Колонка глазного доминирования

Колонки глазного доминирования — это полосы нейронов в зрительной коре некоторых млекопитающих (включая людей [1] ), которые реагируют преимущественно на входные сигналы от одного или другого глаза. [2] Колонки охватывают несколько слоев коры и расположены в виде полосатого узора на поверхности стриарной коры (V1). Полоски лежат перпендикулярно ориентационным колонкам .

Колонки глазного доминирования играли важную роль в ранних исследованиях пластичности коры , поскольку было обнаружено, что монокулярная депривация приводит к деградации колонок, при этом недепривированный глаз берет на себя контроль над большей частью корковых клеток . [3]

Считается, что столбцы доминирования глаз должны быть важны для бинокулярного зрения . Удивительно, однако, что у многих беличьих обезьян столбцы доминирования глаз либо отсутствуют, либо частично отсутствуют, чего нельзя было бы ожидать, если бы они были полезны. Это заставило некоторых усомниться в том, служат ли они какой-то цели или являются просто побочным продуктом развития . [4]

История

Открытие

Глазодоминантные колонки были обнаружены в 1960-х годах Хьюбелем и Визелем в рамках их удостоенной Нобелевской премии работы о структуре зрительной коры у кошек . С тех пор глазодоминантные колонки были обнаружены у многих животных, таких как хорьки , макаки и люди . [2] Примечательно, что они также отсутствуют у многих животных с бинокулярным зрением , таких как крысы . [5]

Структура

Моделирование рисунка столбцов доминирования глаз , который можно было бы увидеть , если бы поверхность V1 была окрашена в соответствии с предпочтениями глаз.
Типичная карта взаимосвязи между доминированием глаз, ориентацией и цитохромоксидазой . Темные и светлые области представляют нейроны , которые реагируют преимущественно на левый и правый глаз. Цвета представляют ориентационную избирательность [примечание 1] нейронов. Области, выделенные белым, имеют высокий уровень цитохромоксидазы (функция еще не установлена). [4] Обратите внимание, что центры ориентации « вертушки » и пятна цитохромоксидазы имеют тенденцию находиться на одной линии с центрами колонок доминирования глаз, но очевидной связи между ориентацией и цитохромоксидазой нет.

Колонки доминирования глаз представляют собой полосообразные области первичной зрительной коры , которые лежат перпендикулярно ориентационным колонкам, [6], как можно увидеть на прилагаемом рисунке. Различные виды имеют несколько различную морфологию и уровни организации. Например, люди , кошки , хорьки и макаки имеют довольно хорошо определенные колонки, в то время как беличьи обезьяны имеют довольно изменчивые колонки. Существует даже вариация в выражении у особей одного и того же вида и в разных частях коры одной и той же особи. [4] [7] Колонки иннервируются входом из латерального коленчатого ядра (LGN) в корковый слой 4 и имеют в основном реципрокные проекции ко многим другим частям зрительной коры. [8]

Связь с другими особенностями V1

Колонки глазного доминирования покрывают первичную (полосатую) зрительную кору , за исключением монокулярных областей корковой карты, соответствующих периферическому зрению и слепому пятну . [7] Если бы колонки, соответствующие одному глазу, были окрашены, то при взгляде на поверхность коры можно было бы увидеть рисунок, подобный показанному на прилагаемом рисунке . Однако та же область коры могла бы быть окрашена и направлением края , на который она реагирует, что привело бы к ориентационным колонкам , которые выложены в характерной форме вертушки . [примечание 2] Аналогичным образом, в коре есть колонки, которые имеют высокий уровень белка цитохромоксидазы . Их называют « каплями » цитохромоксидазы из-за их разбросанного вида, похожего на капли.

Все три типа колонок присутствуют в зрительной коре человека [4] и макак [6] среди других животных. У макак было обнаружено, что как пятна, так и центры вертушек, как правило, лежат в центре колонок доминирования глаз [6] , но не было обнаружено никакой особой связи между центрами вертушек и пятнами. [6] У людей расположение колонок аналогично; однако у людей наблюдается несколько изменчивое выражение колонок, по крайней мере у одного субъекта наблюдаются неупорядоченные колонки, похожие на те, которые обычно встречаются у беличьих обезьян. [7]

Большинство ранних моделей колонок предполагали, что существуют дискретные «модули» или « гиперколонки », покрывающие кору, состоящие из повторяющейся единицы, содержащей полный набор колонок ориентации и доминирования глаз. Хотя такие единицы могут быть построены, карта колонок настолько искажена, что нет повторяющейся структуры и четких границ между модулями. [6] Кроме того, практически каждая комбинация наличия или отсутствия колонок ориентации, доминирования и цитохромоксидазы наблюдалась у того или иного вида . [4] Еще больше запутывает вопрос то, что беличьи обезьяны не всегда выражают колонки, и даже когда они это делают, капли цитохромоксидазы не совпадают с колонками доминирования глаз. [9]

Разработка

Формирование

Пока нет единого мнения о том, как изначально развиваются колонки глазного доминирования . Одна из возможностей заключается в том, что они развиваются посредством обучения Хебба, вызванного спонтанной активностью, исходящей от волн сетчатки в глазах развивающегося плода или от LGN . Другая возможность заключается в том, что формированием могут руководить сигналы аксонального наведения , или может работать комбинация механизмов. Известно, что колонки глазного доминирования развиваются до рождения , что указывает на то, что если задействован зависимый от активности механизм, он должен работать на основе внутренней активности, а не сенсорного опыта. [10] Известно, что спонтанные волны активности в сетчатке возникают до рождения и что эти волны имеют решающее значение для специфической для глаза сегрегации входов в LGN путем корреляции активности близлежащих нейронов. [11] Аналогичным образом, коррелированная активация волн сетчатки может направлять развитие колонок глазного доминирования, которые получают входы от LGN. [12] Подобная спонтанная активность в коре также может играть свою роль. [12] [13] В любом случае, было показано, что нарушение ретинальных волн, по крайней мере, изменяет структуру колонок глазного доминирования. [12]

Пластичность

Сензитивные периоды

Хотя столбцы глазного доминирования формируются до рождения, существует период после рождения — ранее называемый « критическим периодом », а теперь называемый « сенситивным периодом », — когда столбцы глазного доминирования могут быть изменены пластичностью, зависящей от активности . Эта пластичность настолько сильна, что если сигналы от обоих глаз блокируются, столбцы глазного доминирования полностью распадутся. [14] Аналогично, если один глаз закрыт (« монокулярная депривация »), [3] удален [15] (« энуклеация ») или заглушен [16] во время сенситивного периода, размер столбцов, соответствующих удаленному глазу, резко сокращается.

Модели

Было предложено много моделей для объяснения развития и пластичности колонок глазного доминирования. В целом эти модели можно разделить на две категории: те, которые постулируют формирование посредством хемотаксиса , и те, которые постулируют механизм, зависящий от активности Хебба . [12] Как правило, модели хемотаксиса предполагают образование, независимое от активности, посредством действия молекул наведения аксонов , при этом структуры только позднее уточняются активностью, но теперь известно, что существуют молекулы наведения , зависящие от активности [17] [18] и модифицирующие активность [19] [20] .

Модифицированное обучение Хеббиану

Одна из основных моделей формирования полос, наблюдаемых в колонках доминирования глаз , заключается в том, что они формируются в результате конкуренции Хебба между аксональными окончаниями. [21] Колонки доминирования глаз выглядят как узоры Тьюринга , которые могут быть сформированы с помощью модифицированных механизмов Хебба. В обычной модели Хебба , если два нейрона соединены с нейроном и активируются вместе, они увеличивают силу синапсов, «перемещая» [примечание 3] [22] аксонные окончания ближе друг к другу. Модель должна быть изменена, чтобы включить входящую активность, которая является локально возбуждающей и дальнедействующей тормозной, потому что если этого не сделать, то ширина колонки будет зависеть только от ширины аксонального дерева, а также сегрегация часто будет невозможна при наличии межглазной корреляции. [21] Эта базовая модель с тех пор была расширена, чтобы стать более физиологически правдоподобной, с добавлением долговременной потенциации и депрессии , синаптической нормализации, [23] высвобождения нейротрофинов , [24] обратного захвата , [25] и пластичности, зависящей от времени спайка . [26]

Хемотаксис

Хемотаксические модели постулируют существование молекул наведения аксонов , которые направляют начальное формирование колонок доминирования глаз. Эти молекулы будут направлять аксоны по мере их развития на основе маркеров, специфичных для аксонов каждого глаза. [12] Все хемотаксические модели должны учитывать эффекты, зависящие от активности, продемонстрированные в более позднем развитии, [27], но они были востребованы, поскольку несколько доказательств делают маловероятным полностью зависящее от активности формирование. Во-первых, было показано, что колонки доминирования глаз у беличьих обезьян имеют зеркальную симметрию по всей коре. Это вряд ли произойдет зависимыми от активности способами, поскольку это подразумевает корреляцию между носовой [примечание 4] сетчаткой одного глаза и височной [примечание 5] сетчаткой другого, которая не наблюдалась. Более того, работа на ахиазматических [примечание 6] бельгийских овчарках показала, что столбцы могут формироваться между проекциями височной и носовой сетчатки одного и того же глаза, что явно указывает на назо-височную маркировку, а не контралатеральную против ипсилатеральной , что было бы гораздо проще объяснить с помощью механизмов, зависящих от активности. [28] Несмотря на это, молекулярная метка, которая направляет формирование столбцов глазного доминирования, так и не была обнаружена. [12]

Функция

Долгое время считалось, что столбцы доминирования глаз играют некоторую роль в бинокулярном зрении . [12] Другой возможной функцией столбцов доминирования глаз (и столбцов в целом) является минимизация длины связей и времени обработки, что может быть эволюционно важным. [29] Было даже высказано предположение, что столбцы доминирования глаз не выполняют никакой функции. [4]

Примечания

  1. ^ Это означает, например, что нейроны в областях, отмеченных красным, активизируются больше, когда виден вертикальный край , зеленым — когда виден горизонтальный край, оранжевым — когда виден угол 45° и т. д.
  2. ^ Очень хорошей аналогией для этого является идея раскрашивания карты. Так же, как карта Азии может быть раскрашена по религии или языку, столбцы не являются физическими вещами, а регионами, определенными общими атрибутами. Также, как и на карте религии, границы, как правило, нечеткие, без четкого различия между одной областью, а следующие столбцы часто не имеют резких границ. Аналогично, могут быть совпадения, так же как люди на границе между Францией и Германией являются смесью франкоговорящих, немецкоговорящих или двуязычных . Есть даже случайные нейроны, принадлежащие ипсилатеральному глазу в контралатеральном столбце, так же как случайный португальский носитель может быть найден в Китае . Когда-то считалось, что столбцы были дискретными единицами с резкими границами, но теперь предпочтительнее идея нечетких, в основном непрерывных областей.
  3. ^ Аксональные терминали на самом деле не двигаются, но их размер и количество увеличиваются в зависимости от уровня активности, в результате чего выходной сигнал любого конкретного нейрона перемещается, поскольку он теряет связь с одним нейроном и приобретает связь с другим.
  4. ^ По направлению к носу или около него
  5. ^ В сторону храма или около него
  6. ^ Отсутствие зрительного перекреста

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Шмуэль, Амир; Чаймов, Денис; Раддац, Гюнтер; Угурбиль, Камиль; Якуб, Эсса (2010). «Механизмы, лежащие в основе декодирования при 7 Т: столбцы доминирования глаз, широкие структуры и макроскопические кровеносные сосуды в V1 передают информацию о стимулированном глазу». NeuroImage . 49 (3): 1957– 1964. doi :10.1016/j.neuroimage.2009.08.040. PMC  8485895 . PMID  19715765. S2CID  23113015.
  2. ^ ab Swisher, JD; Gatenby, JC; Gore, JC; Wolfe, BA; Moon, C.-H.; Kim, S.-G.; Tong, F. (2010). «Многомасштабный анализ паттернов ориентационно-избирательной активности в первичной зрительной коре». Journal of Neuroscience . 30 (1): 325–330 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4811-09.2010 . PMC 2823298 . PMID  20053913. 
  3. ^ ab Shatz, CJ; Stryker, MP (1978). «Окулярное доминирование в слое IV зрительной коры кошки и эффекты монокулярной депривации». Журнал физиологии . 281 : 267– 283. doi :10.1113/jphysiol.1978.sp012421. PMC 1282696. PMID  702379 . 
  4. ^ abcdef Хортон, Дж. К.; Адамс, Д. Л. (2005). «Кортикальная колонка: структура без функции». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 360 (1456): 837– 862. doi :10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491 . PMID  15937015. 
  5. ^ Хортон, Джонатан С.; Хокинг, Давина Р. (1996-11-15). «Внутренняя изменчивость периодичности колонок доминирования глаз у нормальных макак». Журнал нейронауки . 16 (22): 7228– 7339. doi :10.1523/JNEUROSCI.16-22-07228.1996. ISSN  0270-6474. PMC 6578935. PMID 8929431  . 
  6. ^ abcde Бартфельд, Э.; Гринвальд, А. (1992). "Связь между вертушками ориентационного предпочтения, каплями цитохромоксидазы и колонками глазного доминирования в стриарной коре приматов" (PDF) . Труды Национальной академии наук . 89 (24): 11905– 11909. Bibcode :1992PNAS...8911905B. doi : 10.1073/pnas.89.24.11905 . PMID  1465416.
  7. ^ abc Адамс, DL; Синчич, LC; Хортон, JC (2007). "Полная картина колонок глазного доминирования в первичной зрительной коре человека" (PDF) . Журнал нейронауки . 27 (39): 10391– 10403. doi :10.1523/jneurosci.2923-07.2007. PMC 6673158 . PMID  17898211. 
  8. ^ Ван Эссен, Д.; Андерсон, К.; Феллеман, Д. (1992). «Обработка информации в зрительной системе приматов: перспектива интегрированных систем». Science . 255 (5043): 419– 423. Bibcode :1992Sci...255..419V. doi :10.1126/science.1734518. PMID  1734518.
  9. ^ Адамс, Дэниел Л.; Хортон, Джонатан К. (2003). «Капризная экспрессия корковых колонок в мозге приматов». Nature Neuroscience . 6 (2): 113– 114. doi :10.1038/nn1004. PMID  12536211. S2CID  8394582.
  10. ^ Crowley, JC (2000). «Раннее развитие колонок глазного доминирования». Science . 290 (5495): 1321– 1324. Bibcode :2000Sci...290.1321C. CiteSeerX 10.1.1.420.3044 . doi :10.1126/science.290.5495.1321. PMID  11082053. 
  11. ^ Stellwagen, D.; Shatz, CJ (2002). «Поучительная роль волн сетчатки в развитии ретиногеникулярной связности» (PDF) . Neuron . 33 (3): 357–367 . doi : 10.1016/s0896-6273(02)00577-9 . PMID  11832224.
  12. ^ abcdefg Хуберман, А.Д.; Феллер, М.Б .; Чепмен, Б. (2008). «Механизмы , лежащие в основе развития визуальных карт и рецептивных полей». Annual Review of Neuroscience . 31 : 479–509 . doi :10.1146/annurev.neuro.31.060407.125533. PMC 2655105. PMID  18558864. 
  13. ^ Чиу, Чиаю; Велики, Майкл (2002). «Связь коррелированной спонтанной активности с функциональными колонками глазного доминирования в развивающейся зрительной коре». Neuron . 35 (6): 1123– 1134. doi : 10.1016/s0896-6273(02)00867-x . PMID  12354401.
  14. ^ Страйкер, MP; Харрис, WA (1986). «Блокада бинокулярного импульса предотвращает формирование колонок доминирования глаз в зрительной коре кошек». Журнал нейронауки . 6 (8): 2117– 2133. doi : 10.1523/jneurosci.06-08-02117.1986 . PMC 6568765. PMID  3746403 . 
  15. ^ Хокинг, Давина Р.; Хортон, Джонатан К. (1998). «Влияние ранней монокулярной энуклеации на столбцы доминирования глаз и активность цитохромоксидазы в зрительной коре обезьяны и человека». Visual Neuroscience . 15 (2): 289– 303. doi :10.1017/S0952523898152124. PMID  9605530. S2CID  19011361.
  16. ^ Чапман, Барбара; Якобсон, Майкл Д.; Рейтер, Хольгер О.; Страйкер, Майкл П. (1986). «Сдвиг доминирования глаз в зрительной коре котенка, вызванный дисбалансом электрической активности сетчатки» (PDF) . Nature . 324 (6093): 154– 156. Bibcode :1986Natur.324..154C. doi :10.1038/324154a0. PMID  3785380. S2CID  3195164.
  17. ^ Хансон, М. Гарц; Ландмессер, Линн Т. (2004). «Нормальные паттерны спонтанной активности необходимы для правильного управления моторными аксонами и экспрессии специфических направляющих молекул». Neuron . 43 (5): 687– 701. doi : 10.1016/j.neuron.2004.08.018 . PMID  15339650.
  18. ^ Сонг, Хонг-Джун; Пу, Му-Мин (1999). «Трансдукция сигнала, лежащая в основе управления конусом роста диффундирующими факторами». Current Opinion in Neurobiology . 9 (3): 355– 363. doi :10.1016/S0959-4388(99)80052-X. PMID  10395576. S2CID  6049266.
  19. ^ Бузюх, Фарима; Даудаль, Гаэль; Фальк, Жюльен; Дебанн, Доминик; Ругон, Женевьева; Кастеллани, Валери (2006). «Семафорин3А регулирует синаптическую функцию дифференцированных нейронов гиппокампа». Европейский журнал неврологии . 23 (9): 2247–2254 . doi :10.1111/j.1460-9568.2006.04783.x. PMID  16706833. S2CID  40393852.
  20. ^ Sahay, A.; Kim, CH; Sepkuty, JP; Cho, E.; Huganir, RL; Ginty, DD; Kolodkin, AL (2005). «Секретные семафорины модулируют синаптическую передачу во взрослом гиппокампе». Journal of Neuroscience . 25 (14): 3613– 3620. doi :10.1523/jneurosci.5255-04.2005. PMC 6725392 . PMID  15814792. 
  21. ^ ab Miller, K.; Keller, J.; Stryker, M. (1989). "Развитие столбцов доминирования глаз: анализ и моделирование" (PDF) . Science . 245 (4918): 605– 615. Bibcode :1989Sci...245..605M. doi :10.1126/science.2762813. PMID  2762813.
  22. ^ Тропеа, Д.; Маевска, АК; Гарсия, Р.; Сур, М. (2010). «Структурная динамика синапсов in vivo коррелирует с функциональными изменениями во время пластичности, зависящей от опыта, в зрительной коре». Журнал нейронауки . 30 (33): 11086– 11095. doi :10.1523/jneurosci.1661-10.2010. PMC 2932955. PMID  20720116 . 
  23. ^ Миллер, Кеннет Д. (1996). «Синаптическая экономика: конкуренция и сотрудничество в синаптической пластичности». Neuron . 17 (3): 371– 374. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80169-5 . PMID  8816700.
  24. ^ Harris, AE; Ermentrout, GB; Small, SL (1997). "Модель развития колонки глазного доминирования путем конкуренции за трофический фактор". Труды Национальной академии наук . 94 (18): 9944– 9949. Bibcode : 1997PNAS...94.9944H. doi : 10.1073/pnas.94.18.9944 . PMC 23304. PMID  9275231. 
  25. ^ Эллиотт, Т.; Шадболт, Н. Р. (1998). «Конкуренция за нейротрофические факторы: математический анализ». Neural Computation . 10 (8): 1939– 1981. doi :10.1162/089976698300016927. PMID  9804667. S2CID  23654727.
  26. ^ Хенш, Такао К. (2005). «Пластичность критического периода в локальных корковых цепях». Nature Reviews Neuroscience . 6 (11): 877– 888. doi : 10.1038/nrn1787. hdl : 10533/174307 . PMID  16261181. S2CID  5264124.
  27. ^ Crair, MC; Horton, JC; Antonini, A.; Stryker, MP (2001). «Возникновение колонок глазного доминирования в зрительной коре кошек в возрасте 2 недель». Журнал сравнительной неврологии . 430 (2): 235– 249. doi :10.1002/1096-9861(20010205)430:2<235::AID-CNE1028>3.0.CO;2-P. PMC 2412906. PMID 11135259  . 
  28. ^ Dell'Osso, LF; Williams, RW (1995). «Окулярные двигательные аномалии у мутантных бельгийских овчарок с ахиазматическим типом зрения: неуправляемые движения глаз у млекопитающих». Vision Research . 35 (1): 109– 116. doi :10.1016/0042-6989(94)E0045-M. PMID  7839601. S2CID  14400423.
  29. ^ Чкловский, Дмитрий Б.; Кулаков, Алексей А. (2000). «Подход минимизации длины проводов к паттернам доминирования глаз в зрительной коре млекопитающих». Physica A: Statistical Mechanics and Its Applications . 284 ( 1– 4): 318– 334. Bibcode :2000PhyA..284..318C. CiteSeerX 10.1.1.380.1320 . doi :10.1016/s0378-4371(00)00219-3. 

Дальнейшее чтение

  • Каррейра-Перпинан, М.; Листер, Р.; Гудхилл, Г. (2005). «Вычислительная модель для разработки множественных карт в первичной зрительной коре». Cerebral Cortex . 15 (8): 1222– 1233. doi : 10.1093/cercor/bhi004 . PMID  15616135.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ocular_dominance_column&oldid=1269378410"