601263 . 
  19. ^ Yoshizawa, M.; Yamamoto, Y.; O'Quin, KE; Jeffery, WR (декабрь 2012 г.). «Эволюция адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов способствует регрессии глаз у слепых пещерных рыб». BMC Biology . 10 : 108. doi : 10.1186/1741-7007-10-108 . PMC 3565949. PMID  23270452 . 
  20. ^ Пауэрс, Аманда К.; Бернинг, Дэниел Дж.; Гросс, Джошуа Б. (2020-02-06). «Параллельная эволюция регрессивных и конструктивных краниофациальных черт в различных популяциях пещерной рыбы Astyanax mexicanus». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 334 ( 7– 8): 450– 462. Bibcode : 2020JEZB..334..450P. doi : 10.1002/jez.b.22932. ISSN  1552-5007. PMC 7415521. PMID 32030873  . 
  21. ^ "Обнаружен ген, который вызывает увядание глаз у пещерных рыб". phys.org . Получено 27.06.2020 .
  22. ^ abc Romero, A. (2009). Пещерная биология: жизнь в темноте . Cambridge University Press. стр.  147–148 . ISBN 978-0-521-82846-8.
  23. ^ аб Луис Эспинаса; Патрисия Ривас-Мансано; Эктор Эспиноса Перес (2001). «Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax : география, морфология и поведение». Экологическая биология рыб . 62 (1): 339–344 . doi :10.1023/A:1011852603162. S2CID  30720408.
  24. ^ Моран, Рэйчел Л.; Ричардс, Эмили Дж.; Орнелас-Гарсия, Клаудия Патрисия; Гросс, Джошуа Б.; Донни, Александра; Визе, Джонатан; Кин, Алекс К.; Ковалько, Йоханна Э.; Ронер, Николас (28.11.2022). "Потеря признаков под воздействием отбора в независимо эволюционировавших популяциях пещерных рыб". doi :10.1101/2022.11.28.518185 . Получено 16.11.2024 .
  25. ^ Фьюми, Жюльен; Ино, Элен; Нуаро, Селин; Терм, Клод; Рето, Сильви; Казан, Дидье (18 апреля 2018 г.). «Доказательства позднеплейстоценового происхождения пещерной рыбы Astyanax mexicanus». Эволюционная биология BMC . 18 (1): 43. дои : 10.1186/s12862-018-1156-7 . ISSN  1471-2148. ПМК 5905186 . ПМИД  29665771. 
  26. ^ WILKENS, HORST; STRECKER, ULRIKE (2003-12-01). «Конвергентная эволюция пещерной рыбы Astyanax (Characidae, Teleostei): генетические доказательства уменьшения размера глаз и пигментации». Biological Journal of the Linnean Society . 80 (4): 545–554 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2003.00230.x . ISSN  0024-4066.
  27. ^ Фьюми, Жюльен; Ино, Элен; Нуаро, Селин; Терм, Клод; Рето, Сильви; Казан, Дидье (16 декабря 2016 г.). «Доказательства позднеплейстоценового происхождения пещерной рыбы Astyanax mexicanus». Эволюционная биология BMC . 18 (1): 43. bioRxiv 10.1101/094748 . дои : 10.1186/s12862-018-1156-7 . ПМК 5905186 . ПМИД  29665771.  
  28. ^ abc Retaux, S.; Casane, D. (сентябрь 2013 г.). «Эволюция развития глаз в темноте пещер: адаптация, дрейф или и то, и другое?». Evodevo . 4 (1): 26. doi : 10.1186/2041-9139-4-26 . PMC 3849642 . PMID  24079393. 
  29. ^ abc Соарес, Д.; Нимиллер, М.Л. (апрель 2013 г.). «Сенсорные адаптации рыб к подземным средам». BioScience . 63 (4): 274– 283. doi : 10.1525/bio.2013.63.4.7 .
  30. ^ Линдон М. Когхилл; К. Даррин Халси; Джоэль Чавес-Кампос; Франсиско Х. Гарсия де Леон; Стивен Г. Джонсон (2014). «Следующее поколение филогеографии пещерного и поверхностного Astyanax mexicanus ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 79 : 368–374 . doi :10.1016/j.ympev.2014.06.029. PMID  25014568.
  31. ^ Уильям Р. Джеффри; Аллен Г. Стриклер; Ёсиюки Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы». Интегративная и сравнительная биология . 43 (4). Oxford University Press (OUP) ( Общество интегративной и сравнительной биологии ): 531– 541. doi : 10.1093/icb/43.4.531 . PMID  21680461.
  32. ^ ab Wilkens, H (ноябрь 2012 г.). «Гены, модули и эволюция пещерных рыб». Наследственность . 105 (5): 413– 422. doi : 10.1038/hdy.2009.184 . PMID  20068586.
  33. ^ Протас, М.; Табански, И.; Конрад, М.; Гросс, Дж. Б.; Видал, О.; Табин, К. Дж.; Боровски, Р. (апрель 2008 г.). «Многоликая эволюция пещерной рыбы Astyanax mexicanus ». Эволюция и развитие . 10 (2): 196– 209. doi :10.1111/j.1525-142x.2008.00227.x. PMID  18315813. S2CID  32525015.
  34. ^ Картрайт, Рид А.; Шварц, Рэйчел С.; Мерри, Александра Л.; Хауэлл, Меган М. (2017-02-07). «Значение отбора в эволюции слепоты у пещерных рыб». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 45. doi : 10.1186/s12862-017-0876-4 . ISSN  1471-2148. PMC 5297207. PMID 28173751  . 
  35. ^ Джеффри, WR (2009). «Регрессивная эволюция у пещерных рыб Astyanax». Annual Review of Genetics . 43 : 25–47 . doi :10.1146/annurev-genet-102108-134216. PMC 3594788. PMID  19640230 . 
  36. ^ ab Swaminathan, Amruta; Xia, Fanning; Rohner, Nicolas (январь 2024 г.). «От темноты к открытию: эволюционные, адаптивные и трансляционные генетические идеи пещерных рыб». Trends in Genetics . 40 (1): 24–38 . doi :10.1016/j.tig.2023.10.002. ISSN  0168-9525. PMC 11068324 . 
  37. ^ Визе, Джонатан; Ричардс, Эмили; Ковалько, Йоханна Э.; Макго, Сюзанна Э. (2024-07-30). «Количественные локусы признаков концентрируются в определенных регионах генома мексиканской пещерной рыбы и выявляют ключевые гены-кандидаты для эволюции, связанной с пещерами». Журнал наследственности . doi : 10.1093/jhered/esae040. ISSN  0022-1503. PMID  39079020.
  38. ^ abc Ямамото, Ёсиюки; Байерли, Марди С.; Джекман, Уильям Р.; Джеффри, Уильям Р. (июнь 2009 г.). «Плейотропные функции экспрессии эмбрионального звукового ежа связывают усиление челюсти и вкусовых сосочков с потерей глаз во время эволюции пещерных рыб». Developmental Biology . 330 (1): 200– 211. doi :10.1016/j.ydbio.2009.03.003. ISSN  0012-1606. PMC 3592972 . PMID  19285488. 
  39. ^ Хельфман, GS; Коллет, BB; Фейси, DE (1997). Разнообразие рыб . Молден, Массачусетс, США: Blackwell Science. стр. 315. ISBN 0-86542-256-7.
  40. ^ Дарвин, Чарльз Р. (2001) [Как опубликовано в 1909–1914, первоначально опубликовано в 1859]. «Глава 5: Законы изменчивости, эффекты возросшего использования и неиспользования частей, как контролируемые естественным отбором». В Элиот, Чарльз У. (ред.). Происхождение видов . Гарвардская классика. Том XI. Нью-Йорк: PF Collier and Son . Получено 8 февраля 2024 г. – через Bartleby.com.
  41. ^ Espinasa, L.; Espinasa, M. (июнь 2005 г.). «Почему пещерные рыбы теряют глаза? Дарвиновская тайна раскрывается в темноте». FindArticles . Архивировано из оригинала 2006-05-15 . Получено 2007-02-13 .
  42. ^ Эспинаса, М.; Эспинаса, Л. (2008). «Утрата регрессивной эволюции из виду». Эволюция: образование и пропаганда . 1 (S4): 509– 516. doi : 10.1007/s12052-008-0094-z .
  43. ^ Докинз, Р. (1997). Восхождение на гору Невероятности . Нью-Йорк: WW Norton. ISBN 0-393-31682-3.
  44. ^ Rohner, N.; Jarosz, DF; Kowalko, JE; Yoshizawa, M.; Jeffery, WR; Borowsky, RL; Lindquist, S.; Tabin, CJ (2013). «Скрытые вариации в морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор для потери глаз у пещерных рыб». Science . 342 (6164): 1372– 1375. Bibcode :2013Sci...342.1372R. doi :10.1126/science.1240276. hdl :1721.1/96714. PMC 4004346 . PMID  24337296. 
  45. ^ "Мексиканская тетра (Astyanax mexicanus): полное руководство по уходу". Fish Laboratory . 5 августа 2022 г. . Получено 5 августа 2022 г. .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mexican_tetra&oldid=1267687746"