Подковонос
Семейство млекопитающих

Подковоносые летучие мыши
См. подпись.
Малый подковонос ( Rhinolophus hipposideros ) с синей металлической идентификационной полосой на левом крыле
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Рукокрылые
Семья:Подковоносые
серые , 1825
Подсемейство:Серые подковоносы , 1825
Род:Rhinolophus
Lacepede , 1799
Типовой вид
Vespertilio ferrum-equinum
Разновидность

Подковоносы — летучие мыши из семейства Rhinolophidae . В дополнение к единственному ныне живущему роду Rhinolophus , насчитывающему около 106 видов, был признан вымерший род Palaeonycteris . Подковоносы тесно связаны с листоносыми летучими мышами Старого Света , семейством Hipposideridae, которых иногда включали в Rhinolophidae. Подковоносы делятся на шесть подродов и множество видовых групп. Самый последний общий предок всех подковоносов жил 34–40 миллионов лет назад, хотя неясно, где находятся географические корни семейства, и попытки определить его биогеографию были нерешительными. Их таксономия сложна, поскольку генетические данные показывают вероятное существование многих криптических видов , а также видов, признанных отдельными, которые могут иметь небольшое генетическое расхождение с ранее признанными таксонами. Они встречаются в Старом Свете , в основном в тропических или субтропических районах, включая Африку, Азию, Европу и Океанию.

Подковоносы считаются мелкими или средними летучими мышами , весом 4–28 г (0,14–0,99 унции), с длиной предплечья 30–75 мм (1,2–3,0 дюйма) и общей длиной головы и тела 35–110 мм (1,4–4,3 дюйма). Мех, длинный и гладкий у большинства видов, может быть красновато-коричневым, черноватым или ярко-оранжево-красным. Они получили свое общее название из-за своих больших носовых листьев , которые имеют форму подков. Носовые листья помогают в эхолокации ; подковоносы обладают очень сложной эхолокацией, используя постоянные частотные сигналы в циклах высокой нагрузки для обнаружения добычи в областях с высокой экологической загроможденностью. Они охотятся на насекомых и пауков, пикируя на добычу с насеста или подбирая ее из листвы. Мало что известно об их системах спаривания, но по крайней мере один вид моногамен, а другой — полигамен . Беременность длится около семи недель, и за раз рождается один детеныш. Типичная продолжительность жизни составляет шесть или семь лет, но один большой подковонос прожил более тридцати лет.

Подковоносые летучие мыши имеют отношение к людям в некоторых регионах как источник болезней, как пища и для традиционной медицины . Несколько видов являются естественными резервуарами различных коронавирусов, связанных с SARS , и данные убедительно свидетельствуют о том, что они являются резервуаром SARS-CoV , хотя люди могут подвергаться большему риску заражения от промежуточных хозяев, таких как масковые пальмовые циветты . [1]

На них охотятся ради еды в нескольких регионах, особенно в странах Африки к югу от Сахары , а также в Юго-Восточной Азии . Некоторые виды или их гуано используются в традиционной медицине в Непале, Индии, Вьетнаме и Сенегале.

Таксономия и эволюция

Таксономическая история

Rhinolophus был впервые описан как род в 1799 году французским натуралистом Бернаром Жерменом де Ласепедом . Первоначально все существующие подковоносы относились к Rhinolophus , а также вид, который сейчас относится к Hipposideros (круглолистные летучие мыши). [2] : xii  Сначала Rhinolophus входил в семейство Vespertilionidae . В 1825 году британский зоолог Джон Эдвард Грей разделил Vespertilionidae на подсемейства, включая то, что он назвал Rhinolophina. [3] Английский зоолог Томас Белл считается первым, кто выделил подковоносов в отдельное семейство, используя Rhinolophidae в 1836 году. [4] Хотя Белла иногда признают авторитетом по Rhinolophidae, [5] чаще всего авторитетом называют Грея, 1825. [4] [6] Подковоносы входят в надсемейство Rhinolophoidea , наряду с Craseonycteridae , Hipposideridae Megadermatidae , Rhinonycteridae и Rhinopomatidae . [7] [8]

Были предприняты попытки разделить Rhinolophus на другие роды. В 1816 году английский зоолог Уильям Элфорд Лич предложил название рода Phyllorhina ; Грей предложил Aquias в 1847 году и Phyllotis в 1866 году; а немецкий натуралист Вильгельм Петерс предложил Coelophyllus в 1867 году. В 1876 году ирландский зоолог Джордж Эдвард Добсон вернул всех азиатских подковоносов в Rhinolophus , дополнительно предложив подсемейства Phyllorhininae (для подковоносов) и Rhinolophinae. Американский зоолог Геррит Смит Миллер-младший в 1907 году дополнительно разделил подковоносов от подковоносов, признав Hipposideridae отдельным семейством. [2] : xii  Некоторые авторы рассматривали Hipposideros и связанные с ним роды как часть Rhinolophidae еще в начале 2000-х годов, [9] хотя сейчас их чаще всего признают отдельным семейством. [10] [11] После разделения на Rhinolophidae и Hipposideridae для Rhinolophus были предложены дополнительные подразделения : Rhinolphyllotis в 1934 году и Rhinomegalophus в 1951 году, хотя оба дополнительных рода были возвращены в Rhinolophus . [2] : xii 

Датский специалист по млекопитающим Кнуд Андерсен был первым, кто предложил группы видов для Rhinolophus , сделав это в 1905 году. Группы видов являются способом кластеризации видов для отражения эволюционных отношений. Он выделил шесть групп видов: R. simplex (теперь R. megaphyllus ), R. lepidus , R. midas (теперь R. hipposideros ), R. philippinensis , R. macrotis и R. arcuatus . Виды часто перегруппировывались среди групп по мере добавления новых групп, описания новых видов и пересмотра отношений между видами. [2] : xiii  Пятнадцать групп видов были предложены Чорбой и коллегами в 2003 году. [2] [12] Также были предложены различные подроды , шесть из которых перечислены Чорбой и др . в 2003 году: Aquias , Phyllorhina , Rhinolophus , Indorhinolophus , Coelophyllus и Rhinophyllotis . [2] : xvi  Неофициально ринолофидов можно разделить на две основные клады : преимущественно африканскую кладу и преимущественно восточную кладу. [9]

Эволюционная история

Черно-белый набросок челюстей и зубов ископаемой летучей мыши в трех проекциях.
Верхняя и нижняя челюсти ископаемого подковоноса нижнего миоцена , Palaeonycteris robustus

Самый поздний общий предок Rhinolophus жил, по оценкам, 34–40 миллионов лет назад, [13] отделившись от линии hipposideridae в эоцене . [9] Ископаемые подковоносы известны из Европы (ранний-средний миоцен, ранний олигоцен), Австралии (миоцен) и Африки (миоцен и поздний плиоцен). [14] Биогеография подковоносов плохо изучена . Различные исследования предполагают , что семейство возникло в Европе, Азии или Африке. Исследование 2010 года подтвердило азиатское или восточное происхождение семейства с быстрой эволюционной радиацией африканских и восточных кладов в олигоцене. [9] Исследование 2019 года показало, что R. xinanzhongguoensis и R. nippon , оба евразийских вида, более тесно связаны с африканскими видами, чем с другими евразийскими видами, что позволяет предположить, что подковоносы могут иметь сложную биогеографическую связь с Азией и афротропиками . [13]

Исследование 2016 года с использованием митохондриальной и ядерной ДНК поместило подковоносов в отряд Yinpterochiroptera как сестринских летучих мышей семейства Hipposideridae. [8]

Рукокрылые

Rhinolophidae представлен одним существующим родом, Rhinolophus . И семейство, и род подтверждены как монофилетические (содержащие всех потомков общего предка). По состоянию на 2019 год было описано 106 видов Rhinolophus , что делает его вторым по видовому составу родом летучих мышей после Myotis . Rhinolophus может быть недостаточно представлен в афротропической области, при этом одно генетическое исследование оценивает, что в регионе может быть до двенадцати криптических видов . Кроме того, было обнаружено, что некоторые таксоны, признанные полноценными видами, имеют небольшую генетическую дивергенцию . Rhinolophus kahuzi может быть синонимом подковоноса Рувензори ( R. ruwenzorii ), а R. gorongosae или R. rhodesiae могут быть синонимами подковоноса Бушвельда ( R. simulator ). Кроме того, подковонос Смитерса ( R. smithersi ), подковонос Коэна ( R. cohenae ) и подковонос Маунт-Мабу ( R. mabuensis ) имеют мало генетических отличий от подковоноса Хильдебрандта ( R. hildebrandtii ). Признание первых трех видов в качестве полноценных видов оставляет подковоноса Хильдебрандта парафилетическим . [13]

Второй род в Rhinolophidae — вымерший Palaeonycteris с типовым видом Palaeonycteris robustus . [15] Palaeonycteris robustus жил в нижнем миоцене, и его окаменелые останки были найдены в Сен-Жеранд-ле-Пюи , Франция. [16] [17]

Описание

Появление

Простой контур лица подковоноса, обращенного вперед. Большая листовидная структура находится в центре его лица. Заостренный кончик, возникающий между глазами, обозначен как ланцет; U-образное основание носового листа обозначено как подкова; выступающий наружу из центра носового листа - это турецкое седло
Диаграмма носа-листа подковоноса

Подковоносы считаются мелкими или средними микробатами . [10] Длина головы и тела особей составляет 35–110 мм (1,4–4,3 дюйма), а длина предплечий — 30–75 мм (1,2–3,0 дюйма). Один из более мелких видов, малый подковонос ( R. hipposideros ), весит 4–10 г (0,14–0,35 унции), в то время как один из более крупных видов, большой подковонос ( R. ferrumequinum ), весит 16,5–28 г (0,58–0,99 унции). Цвет меха сильно варьируется среди видов, от черноватого до красновато-коричневого и ярко-оранжево-красного. [18] [14] Нижняя часть тела бледнее, чем мех на спине. [18] Большинство видов имеют длинный, мягкий мех, но шерстистые и малые шерстистые подковоносы ( R. luctus и R. beddomei ) необычны своим очень длинным, шерстистым мехом. [14]

Как и большинство летучих мышей, подковоносы имеют две молочные железы на груди. У взрослых самок также есть два сосковидных выступа на животе, называемых лобковыми сосками или ложными сосками, которые не соединены с молочными железами. Только у нескольких других семейств летучих мышей есть лобковые соски, включая Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae и Rhinopomatidae; они служат точками прикрепления для их потомства. [19] У нескольких видов подковоносов самцы имеют ложный сосок в каждой подмышечной впадине. [10]

Голова и зубы

Фотография черепа летучей мыши на белом фоне. Нижняя челюсть отсутствует. Моляры и премоляры имеют треугольные бугорки, а клыки выражены. На морде имеется большое вздутие кости.
Череп большого подковоноса , на морде которого видна выступающая ростральная выпуклость.

У всех подковоносых летучих мышей на носу есть большие, похожие на листочки выступы, которые называются носовыми листьями . [10] Носовые листья важны для идентификации видов и состоят из нескольких частей. [20] Передняя часть носового листка напоминает подкову и называется ею , за что они получили общее название «подковоносые летучие мыши». [10] Подкова находится над верхней губой, она тонкая и плоская. Ланцет треугольный, заостренный и карманный, и направлен вверх между глазами летучих мышей. [20] Турецкое седло представляет собой плоскую, гребневидную структуру в центре носа. Оно поднимается из-за ноздрей и направлено перпендикулярно голове. [20] Их уши большие и листовидные, почти такие же широкие, как и длинные, и не имеют козелков . Антикозелки ушей заметны. Их глаза очень маленькие. [10] Череп всегда имеет ростральное вздутие или костный выступ на морде. Типичная зубная формула подковоноса -1.1.2.32.1.3.3, но средние нижние премоляры часто отсутствуют, как и передние верхние премоляры (премоляры по направлению к передней части рта). [2] : xi  Молодь теряет молочные зубы еще в утробе матери, [18] зубы рассасываются в организме. [21] Они рождаются с четырьмя прорезавшимися постоянными клыками, что позволяет им цепляться за своих матерей. [21] Это нетипично для семейств летучих мышей, так как у большинства новорожденных есть по крайней мере несколько молочных зубов при рождении, которые быстро заменяются постоянными. [22]

Посткрания

Несколько костей в его грудной клетке сращены — престернум, первое ребро , частично второе ребро, седьмой шейный позвонок , первый грудной позвонок — образуя сплошное кольцо. [2] : xi  Это слияние связано со способностью эхолокации в неподвижном состоянии. [23] За исключением первого пальца , который имеет две фаланги , [18] все их пальцы ног имеют три фаланги. [2] : xi  Это отличает их от гиппосидерид, у которых есть две фаланги во всех пальцах ног. [10] Хвост полностью заключен в уропатагиум (хвостовую мембрану), [2] : xi  и задний край уропатагиума имеет калькары ( хрящевые шпоры). [10]

Биология и экология

Эхолокация и слух

Подковонос, вид в профиль, левое крыло ближе к камере. С этого ракурса седло выражено, торчит прямо из центра носового листа. У летучей мыши серовато-коричневый мех, а кожа на предплечье розоватая.
Носовой лист помогает фокусировать эхолокацию; на фото подковонос Рюппеля ( R. fumigatus )

У подковоносов очень маленькие глаза, а их поле зрения ограничено их большими носовыми листьями; таким образом, зрение вряд ли является очень важным чувством. Вместо этого они используют эхолокацию для навигации, [14] используя некоторые из самых сложных эхолокаций среди всех групп летучих мышей. [24] Для эхолокации они производят звук через ноздри. В то время как некоторые летучие мыши используют частотно-модулированную эхолокацию, подковоносы используют эхолокацию с постоянной частотой (также известную как одночастотная эхолокация). [25] У них высокие рабочие циклы , что означает, что когда особи кричат, они производят звук более 30% времени. Использование высокопроизводительной эхолокации с постоянной частотой помогает различать объекты добычи по размеру. Эти характеристики эхолокации типичны для летучих мышей, которые ищут движущиеся объекты добычи в загроможденной среде, полной листвы. [24] Они эхолокируют на особенно высоких частотах для летучих мышей, хотя и не таких высоких, как у гиппосидерид относительно размеров их тела, и большинство концентрируют большую часть эхолокационной энергии во второй гармонике. Королевский подковонос ( R. rex ) и большеухий подковонос ( R. philippensis ) являются примерами выдающихся видов, которые концентрируют энергию в первой гармонике, а не во второй. [26] Их сильно бороздчатые носовые листья, вероятно, помогают фокусировать излучение звука, уменьшая влияние помех окружающей среды. [25] Носовой лист в целом действует как параболический отражатель , направляя производимый звук и одновременно защищая ухо от его части. [10]

Подковоносые летучие мыши обладают сложными чувствами слуха благодаря хорошо развитой улитке , [10] и способны обнаруживать доплеровское смещение эха . Это позволяет им одновременно производить и принимать звуки. [2] : xi  У подковоносых летучих мышей существует отрицательная связь между длиной уха и частотой эхолокации: виды с более высокими частотами эхолокации, как правило, имеют более короткие уши. [26] Во время эхолокации уши могут двигаться независимо друг от друга в «мерцающем» движении, характерном для этого семейства, в то время как голова одновременно движется вверх и вниз или из стороны в сторону. [10]

Диета и добыча пищи

Два силуэта летучих мышей. Верхний, подковонос, имеет более короткие, широкие крылья. Второй, летучая мышь со свободным хвостом, имеет очень длинные и узкие крылья.
Схема подковоноса Пирсона ( R. pearsonii ) (вверху) по сравнению с европейской свободнохвостой летучей мышью ( Tadarida teniotis ), которая является молоссидой . При сравнении двух семейств, подковоносы имеют более низкое соотношение сторон, меньшую нагрузку на крыло, большую площадь крыла и более округлые кончики крыльев. Молоссиды приспособлены к быстрому, менее маневренному полету. [27] : 387, 398–399 

Подковоносы являются насекомоядными, хотя потребляют других членистоногих, таких как пауки , [18] и используют две основные стратегии добычи пищи. Первая стратегия - это медленный и низкий полет над землей, охота среди деревьев и кустов. Некоторые виды, использующие эту стратегию, способны зависать над добычей и подбирать ее с субстрата . Другая стратегия известна как кормление с насеста: особи сидят на насестах для кормления и ждут, пока добыча пролетит мимо, а затем вылетают, чтобы схватить ее. [2] : xi  Добыча пищи обычно происходит на высоте 5,0–5,9 м (16,5–19,5 футов) над землей. [14] В то время как летучие мыши вечерницы могут ловить добычу в свои уропатагии и переносить ее в рот, подковоносы не используют свои уропатагии для ловли добычи. По крайней мере один вид, большой подковонос, был задокументирован ловящим добычу кончиком своего крыла, сгибая фаланги вокруг него, а затем переносящим ее в свой рот. [10] [28] В то время как большинство подковоносов ведут ночной образ жизни и охотятся ночью, подковонос Блита ( R. lepidus ), как известно, добывает корм в дневное время на острове Тиоман . Предполагается, что это является ответом на отсутствие дневных пернатых хищников (птиц, активных днем) на острове. [29]

У них особенно маленькие и закругленные кончики крыльев, низкая нагрузка на крыло (то есть крылья большие по отношению к массе тела) и высокая кривизна . Эти факторы придают им повышенную маневренность, и они способны совершать быстрые, крутые повороты на низкой скорости. [27] : 361  По сравнению со всеми летучими мышами, размах крыльев подковоносов типичен для их размеров тела, а их соотношение сторон , которое связывает размах крыльев с площадью крыла, является средним или ниже среднего. Некоторые виды, такие как подковонос Рюппеля ( R. fumigatus ), подковонос Хильдебрандта, подковонос Ландера ( R. landeri ) и подковонос Суинни ( R. swinnyi ), имеют особенно большую общую площадь крыла, хотя большинство видов подковоносов имеют среднюю площадь крыла. [27] : 387 

Размножение и жизненный цикл

Системы спаривания подковоносов изучены плохо. Обзор 2000 года отметил, что только около 4% видов опубликовали информацию о своих системах спаривания; наряду со свободнохвостыми летучими мышами (Molossidae), они получили наименьшее внимание из всех семейств летучих мышей относительно их видового разнообразия. По крайней мере, один вид, большой подковонос, по-видимому, имеет полигинную систему спаривания, при которой самцы пытаются установить и защитить территории, привлекая нескольких самок. Однако Rhinolophus sedulus является одним из немногих видов летучих мышей, которые считаются моногамными (только 17 видов летучих мышей признаны таковыми по состоянию на 2000 год). [30] Некоторые виды, особенно виды умеренного климата , имеют ежегодный сезон размножения осенью, в то время как другие виды спариваются весной. [18] Многие виды подковоносов обладают адаптацией к отсроченному оплодотворению посредством хранения спермы самками . Это особенно распространено у видов умеренного климата. У видов, впадающих в спячку , время хранения спермы совпадает со спячкой. [2] : xi  Другие виды, такие как подковонос Ландера, имеют эмбриональную диапаузу , что означает, что, хотя оплодотворение происходит непосредственно после совокупления, зигота не имплантируется в стенку матки в течение длительного периода времени. [10] У большого подковоноса есть адаптация к задержке эмбрионального развития, что означает, что рост эмбриона условно задерживается, если самка входит в спячку . Это приводит к тому, что интервал между оплодотворением и рождением варьируется от двух до трех месяцев. [31] Беременность занимает приблизительно семь недель, прежде чем рождается один потомок, называемый щенком. Особи достигают половой зрелости к двум годам. Хотя продолжительность жизни обычно не превышает шести или семи лет, некоторые особи могут иметь необычайно долгую жизнь. Особь большого подковоноса была когда-то окольцована, а затем вновь обнаружена тридцать лет спустя. [18]

Поведение и социальные системы

У подковоносых летучих мышей наблюдаются различные уровни социальности . Некоторые виды ведут одиночный образ жизни, и особи гнездятся в одиночку, в то время как другие ведут колониальный образ жизни , образуя скопления из тысяч особей. [2] : xi  Большинство видов умеренно социальны. У некоторых видов самки разделяются ежегодно, когда самки формируют родильные колонии , хотя у других самцы остаются вместе в течение всего года. Особи охотятся в одиночку. [18] Поскольку их задние конечности плохо развиты, они не могут бегать по плоским поверхностям или лазать так ловко, как другие летучие мыши. [14] [10]

Подковоносы впадают в оцепенение , чтобы сохранить энергию. Во время оцепенения температура их тела падает до 16 °C (61 °F), а скорость метаболизма замедляется. [32] Оцепенение используется подковоносами в умеренных, субтропических и тропических регионах. [33] Оцепенение имеет короткую продолжительность; когда оцепенение используется последовательно в течение дней, недель или месяцев, это известно как спячка. [34] Спячка используется подковоносами в умеренных регионах в зимние месяцы. [33]

Хищники и паразиты

В целом, у летучих мышей мало естественных врагов. [35] Хищниками подковоносых летучих мышей являются птицы отряда Accipitriformes (ястребы, орлы и коршуны), а также соколы и совы . [36] [37] Змеи также могут охотиться на некоторые виды, когда они ночуют в пещерах, [38] и домашние кошки также могут охотиться на них. [39] Исследование, проведенное в 2019 году вблизи колонии летучих мышей в центральной Италии, показало, что 30% исследованных кошачьих фекалий содержали останки больших подковоносых летучих мышей. [40]

Подковоносы имеют множество внутренних и внешних паразитов . Внешние паразиты (эктопаразиты) включают клещей рода Eyndhovenia , «летучих мышей» семейств Streblidae и Nycteribiidae , [41] клещей рода Ixodes , [42] и блох рода Rhinolophopsylla . [43] Они также подвержены влиянию множества внутренних паразитов (эндопаразитов), включая трематод родов Lecithodendrium , Plagiorchis , Prosthodendrium , [44] и цестод рода Potorolepsis . [45]

Ареал и среда обитания

Подковоносые летучие мыши имеют в основном палеотропическое распространение, хотя некоторые виды находятся в южной части Палеарктики . [13] Они встречаются в Старом Свете , включая Африку, Австралию, Азию, Европу и Океанию. [9] Большой подковонос имеет самый большой географический ареал среди всех подковоносов, встречаясь в Европе, Северной Африке, Японии, Китае и Южной Азии. Другие виды гораздо более ограничены, как, например, андаманский подковонос ( R. cognatus ), который встречается только на Андаманских островах . [14] Они гнездятся в самых разных местах, включая здания, пещеры, дупла деревьев и листву. Они встречаются как в лесной, так и в безлесной среде обитания, [18] при этом большинство видов встречается в тропических или субтропических районах. [10] Для видов, которые впадают в спячку, они выбирают пещеры с температурой окружающей среды приблизительно 11 °C (52 °F). [46]

Отношение к людям

Как резервуары болезней

Коронавирусы

Количество коронавирусов, связанных с SARS ( SARSr-CoVs ), по видам летучих мышей [47]
Виды летучих мышейНет SARSr-CoV
Китайский рыжий подковонос
30
Большой подковонос
9
Большеухий подковонос
2
Наименьший подковонос
2
Подковообразная бита среднего уровня
1
Подковонос Блазиуса
1
Трезубец Столички
1
Морщинистогубая летучая мышь со свободным хвостом
1
Фотография подковоноса, висящего вниз головой на каменистой поверхности, с фотографом под летучей мышью. У него шокирующе яркий оранжевый мех и темно-серые крылья, уши и нос.
Рыжий подковонос ( R. rouxii ) дал положительный серологический результат на болезнь леса Кьясанур , которая передается человеку через клещей.

Подковоносые летучие мыши представляют особый интерес для общественного здравоохранения и зоонозной медицины как источник коронавирусов .

После вспышки атипичной пневмонии 2002–2004 годов несколько видов животных были исследованы в качестве возможных естественных резервуаров возбудителя коронавируса SARS-CoV . С 2003 по 2018 год у подковоносов было обнаружено сорок семь коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией. [47] В 2019 году рынок в Ухане , Китай, был связан со вспышкой SARS-CoV-2 . Генетический анализ SARS-CoV-2 показал, что он очень похож на вирусы, обнаруженные у подковоносов. [48]

После вспышки атипичной пневмонии наименьший подковонос ( R. pusillus ) оказался серопозитивным, большой подковонос дал положительный результат только на вирус, а большеухий подковонос ( R. macrotis ), китайский рыжий подковонос ( R. sinicus ) и подковонос Пирсона ( R. pearsoni ) были как серопозитивными , так и положительными на вирус. [47] [49] Вирусы летучих мышей были очень похожи на SARS-CoV, со сходством 88–92%. [1] Внутривидовое разнообразие коронавирусов, подобных SARS , по-видимому, возникло у Rhinolophus sinicus путем гомологичной рекомбинации . [50] R. sinicus , вероятно, являлся носителем прямого предка SARS-CoV у людей. Хотя подковоносые летучие мыши, по-видимому, являются естественным резервуаром коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией, люди, вероятно, заболели в результате контакта с инфицированными масковыми пальмовыми циветтами , которые были идентифицированы как промежуточные хозяева вируса. [1]

В период с 2003 по 2018 год у летучих мышей было обнаружено сорок семь коронавирусов, связанных с SARS, сорок пять — у подковоносов. Тридцать коронавирусов, связанных с SARS, были получены от китайских рыжих подковоносов, девять — от больших подковоносов, два — от большеухих подковоносов, два — от самых маленьких подковоносов и по одному — от промежуточного подковоноса ( R. affinis ), подковоноса Блазиуса ( R. blasii ), трехзубчатой ​​летучей мыши Столички ( Aselliscus stoliczkanus ) и морщинистогубого свободнохвостого летучего щитомордника ( Chaerephon plicata ). [47]

На рынке в Ухане, где был обнаружен SARS-CoV-2, 96% имели сходство с вирусом, выделенным из промежуточной подковоносой летучей мыши . Исследования эволюционного происхождения SARS-CoV-2 [51] показывают, что летучие мыши были естественными резервуарами SARS-CoV-2. Пока неясно, как вирус передался людям, хотя промежуточный хозяин мог быть задействован. Когда-то считалось, что это был панголин Зонда [52] , но публикация от июля 2020 года не нашла никаких доказательств передачи от панголинов людям. [51]

Другие вирусы

Они также связаны с такими вирусами, как ортореовирусы , флавивирусы и хантавирусы . Они дали положительный результат на ортореовирус млекопитающих (MRV), включая MRV типа 1, выделенный из малого подковоноса, и MRV типа 2, выделенный из малого подковоноса. Конкретные MRV, обнаруженные у подковоносов, не связаны с заражением человека, хотя люди могут заболеть в результате воздействия других MRV. [53] Рыжий подковонос ( R. rouxii ) дал серопозитивный результат на болезнь леса Кьясанур , которая является вирусной геморрагической лихорадкой, переносимой клещами и известной из южной Индии. Болезнь леса Кьясанур передается людям через укус инфицированных клещей, и имеет уровень смертности 2–10%. [54] Вирус Лунцюань, разновидность хантавируса, был обнаружен у промежуточного подковоноса, китайского рыжего подковоноса и малого японского подковоноса ( R. cornutus ). [55]

Как еда и лекарство

На летучих мышей-микролеток охотятся не так интенсивно, как на мегалетучих мышей : только 8% видов насекомоядных охотятся ради еды, по сравнению с половиной всех видов мегалетучих мышей в тропиках Старого Света. На подковоносов охотятся ради еды, особенно в странах Африки к югу от Сахары . Виды, на которые охотятся в Африке, включают подковоноса зимородка ( R. alcyone ), подковоноса гвинейского ( R. guineensis ), подковоноса Хилла ( R. hilli ) , подковоноса Хиллса ( R. hillorum ), подковоноса Маклауда ( R. maclaudi ), подковоноса Рувензори, лесного подковоноса ( R. silvestris ) и подковоноса Зиама ( R. ziama ). В Юго-Восточной Азии подковонос Маршалла ( R. marshalli ) употребляется в пищу в Мьянме, а большой рыжий подковонос ( R. rufus ) употребляется в пищу на Филиппинах. [56]

Сообщается, что народ ао нага в северо-восточной Индии использует мясо подковоносых летучих мышей для лечения астмы . Эколог-антрополог Уилл Туладхар-Дуглас заявил, что неварцы в Непале «почти наверняка» используют подковоносых летучих мышей, среди других видов, для приготовления Cikā Lāpa Wasa («масла летучих мышей»). Мертвых летучих мышей сворачивают и помещают в плотно закрытые банки с горчичным маслом ; масло готово, когда оно издает отчетливый и неприятный запах. Традиционное медицинское использование масла летучих мышей включает удаление «ушных клопов», которые, как сообщается, являются многоножками , которые заползают в уши и грызут мозг, что, возможно, является традиционным объяснением мигрени . Его также используют в качестве предполагаемого лечения облысения и частичного паралича. [57] В Сенегале есть отдельные сообщения о том, что подковоносые летучие мыши используются в зельях для лечения психических заболеваний; во Вьетнаме фармацевтическая компания сообщила об использовании 50 тонн (50 000 кг) гуано подковоносых летучих мышей в медицинских целях каждый год. [58]

Сохранение

‹ Шаблон круговой диаграммы рассматривается для объединения . ›
  Находящиеся под угрозой исчезновения (1,1%)
  Находящиеся под угрозой исчезновения (13,8%)
  Уязвимый (5,3%)
  Близкие к угрозе (9,6%)
  Наименьшая обеспокоенность (54,3%)
  Недостаточно данных (16,0%)

По состоянию на 2023 год МСОП оценил 94 вида подковоносов. Они имеют следующие статусы МСОП: [59]

Как и все летучие мыши, обитающие в пещерах, подковоносы, обитающие в пещерах, уязвимы к нарушению их пещерных местообитаний. Нарушение может включать в себя добычу гуано летучих мышей , добычу известняка и пещерный туризм . [46]

Ссылки

  1. ^ abc Ван, Линь-Фа; Ши, Чжэнли; Чжан, Шуйи; Филд, Хьюм; Дашак, Питер; Итон, Брайан (2006). «Обзор летучих мышей и атипичной пневмонии». Новые инфекционные заболевания . 12 (12): 1834– 1840. doi :10.3201/eid1212.060401. PMC  3291347. PMID  17326933 .
  2. ^ abcdefghijklmn Чорба, Г.; Уджели, П.; Томас, П. (2003). Подковоносы мира: (Chiroptera: Rhinolophidae) . Книги Аланы. ISBN 9780953604913.
  3. ^ Грей, Дж. Э. (1825). «Попытка разделения семейства Vespertilionidae на группы». The Zoological Journal . 2 : 242.
  4. ^ ab McKenna, MC; Bell, SK (1997). Классификация млекопитающих: выше уровня вида. Columbia University Press. стр. 305. ISBN 9780231528535.
  5. ^ Тейлор, Питер Дж.; Стоффберг, Саманта; Монаджем, Ара; Шоеман, Мартинус Корри; Бейлисс, Джулиан; Коттерилл, Фентон PD (2012). «Четыре новых вида летучих мышей (комплекс Rhinolophus hildebrandtii) отражают плио-плейстоценовую дивергенцию карликов и гигантов через афромонтанский архипелаг». PLOS ONE . ​​7 (9): e41744. Bibcode :2012PLoSO...741744T. doi : 10.1371/journal.pone.0041744 . PMC 3440430 . PMID  22984399. 
  6. ^ "Family Rhinolophidae". Виды млекопитающих мира . Университет Бакнелла . Получено 23 июля 2020 г.
  7. ^ Springer, MS; Teeling, EC; Madsen, O.; Stanhope, MJ; De Jong, WW (2001). «Интегрированные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей». Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6241– 6246. Bibcode : 2001PNAS...98.6241S. doi : 10.1073 /pnas.111551998 . PMC 33452. PMID  11353869. 
  8. ^ ab Амадор, LI; Аревало, RLM; Алмейда, FC; Каталано, SA; Джаннини, NP (2018). «Систематика летучих мышей в свете неограниченного анализа всеобъемлющей молекулярной суперматрицы». Журнал эволюции млекопитающих . 25 : 37–70 . doi :10.1007/s10914-016-9363-8. hdl : 11336/55671 . S2CID  3318167.
  9. ^ abcde Stoffberg, Samantha; Jacobs, David S.; MacKie, Iain J.; Matthee, Conrad A. (2010). «Молекулярная филогенетика и историческая биогеография летучих мышей Rhinolophus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 1– 9. doi :10.1016/j.ympev.2009.09.021. PMID  19766726.
  10. ^ abcdefghijklmno Happold, M.; Cotterill, FPD (2013). Kingdon, J.; Happold, D.; Butynski, T.; Hoffmann, M.; Happold, M.; Kalina, J. (ред.). Млекопитающие Африки . Том 4. A&C Black. С.  300–303 . ISBN 9781408189962.
  11. ^ Уилсон, Дон Э.; Ридер, ДиЭнн М., ред. (2005). «Семейство Hipposideridae». Виды млекопитающих мира (3-е изд.). Университет Бакнелла . Получено 23 июля 2020 г.
  12. ^ Volleth, Marianne; Loidl, Josef; Mayer, Frieder; Yong, Hoi-Sen; Müller, Stefan; Heller, Klaus-Gerhard (2015). «Удивительное генетическое разнообразие Rhinolophus luctus (Chiroptera: Rhinolophidae) с полуострова Малайзия: описание нового вида на основе генетических и морфологических признаков». Acta Chiropterologica . 17 : 1–20 . doi : 10.3161/15081109ACC2015.17.1.001 . S2CID  86009452.
  13. ^ abcd Демос, Терренс К.; Вебала, Пол В.; Гудман, Стивен М.; Кербис Петерханс, Джулиан К.; Бартонджо, Майкл; Паттерсон, Брюс Д. (2019). «Молекулярная филогенетика африканских подковоносов (Chiroptera: Rhinolophidae): расширенная географическая и таксономическая выборка афротропиков». BMC Evolutionary Biology . 19 (1): 166. Bibcode :2019BMCEE..19..166D. doi : 10.1186/s12862-019-1485-1 . PMC 6704657 . PMID  31434566. 
  14. ^ abcdefg Гейст, В.; Клейман, Д.Г.; Макдейд, MC (2004). Энциклопедия жизни животных Гржимека Млекопитающие II . Том. 13 (2-е изд.). Гейл . стр.  387–393 . ISBN. 978-0787657895.
  15. ^ Палмер, ТС (1904). «Список родов и семейств млекопитающих». Североамериканская фауна (23): 503.
  16. ^ Лидеккер, Ричард (1885). Каталог ископаемых млекопитающих Британского музея (Естественная история): отряды приматов, рукокрылых, насекомоядных, хищных и грызунов. Орден попечителей. стр. 13.
  17. ^ Bogdanowicz, W.; Owen, RD (1992). "Phylogenetic analyses of the bat family Rhinolophidae" (PDF) . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 30 (2): 152. doi :10.1111/j.1439-0469.1992.tb00164.x. Единственный ископаемый род, Palaeonycteris , известен из миоцена Европы (Heller 1936; Sigb и Legendre 1983; Hand 1984; ср. Simpson 1945 и Hall 1989)
  18. ^ abcdefghi Nowak, Ronald M. (1994). Летучие мыши Уокера мира . JHU Press. стр. 108–110. ISBN 978-0-8018-4986-2.
  19. ^ Симмонс, Н. Б. (1993). «Морфология, функция и филогенетическое значение лобковых сосков у летучих мышей (Mammalia, Chiroptera)» (PDF) . Американский музей Novitates (3077).
  20. ^ abc Hall, Leslie (1989). "Rhinolophidae". В Walton, DW; Richardson, BJ (ред.). Фауна Австралии (PDF) . AGPS Canberra.
  21. ^ ab Hermanson, JW; Woods, CA; Howell, KM (1982). «Зубной онтогенез листоносых летучих мышей Старого Света (Rhinolophidae, Hipposiderinae)». Журнал маммологии . 63 (3): 527– 529. doi :10.2307/1380461. JSTOR  1380461.
  22. ^ Vaughan, T. (1970). "Глава 3: Скелетная система". В Wimsatt, W. (ред.). Биология летучих мышей . Academic Press . стр.  103–136 . ISBN 9780323151191.
  23. ^ Stoffberg, Samantha; Jacobs, David S.; MacKie, Iain J.; Matthee, Conrad A. (2010). «Молекулярная филогенетика и историческая биогеография летучих мышей Rhinolophus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 1– 9. doi :10.1016/j.ympev.2009.09.021. PMID  19766726.
  24. ^ ab Jones, G.; Teeling, E. (2006). «Эволюция эхолокации у летучих мышей». Trends in Ecology & Evolution . 21 (3): 149– 156. doi :10.1016/j.tree.2006.01.001. PMID  16701491.
  25. ^ ab Вандерельст, Дитер; Йонас, Рейньерс; Герберт, Переманс (2012). «Возвращение к бороздам Rhinolophidae». Журнал интерфейса Королевского общества . 9 (70): 1100– 1103. doi :10.1098/rsif.2011.0812. PMC 3306658. PMID  22279156 . 
  26. ^ ab Huihua, Zhao; Shuyi, Zhang; Mingxue, Zuo; Jiang, Zhou (2003). «Корреляция между частотой криков и длиной уха у летучих мышей, принадлежащих к семействам Rhinolophidae и Hipposideridae». Журнал зоологии . 259 (2): 189– 195. doi :10.1017/S0952836902003199.
  27. ^ abc Norberg, UM; Rayner, JMV (1987). «Экологическая морфология и полет летучих мышей (Mammalia; Chiroptera): адаптации крыльев, летные характеристики, стратегия добычи пищи и эхолокация». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 316 (1179): 335– 427. Bibcode :1987RSPTB.316..335N. doi : 10.1098/rstb.1987.0030 .
  28. ^ Вебстер, Фредерик А.; Гриффин, Дональд Р. (1962). «Роль летательных мембран в захвате насекомых летучими мышами». Animal Behaviour . 10 ( 3–4 ): 332–340 . doi :10.1016/0003-3472(62)90056-8.
  29. ^ Чуа, Маркус А.Х.; Азиз, Шима Абдул (19 декабря 2018 г.). «На свет: нетипичная дневная кормовая деятельность подковоноса Блита, Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) на острове Тиоман, Малайзия». Млекопитающие . 83 (1): 78–83 . doi : 10.1515/mammalia-2017-0128 . ISSN  1864-1547. S2CID  90531252.
  30. ^ Маккракен, Гэри Ф.; Уилкинсон, Джеральд С. (2000). «Системы спаривания летучих мышей». Репродуктивная биология летучих мышей . С.  321–362 . doi :10.1016/B978-012195670-7/50009-6. ISBN 9780121956707.
  31. ^ Gaisler, J. (2013). Kingdon, J.; Happold, D.; Butynski, T.; Hoffmann, M.; Happold, M.; Kalina, J. (ред.). Млекопитающие Африки . Т. 4. A&C Black. С.  327–328 . ISBN 9781408189962.
  32. ^ Гейзер, Фриц; Кёртнер, Герхард (2010). «Спячка и суточное оцепенение австралийских млекопитающих». Австралийский зоолог . 35 (2): 204–215 . doi : 10.7882/AZ.2010.009 . hdl : 10072/37379 .
  33. ^ ab Geiser, F.; Stawski, C. (2011). «Спячка и оцепенение у тропических и субтропических летучих мышей в связи с энергетикой, вымиранием и эволюцией эндотермии». Интегративная и сравнительная биология . 51 (3): 337–348 . doi : 10.1093/icb/icr042 . PMID  21700575.
  34. ^ Altringham, John D. (2011). Летучие мыши: от эволюции к сохранению. Oxford University Press. стр. 99. ISBN 9780191548727.
  35. ^ Nyffeler, Martin; Knörnschild, Mirjam (2013). "Bat Predation by Spiders". PLOS ONE . 8 (3): e58120. Bibcode : 2013PLoSO...858120N. doi : 10.1371/journal.pone.0058120 . PMC 3596325. PMID  23516436 . 
  36. ^ Микула, Питер; Морелли, Федерико; Лучан, Радек К.; Джонс, Даррил Н.; Трияновски, Петр (2016). «Летучие мыши как добыча дневных птиц: глобальная перспектива: хищничество летучих мышей дневными птицами». Mammal Review . 46 (3): 160–174 . doi :10.1111/mam.12060.
  37. ^ Гарсия, AM; Сервера, Ф.; Родригес, А. (2005). «Хищничество ушастых сов на летучих мышей в средиземноморских и умеренных регионах южной Европы» (PDF) . Журнал исследований хищников . 39 (4): 445–453 .
  38. ^ Барти, Левенте; Петер, Арон; Чос, Иштван; Шандор, Аттила Д. (2019). «Нападение змей на летучих мышей в Европе: новые случаи и региональная оценка» (PDF) . Млекопитающие . 83 (6): 581–585 . doi : 10.1515/mammalia-2018-0079. S2CID  92282216.
  39. ^ Анчиллотто, Леонардо; Серанджели, Мария Тициана; Руссо, Данило (2013). «Любопытство погубило летучую мышь: домашние кошки как хищники летучих мышей». Биология млекопитающих . 78 (5): 369–373 . Bibcode : 2013MamBi..78..369A. doi : 10.1016/j.mambio.2013.01.003.
  40. ^ Ancillotto, L.; Venturi, G.; Russo, D. (2019). «Присутствие людей и домашних кошек влияет на поведение летучих мышей в городском питомнике больших подковоносов ( Rhinolophus ferrumequinum )». Поведенческие процессы . 164 : 4–9 . doi :10.1016/j.beproc.2019.04.003. PMID  30951813. S2CID  92844287.
  41. ^ Шарифи, Мозафар; Тагинежад, Найме; Мозафари, Фатема; Вайси, Сомайе (2013). «Изменение нагрузки эктопаразитов у подковоносов Мехели, Rhinolophus mehelyi (Chiroptera: Rhinolophidae) в детской колонии в западном Иране». Акта Паразитологическая . 58 (2): 180–184 . doi : 10.2478/s11686-013-0122-1. PMID  23666653. S2CID  7173658.
  42. ^ Хорнок, Шандор; Гёрфёл, Тамаш; Эсток, Питер; Ту, Выонг Тан; Кончан, Йено (2016). «Описание нового вида клещей Ixodes Collaris n. sp. (Acari: Ixodidae) от летучих мышей (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) во Вьетнаме». Паразиты и переносчики . 9 (1): 332. дои : 10.1186/s13071-016-1608-0 . ПМК 4902904 . ПМИД  27286701. 
  43. ^ Котти, БК (2018). «Распределение и специфика ассоциаций хозяин-паразит блох (Siphonaptera) на Центральном Кавказе». Энтомологический обзор . 98 (9): 1342– 1350. doi :10.1134/S0013873818090129. S2CID  85527706.
  44. ^ Хорват, Ж.; Чабрило, Б.; Паунович, М.; Карапанджа, Б.; Йованович, Дж.; Будинский И.; Бьелич Чабрило, О. (2017). «Желудочно-кишечные дигенеи (Platyhelminthes: Trematoda) подковообразных и вечерних летучих мышей (Chiroptera: Rhinolophidae и Vespertilionidae) в Сербии». Гельминтология . 54 : 17–25 . doi : 10.1515/helm-2017-0009 . S2CID  90530235.
  45. ^ Макарикова, Т. А.; Макариков, А.А. (2012). "Первое сообщение о Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) из Китая, с описанием нового вида у летучих мышей (Chiroptera:: Rhinolophidae)". Folia Parasitologica . 59 (4): 272– 278. doi : 10.14411/fp.2012.038 . PMID  23327008.
  46. ^ ab Furey, Neil M.; Racey, Paul A. (2016). "Conservation Ecology of Cave Bats" (PDF) . Летучие мыши в антропоцене: сохранение летучих мышей в меняющемся мире . Springer, Cham. стр.  463–500 . doi :10.1007/978-3-319-25220-9_15. ISBN 978-3-319-25218-6.
  47. ^ abcd Luk, Hayes KH; Li, Xin; Fung, Joshua; Lau, Susanna KP; Woo, Patrick CY (2019). «Молекулярная эпидемиология, эволюция и филогения коронавируса SARS». Инфекция , генетика и эволюция . 71 : 21–30 . Bibcode : 2019InfGE..71...21L. doi : 10.1016/j.meegid.2019.03.001 . PMC 7106202. PMID  30844511. 
  48. ^ "Отчет о ситуации с новым коронавирусом (2019-nCoV)" (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 11 февраля 2020 г. . Получено 15 февраля 2020 г. .
  49. ^ Ши, Чжэнли; Ху, Чжихун (2008). «Обзор исследований животных - резервуаров коронавируса SARS». Virus Research . 133 (1): 74–87 . doi : 10.1016/j.virusres.2007.03.012 . PMC 7114516. PMID  17451830. 
  50. ^ Юань Дж., Хон СС., Ли И., Ван Д., Сюй Г., Чжан Х., Чжоу П., Пун Л.Л., Лам Т.Т., Леунг Ф.С., Ши З. Внутривидовое разнообразие коронавирусов, подобных SARS, у Rhinolophus sinicus и его влияние на происхождение коронавирусов SARS у людей. J Gen Virol. 2010 г., апрель;91(ч. 4):1058–62. doi: 10.1099/vir.0.016378-0. Epub 2009 г., 16 декабря. PMID  20016037
  51. ^ ab Boni, Maciej F.; Lemey, Philippe; Jiang, Xiaowei; Lam, Tommy Tsan-Yuk; Perry, Blair W.; Castoe, Todd A.; Rambaut, Andrew; Robertson, David L. (2020). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19». Nature Microbiology . 5 (11): 1408– 1417. doi : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . PMID  32724171. S2CID  220809302.
  52. ^ Маккензи, Джон С.; Смит, Дэвид У. (2020). «COVID-19: новое зоонозное заболевание, вызванное коронавирусом из Китая: что мы знаем и чего не знаем». Microbiology Australia . 41 : 45. doi : 10.1071/MA20013. PMC 7086482. PMID 32226946.  Данные анализа последовательностей ясно указывают на то, что резервуарным хозяином вируса была летучая мышь, вероятно, китайская или промежуточная подковоносая летучая мышь, и вполне вероятно, что, как и в случае с SARS-CoV, промежуточный хозяин был источником вспышки. 
  53. ^ Beltz, Lisa A. (2017). Летучие мыши и здоровье человека: Эбола, атипичная пневмония, бешенство и не только. John Wiley & Sons. стр. 155. ISBN 9781119150046.
  54. ^ Патнаик, Приябрата (2006). «Лесная болезнь Кьясанур: эпидемиологический взгляд в Индии». Обзоры медицинской вирусологии . 16 (3): 151– 165. doi :10.1002/rmv.495. PMID  16710839. S2CID  32814428.
  55. ^ Го, Вэнь-Пин; Линь, Сиань-Дань; Ван, Вэнь; Тянь, Цзюнь-Хуа; Конг, Мэй-Ли; Чжан, Хай-Линь; Ван, Мяо-Жо; Чжоу, Рунь-Хун; Ван, Цзянь-Бо; Ли, Мин-Хуэй; Сюй, Цзяньго; Холмс, Эдвард С .; Чжан, Юн-Чжэнь (2013). «Филогения и происхождение хантавирусов, переносимых летучими мышами, насекомоядными и грызунами». ПЛОС Патогены . 9 (2): e1003159. дои : 10.1371/journal.ppat.1003159 . ПМЦ 3567184 . ПМИД  23408889. 
  56. ^ Mildenstein, T.; Tanshi, I.; Racey, PA (2016). «Эксплуатация летучих мышей для добычи мяса диких животных и медицины». Летучие мыши в антропоцене: сохранение летучих мышей в меняющемся мире . Springer. стр. 327. doi :10.1007/978-3-319-25220-9_12. ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID  130038936.
  57. ^ Туладхар-Дуглас, Уилл (2008). «Использование летучих мышей в качестве лекарств среди неваров». Журнал этнобиологии . 28 : 69– 91. doi :10.2993/0278-0771(2008)28[69:TUOBAM]2.0.CO;2. ISSN  0278-0771. S2CID  146308445.
  58. ^ Риккуччи, М. (2012). «Летучие мыши как materia medica: этномедицинский обзор и последствия для сохранения». Vespertillio . 16 (16): 249–270 .
  59. ^ "Taxonomy=Rhinolophidae". IUCN . Получено 28 декабря 2023 г. .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Подковообразная_летучая мышь&oldid=1252211894"