Регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла
Океанические регионы с небольшим количеством фитопланктона

Регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC) — это регионы океана, где обилие фитопланктона низкое и довольно постоянное, несмотря на доступность макроэлементов . Фитопланктон зависит от набора питательных веществ для клеточной функции. Макроэлементы (например, нитрат , фосфат , кремниевая кислота ) обычно доступны в больших количествах в поверхностных водах океана и являются типичными компонентами обычных садовых удобрений. Микроэлементы (например, железо , цинк , кобальт ) обычно доступны в меньших количествах и включают следовые металлы . Макроэлементы обычно доступны в миллимолярных концентрациях , в то время как микроэлементы обычно доступны в микро- и наномолярных концентрациях. В целом, азот, как правило, является ограничивающим питательным веществом океана , но в регионах HNLC он никогда не истощается значительно. [1] [2] Вместо этого эти регионы, как правило, ограничены низкими концентрациями метаболизируемого железа. [1] Железо является важнейшим микроэлементом фитопланктона, необходимым для ферментативного катализа и переноса электронов . [3] [4]

В период с 1930-х по 1980-е годы была выдвинута гипотеза, что железо является ограничивающим микроэлементом океана, но не было достаточно надежных методов обнаружения железа в морской воде, чтобы подтвердить эту гипотезу. [5] В 1989 году были обнаружены высокие концентрации богатых железом отложений в прибрежных водах залива Аляска. [6] Однако в прибрежных водах были более низкие концентрации железа и более низкая продуктивность, несмотря на доступность макроэлементов для роста фитопланктона. [6] Эта закономерность наблюдалась и в других океанических регионах и привела к названию трех основных зон HNLC: Северный Тихий океан , Экваториальный Тихий океан и Южный океан . [1] [2]

Открытие областей HNLC способствовало научным дебатам об этичности и эффективности экспериментов по удобрению железом, которые пытаются снизить уровень углекислого газа в атмосфере путем стимуляции фотосинтеза на уровне поверхности. Это также привело к развитию гипотез, таких как контроль выпаса, который предполагает, что области HNLC формируются, отчасти, в результате выедания фитопланктона (например, динофлагеллятов , инфузорий ) более мелкими организмами (например, протистами ).

Первичное производство

Глобальное распределение уровней поверхностного хлорофилла. Хлорофилл (прокси для массы фитопланктона) относительно низок в трех регионах HNLC (северная часть Тихого океана, экваториальная часть Тихого океана и Южный океан).
Глобальное соотношение азота к фосфору нанесено на график для мирового поверхностного океана. Питательные вещества доступны в трех регионах HNLC в достаточных соотношениях RKR для биологической активности.

Первичное производство — это процесс, при котором автотрофы используют свет для преобразования углерода из водного диоксида углерода в сахар для клеточного роста. [7] Свет обеспечивает энергию для процесса фотосинтеза , а питательные вещества включаются в органический материал . Для того чтобы произошел фотосинтез, макроэлементы, такие как нитрат и фосфат, должны быть доступны в достаточных соотношениях и биодоступных формах для биологического использования. Молекулярное соотношение 106(углерод):16(азот):1(фосфор) было выведено Редфилдом, Кетчемом и Ричардсом (RKR) и известно как соотношение Редфилда . [8] Фотосинтез (прямой) и дыхание (обратный) представлены уравнением:

106 КО 2 + 16 HNO 3 + ЧАС 3 ПО 4 + 122 ЧАС 2 О ↽ − − ⇀ ( Ч. 2 О ) 106 ( Нью-Гэмпшир 3 ) 16 ( ЧАС 3 ПО 4 ) + 136 О 2 {\displaystyle {\ce {{106CO2}+ {16HNO3}+ {H3PO4}+ {122H2O}<=> {(CH2O)106(NH3)16(H3PO4)}+ {136O2}}}} [9]

Фотосинтез может быть ограничен дефицитом определенных макроэлементов. Однако в северной части Тихого океана, экваториальной части Тихого океана и Южном океане макроэлементы присутствуют в достаточных соотношениях, количествах и биодоступных формах для поддержки более высоких уровней первичной продукции, чем обнаружено. Наличие макроэлементов в регионах HNLC в сочетании с низкими запасами фитопланктона предполагает, что какой-то другой биогеохимический процесс ограничивает рост фитопланктона. [7]

Поскольку первичную продукцию и биомассу фитопланктона в настоящее время невозможно измерить по всем океаническим бассейнам, ученые используют хлорофилл α в качестве показателя первичной продукции. Современные спутниковые наблюдения отслеживают и контролируют глобальную распространенность хлорофилла α в океане с помощью дистанционного зондирования . Более высокие концентрации хлорофилла обычно указывают на области повышенной первичной продукции, и наоборот, более низкие уровни хлорофилла указывают на низкую первичную продукцию. Это совместное возникновение низкого хлорофилла и высокой доступности макроэлементов является причиной того, что эти регионы считаются «с высоким содержанием питательных веществ, низким содержанием хлорофилла».

В дополнение к макроэлементам, необходимым для синтеза органического вещества, фитопланктону необходимы микроэлементы, такие как следовые металлы для клеточных функций. [7] Доступность микроэлементов может ограничивать первичное производство, поскольку следовые металлы иногда являются ограничивающими питательными веществами. Железо было определено как основной ограничивающий микроэлемент в провинциях HNLC. [5] Недавние исследования показали, что цинк и кобальт могут быть вторичными и/или совместно ограничивающими микроэлементами. [10] [11]

Глобальное распространение

Общие характеристики

Регионы HNLC охватывают 20% мирового океана и характеризуются различными физическими, химическими и биологическими моделями. Эти поверхностные воды имеют ежегодно меняющиеся, но относительно обильные концентрации макроэлементов по сравнению с другими океаническими провинциями. [5] Хотя HNLC в целом описывает биогеохимические тенденции этих крупных океанических регионов, все три зоны испытывают сезонное цветение фитопланктона в ответ на глобальные атмосферные модели. В среднем регионы HNLC, как правило, ограничены ростом из-за железа и, в разной степени, цинка. [11] [12] Это ограничение по следовым металлам приводит к сообществам фитопланктона меньшего размера. По сравнению с более продуктивными регионами океана, зоны HNLC имеют более высокие соотношения кремниевой кислоты к нитрату, поскольку более крупные диатомовые водоросли , которым требуется кремниевая кислота для создания своих опаловых кремниевых раковин, менее распространены. [10] [11] [12] В отличие от Южного океана и северной части Тихого океана, в экваториальной части Тихого океана наблюдается временная доступность силикатов, что приводит к обильному сезонному цветению диатомовых водорослей. [13] [14]

Распределение микроэлементов и относительное обилие макроэлементов отражаются в структуре планктонного сообщества. Например, выбор фитопланктона с высоким отношением площади поверхности к объему приводит к тому, что в регионах HNLC доминирует нано- и пикопланктон. Это соотношение позволяет оптимально использовать доступные растворенные питательные вещества. Более крупный фитопланктон, такой как диатомовые водоросли, не может энергетически поддерживать себя в этих регионах. Обычный пикопланктон в этих регионах включает такие роды, как prochlorococcus (обычно не встречается в северной части Тихого океана), synechococcus и различные эукариоты . Травянистые простейшие, вероятно, контролируют численность и распределение этого мелкого фитопланктона. [15] [16]

В целом более низкая чистая первичная продукция в зонах HNLC приводит к более низкому биологическому поглощению атмосферного углекислого газа, и поэтому эти регионы обычно считаются чистым источником углекислого газа в атмосферу. [14] Районы HNLC представляют интерес для геоинженеров и некоторых представителей научного сообщества, которые считают, что удобрение больших участков этих вод железом может потенциально снизить растворенный углекислый газ и компенсировать возросшие антропогенные выбросы углерода. [6] Анализ данных кернов антарктического льда за последний миллион лет показывает корреляцию между высоким уровнем пыли и низкой температурой, что указывает на то, что добавление диффузной богатой железом пыли в море было естественным усилителем охлаждения климата. [17]

Северная часть Тихого океана

Пыль, унесенная ветром с побережья Аляски в северную часть Тихого океана.
Течения в северной части Тихого океана.

Открытие и наименование первого региона HNLC, Северного Тихого океана , было формализовано в основополагающей статье, опубликованной в 1988 году. [6] Исследование пришло к выводу, что в поверхностных водах восточной части северной части Тихого океана, как правило, преобладает пикопланктон, несмотря на относительное обилие макроэлементов. [6] Другими словами, более крупный фитопланктон, такой как диатомовые водоросли, которые процветают в богатых питательными веществами водах, не был обнаружен. Вместо этого поверхностные воды были переполнены более мелким пико- и нанопланктоном. [6] На основе лабораторных экспериментов с питательными веществами была выдвинута гипотеза, что железо является ключевым ограничивающим микроэлементом. [6]

Тихий океан является крупнейшим и старейшим водоемом на Земле. Северная часть Тихого океана характеризуется общим вращением по часовой стрелке северотихоокеанского круговорота , которое приводится в движение пассатами . Пространственные изменения пассатов приводят к более низким температурам воздуха в западной части северной части Тихого океана и более мягким температурам воздуха в восточной части северной части Тихого океана (т. е. субарктической части Тихого океана). [18] Железо поставляется в северную часть Тихого океана пыльными бурями, которые случаются в Азии и на Аляске, а также богатыми железом водами, переносимыми с континентальной окраины, иногда вихрями, такими как вихри Хайда . [19] [20]

Однако концентрации железа меняются в течение года. Океанические течения обусловлены сезонными атмосферными явлениями, которые переносят железо с Курильско-Камчатской окраины в западную часть субарктического Тихого океана. Это введение железа обеспечивает подповерхностный запас микроэлементов, которые могут использоваться первичными продуцентами во время подъема более глубоких вод на поверхность. [21] Глубина морского дна также может стимулировать цветение фитопланктона в регионах HNLC, поскольку железо диффундирует со дна моря и смягчает ограничение железа в мелководье. [22] Исследования, проведенные в заливе Аляска, показали, что районы с мелководьем, такие как южный шельф Аляски, имеют более интенсивное цветение фитопланктона, чем прибрежные воды. [22] Вулканический пепел от извержения вулкана Касаточи в августе 2008 года стал примером естественного удобрения железом в северо-восточной части Тихого океана. [23] Регион был удобрен дождем из вулканической пыли, содержащей растворимое железо. В последующие дни цветение фитопланктона было видно из космоса. [23]

Ограничения в концентрациях следовых металлов в северной части Тихого океана ограничивают цветение диатомовых водорослей в течение всего года. [24] Несмотря на то, что северная часть Тихого океана является регионом HNLC, она производит и экспортирует в глубь океана относительно большое количество частиц биогенного кремния по сравнению с Северной Атлантикой, что поддерживает значительный рост диатомовых водорослей. [24]

Экваториальная часть Тихого океана

Экваториальная часть Тихого океана — океаническая провинция, характеризующаяся почти круглогодичным апвеллингом из-за конвергенции пассатов с северо-востока и юго-востока в зоне межтропической конвергенции . Экваториальная часть Тихого океана охватывает почти половину окружности Земли и играет важную роль в глобальной морской новой первичной продукции . [25] Новая продукция — это термин, используемый в биологической океанографии для описания способа, которым азот рециркулируется в океане. [18] В регионах с повышенной новой продукцией нитрат из афотической зоны попадает в поверхностные воды, пополняя запасы поверхностного нитрата. Несмотря на доступность азота в водах Экваториальной части Тихого океана, первичная продукция и наблюдаемая поверхностная биомасса океана значительно ниже по сравнению с другими основными регионами апвеллинга океана. [26] Таким образом, Экваториальная часть Тихого океана считается одним из трех основных регионов HNLC.

Как и другие крупные провинции HNLC, Экваториальная часть Тихого океана считается ограниченной по питательным веществам из-за отсутствия следов металлов, таких как железо. Экваториальная часть Тихого океана получает примерно в 7-10 раз больше железа из- за подъема глубинных вод экваториальным подводным течением (EUC), чем из-за поступления в результате осаждения атмосферной пыли. [27] Климатические реконструкции ледниковых периодов с использованием записей косвенных данных осадконакопления показали, что Экваториальная часть Тихого океана могла быть в 2,5 раза более продуктивной, чем современный экваториальный океан. [27] Во время этих ледниковых периодов Экваториальная часть Тихого океана увеличивала свой экспорт морской новой продукции, [27] таким образом обеспечивая сток атмосферного углекислого газа. Наука палеоокеанографии пытается понять взаимодействие ледниковых циклов с динамикой океана. Палеоокеанографы в настоящее время оспаривают гипотезу эоловой пыли, которая предполагает, что атмосферный перенос богатой железом пыли из Центральной и Южной Америки контролирует интенсивность первичной продукции в Экваториальной части Тихого океана. [27] Одно исследование предполагает, что поскольку подъем глубинных вод в зоне EUC обеспечивает большую часть биодоступного железа в поверхностных водах экватора, единственным методом изменения условий HNLC является усиление подъема глубинных вод. [27] [28] Другими словами, усиление регионального подъема глубинных вод, а не осаждение богатой железом атмосферной пыли, может объяснить, почему этот регион испытывает более высокую первичную продуктивность во время ледниковых периодов.

По сравнению с северной частью Тихого океана и Южным океаном, воды экваториальной части Тихого океана имеют относительно низкие уровни биогенного кремния и, таким образом, не поддерживают значительные постоянные запасы диатомовых водорослей. [14] Пикопланктон является наиболее распространенным морским первичным производителем в этих регионах, главным образом, благодаря своей способности усваивать низкие концентрации следовых металлов. [14] Различные сообщества фитопланктона в экваториальной части Тихого океана выедаются с той же скоростью, что и скорость их роста, что еще больше ограничивает первичную продукцию. [28]

В настоящее время нет единого мнения относительно того, какая из двух основных гипотез (выпас или микроэлементы) контролирует производство в этих экваториальных водах. Вероятно, что ограничения по следам металлов отбирают организмы с меньшими клетками, что тем самым увеличивает давление выпаса простейших. [28] В то время как экваториальная часть Тихого океана сохраняет характеристики HNLC, производительность может быть временами высокой. Продуктивность приводит к обилию морских птиц, таких как качурки, вблизи слияния субтропических вод и экваториального «холодного языка». Экваториальная часть Тихого океана содержит крупнейшие в мире промыслы желтоперого тунца [18] и является домом для пятнистого дельфина .

Южный океан

Схема антарктических течений. Движение поверхностных вод от континента поднимает воду из глубины.

Южный океан является крупнейшим регионом HNLC в мировом океане. Поверхностные воды Южного океана широко известны как богатые макроэлементами, несмотря на низкие запасы фитопланктона. [29] [30] [31] Железо, отложенное в Северной Атлантике, включается в североатлантические глубинные воды и переносится в Южный океан посредством термохалинной циркуляции . [32] В конечном итоге, смешиваясь с антарктической циркумполярной водой , апвеллинг обеспечивает поверхностные воды Южного океана железом и макроэлементами. Поэтому поступление железа и его первичная продукция в Южном океане чувствительны к богатой железом сахарской пыли, отложенной над Атлантикой. Из-за низких поступлений атмосферной пыли непосредственно в поверхностные воды Южного океана, [33] [34] концентрации хлорофилла α низкие. Доступность света в Южном океане резко меняется в зависимости от сезона, но, по-видимому, это не является существенным ограничением для роста фитопланктона. [3]

Макроэлементы, присутствующие в поверхностных водах Южного океана, поступают из глубинных вод, поднятых на поверхность. В то время как микроэлементы, такие как цинк и кобальт, возможно, могут совместно ограничивать рост фитопланктона в Южном океане, железо, по-видимому, является критическим ограничивающим микроэлементом. [4] В некоторых регионах Южного океана наблюдаются как достаточные концентрации биодоступного железа, так и макроэлементов, однако рост фитопланктона ограничен. Гидрографические исследования [35] [36] и исследования региона Южного пролива Дрейка [37] наблюдали это явление вокруг островов Крозе , островов Кергелен , Южной Георгии и Южных Сандвичевых островов . [37] [38] Эти районы примыкают к шельфовым регионам Антарктиды и островам Южного океана. Считается, что микроэлементы, необходимые для роста водорослей, поступают с самих шельфов. [37] За исключением районов, близких к шельфу Антарктиды, дефицит микроэлементов серьезно ограничивает продуктивность в Южном океане.

Доступность железа не является единственным регулятором продуктивности и биомассы фитопланктона. [39] [40] В Южном океане преобладающие низкие температуры, как полагают, оказывают негативное влияние на темпы роста фитопланктона. [40] Темпы роста фитопланктона очень интенсивны и непродолжительны в открытых районах, окруженных морским льдом и постоянными морскими ледяными зонами . Считается, что выпас травоядных, таких как криль, веслоногие рачки и сальпы, подавляет постоянный запас фитопланктона. В отличие от открытых вод Южного океана, выпас вдоль границ континентального шельфа невелик, поэтому большая часть фитопланктона, который не потребляется, опускается на морское дно, которое обеспечивает питательными веществами бентосные организмы. [39]

Гипотезы

Учитывая удаленность районов HNLC, ученые объединили данные моделирования и наблюдений, чтобы изучить ограничения первичной продукции. Объединение этих двух источников данных позволяет проводить сравнение между северной частью Тихого океана, экваториальной частью Тихого океана и Южным океаном. Два текущих объяснения глобальных регионов HNLC — это ограничения роста из-за доступности железа и контроль выпаса фитопланктона.

Гипотеза о железе

В 1988 году Джон Мартин подтвердил гипотезу о том, что железо ограничивает цветение фитопланктона и темпы роста в северной части Тихого океана. Его работа была экстраполирована на другие регионы HNLC с помощью доказательств, которые связывали низкую концентрацию поверхностного железа с низким содержанием хлорофилла. [6] В ответ на эксперименты по удобрению железом (IronEx, SOIREE, SEEDS и т. д.) в районах HNLC наблюдались значительные реакции фитопланктона, такие как снижение концентрации поверхностных питательных веществ и повышение биологической активности . [41] [42] [43] [44] [45]

Исследования удобрения железом, проводимые с повторными интервалами в течение недели, дали более сильный биологический ответ, чем единичное событие удобрения. [42] [44] [46] Размер биологического ответа, как правило, зависит от биологических, химических и физических характеристик участка. В экваториальной и северной части Тихого океана считается, что кремний ограничивает дополнительную продукцию после удобрения железом, в то время как свет ограничивает дополнительную продукцию в Южном океане. [42] Местный, более мелкий фитопланктон был первым, кто отреагировал на повышенное содержание железа, но был быстро вытеснен более крупным прибрежным фитопланктоном, таким как диатомовые водоросли. [44] [47] [48] [49] Значительная реакция на цветение и сдвиг сообщества привели к экологическим проблемам по поводу удобрения больших участков регионов HNLC. Одно исследование предполагает, что диатомовые водоросли растут преимущественно во время экспериментов по удобрению. Некоторые диатомовые водоросли, такие как псевдоницшия , выделяют нейротоксин домоевую кислоту , отравляющую травоядную рыбу. [48] ​​Если диатомовые водоросли растут преимущественно во время экспериментов по удобрению железом, постоянное удобрение может усилить отравление домоевой кислотой в морской пищевой цепи вблизи удобренных участков. [48]

Глобальное осаждение пыли ветром. Три региона HNLC (северная часть Тихого океана, экваториальная часть Тихого океана и южный океан) получают мало атмосферной пыли, что приводит к дефициту железа.

Эоловая пыль

Железо попадает в отдаленные регионы HNLC двумя основными способами: подъем богатой питательными веществами воды и осаждение атмосферной пыли . Железо необходимо часто пополнять и в биодоступных формах из-за его нерастворимости , быстрого поглощения биологическими системами и связывающего сродства с лигандами . [50] [51] Осаждение пыли может не привести к цветению фитопланктона, если оседающая пыль не находится в правильной биодоступной форме железа. Кроме того, железо должно осаждаться в продуктивные сезоны и совпадать с соответствующими соотношениями RKR поверхностных питательных веществ. [19] [52] Эоловая пыль оказывает большее влияние на регионы HNLC Северного полушария, поскольку большая масса суши способствует большему осаждению пыли. [53] Из-за изоляции Южного океана от суши, подъем воды, связанный с вихревой диффузией, обеспечивает железо в регионах HNLC. [54]

Гипотеза контроля выпаса

Сформулированная Джоном Уолшем в 1976 году гипотеза выпаса утверждает, что выпас гетеротрофов подавляет первичную продуктивность в областях с высокой концентрацией питательных веществ. [41] [55] Хищничество микрозоопланктона в первую очередь объясняет потерю фитопланктона в регионах HNLC. Выпас более крупного зоопланктона и адвективное смешивание также ответственны за небольшую долю потерь в сообществах фитопланктона. [6] [56] [57] Постоянное выпасание ограничивает фитопланктон низким, постоянным запасом. Некоторые ученые полагают, что без этого давления выпаса мелкий фитопланктон вызывал бы цветение, несмотря на истощение микроэлементов, поскольку мелкий фитопланктон, как правило, имеет меньшие потребности в железе и может поглощать питательные вещества медленнее. [50] [56]

Современный вид

Текущий научный консенсус согласен с тем, что области HNLC не обладают высокой продуктивностью из-за сочетания ограничений по железу и физиологических ограничений, давления выпаса и физических воздействий. [2] [6] [43] [49] [56] [58] Степень, в которой каждый фактор способствует низкой продуктивности, может различаться в каждом регионе HNLC. Ограничение по железу позволяет более мелкому, более экономному по железу фитопланктону расти быстрыми темпами, в то время как выпас микрозоопланктона поддерживает стабильные запасы этого более мелкого фитопланктона. [6] [51] [56] Как только микроэлементы становятся доступными, выпас может затем ограничить размеры цветения. [41] [43] [44] [46] [49] Дополнительные ограничения по микроэлементам из-за следов металлов, таких как цинк или кобальт, могут подавлять цветение фитопланктона. [12] Турбулентное перемешивание в регионах HNLC более высоких широт (северная часть Тихого океана и Южный океан) может смешивать фитопланктон ниже критической глубины, необходимой для роста сообщества. [41]

Геоинженерия HNLC регионов

Теория

Морской углеродный цикл. Углекислый газ поглощается фитопланктоном для фотосинтеза и включается в морскую пищевую сеть. Когда планктон или хищник умирают, осадок органического вещества достигает морского дна, где углерод может быть захоронен и изолирован. Считается, что стимулирование цветения фитопланктона увеличивает осадок органического углерода в виде частиц после того, как цветение отмирает, что приводит к увеличению секвестрации углерода.

Поскольку прошлые эксперименты по удобрению железом привели к большому цветению фитопланктона, некоторые предложили провести крупномасштабные эксперименты по удобрению океана, чтобы вытянуть неорганический антропогенный углекислый газ в форме частиц органического углерода . Удобрение будет стимулировать биологическую продуктивность, что приведет к уменьшению количества неорганического поверхностного углекислого газа в удобренном участке. Затем цветение отомрет и, предположительно, опустится в глубокий океан, забрав большую часть поглощенного углекислого газа на морское дно и изолировав его от краткосрочного углеродного цикла в глубоком океане или океанических отложениях. [46] [59] [60] [61] [62]

Эффективность и действенность

Для эффективного удаления антропогенного углерода из атмосферы, удобрение железом должно привести к значительному удалению твердых частиц углерода с поверхности океана и транспортировке их в глубины океана. [42] [43] [60] [61] Различные исследования подсчитали, что менее 7-10% углерода, поглощенного во время цветения, будет секвестрировано, [63] и только 15-25 ppm снижение атмосферного углекислого газа приведет к устойчивому глобальному удобрению железом. [7] [60] Количество удаленного углекислого газа может быть компенсировано расходами на топливо, необходимое для получения, транспортировки и высвобождения значительных количеств железа в отдаленных регионах HNLC. [61]

Существует множество экологических проблем, связанных с крупномасштабным удобрением железом. Хотя цветение можно изучать и отслеживать, ученые все еще не знают, включается ли дополнительная продукция в пищевую цепочку или попадает в глубины океана после того, как цветение отмирает. [42] [43] Даже если углерод экспортируется на глубину, выпадающие в виде дождя органические вещества могут вдыхаться, потенциально создавая аноксические зоны в средней части столба или вызывая закисление глубоководной океанской воды. [61] [64] Во время удобрения наблюдались выраженные сдвиги сообщества в сторону диатомовых водорослей, и до сих пор неясно, имеет ли изменение в составе видов какие-либо долгосрочные экологические последствия. [48] [61]

Энергетические ресурсы

Нижеследующее является полностью теоретическим. Тестирование необходимо для определения осуществимости, оптимальной концентрации железа на единицу площади, секвестрации углерода площадью с течением времени, потребности в других микроэлементах, количества энергии, необходимой для поддержания такой системы, и потенциального количества энергии, производимой системой. Эта система учитывает экономическую осуществимость (рентабельность биотопливных продуктов и углеродных кредитов) и управление рисками.

Рост

Выпас приводит к тому, что водоросли потребляются микрозоопланктоном. Это хищничество приводит к тому, что на дно океана попадает менее 7-10% углерода. Выращивание водорослей на плавучих фермах может позволить этим районам HNLC выращивать водоросли для сбора урожая без проблем с хищниками. Водоросли, выращенные на плавучих фермах, будут перерабатываться посредством выпаса в случае катастрофического отказа плавучей фермы, что ограничит любой ущерб окружающей среде.

Использует

Водоросли, выращенные на плавучих фермах, можно собирать и использовать в пищу или в качестве топлива. Вся биологическая жизнь состоит из липидов, углеводов, аминокислот и нуклеиновых кислот. Целые водоросли можно превратить в корм для животных, удобрение или биоуголь . Отделение липидов от водорослей также может создать биодизель из липидного содержимого и биоуголь из остального. Конечно, водоросли можно закачать на дно океана, ниже любого давления выпаса для секвестрации.

Секвестрация

На контролируемой плавучей ферме можно отбирать образцы урожая, чтобы регистрировать количество водорослей на единицу объема, что будет указывать на количество углерода, который был секвестрирован. Если этот углерод секвестрируется на дне океана, эта цифра может быть использована для точного создания углеродных кредитов. Секвестрация углекислого газа на дне океана может разрушить неизученную экосистему и привести к вымиранию неоткрытых форм жизни.

Секвестрация углерода на суше происходит с помощью высушенных водорослей. Без достаточных источников воды бактериям и другим формам жизни будет трудно переваривать секвестрированные водоросли. Биотопливо, не продаваемое и не используемое в качестве возобновляемого топлива, может быть секвестрировано в заброшенных нефтяных скважинах и угольных шахтах. Объем биодизеля и масса биоугля дадут точную цифру для производства (при секвестрации) и продажи (при извлечении из скважин или шахт) углеродных кредитов.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Лалли, CM; Парсонс, TR (2004) Биологическая океанография: Введение (2-е изд.) Elsevier Butterworth Heinemann, Burlington, MA, стр. 55.
  2. ^ abc Pitchford, JW; Brindley, J. (1999). «Ограничение железа, давление выпаса и океанические регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC)». Журнал исследований планктона . 21 (3): 525–547 . doi :10.1093/plankt/21.3.525.
  3. ^ ab Venables, H. и CM Moore (2010), Фитопланктон и ограничение света в Южном океане: изучение районов с высоким содержанием питательных веществ и хлорофилла, J. ​​Geophys. Res., 115 , C02015, doi:10.1029/2009JC005361
  4. ^ ab Hassler, CS; Sinoir, M.; Clementson, LA; Butler, ECV (2012). «Изучение связи между микроэлементами и фитопланктоном в Южном океане в течение южного лета 2007 года». Frontiers in Microbiology . 3 : 202. doi : 10.3389 /fmicb.2012.00202 . PMC 3392650. PMID  22787456. 
  5. ^ abc Мартин, Джон (1992). Первичная продуктивность и биогеохимические циклы в море . Springer US. С.  122–137 .
  6. ^ abcdefghijk Мартин, Джон; Гордон, Майкл; Фицуотер, Стив; Броенков, Уильям У. (1989). "VERTEX: исследования фитопланктона/железа в заливе Аляска". Исследования глубоководных районов, часть A: океанографические исследовательские работы . 35 (6): 649– 680. Bibcode : 1989DSRA...36..649M. doi : 10.1016/0198-0149(89)90144-1.
  7. ^ abcd Миллер, Чарльз Б.; Уилер, Патрисия А. (2012). Биологическая океанография (2-е изд.). Чичестер, Западный Сассекс: John Wiley and Sons, Ltd. стр.  49–62 . ISBN 9781444333015. OCLC  794619582.
  8. ^ Редфилд, AC; Кетчум, GH; Ричардс, FA (1963). «Влияние организмов на состав морской воды». В Hill, MN (ред.). Море . Нью-Йорк: Wiley-Interscience. стр.  26–77 .
  9. ^ Вернер, Штумм (2013). Водная химия: химические равновесия и скорости в природных водах . Морган, Джеймс Дж. (3-е изд.). Хобокен: Wiley. ISBN 9780471673033. OCLC  863203908.
  10. ^ ab "Влияние железа и цинка на кинетику поглощения кремниевой кислоты и нитрата в трех регионах с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC) (доступна загрузка PDF)". ResearchGate . Получено 2017-11-03 .
  11. ^ abc Андерсон, MA; Морель, FMM; Гиллард, RRL (1978-11-02). «Ограничение роста прибрежных диатомовых водорослей низкой активностью ионов цинка». Nature . 276 (5683): ​​70– 71. Bibcode :1978Natur.276...70A. doi :10.1038/276070a0. S2CID  4350372.
  12. ^ abc De La Rocha, Christina L.; Hutchins, David A.; Brzezinski, Mark A.; Zhang, Yaohong (2000). «Влияние дефицита железа и цинка на элементный состав и продукцию кремния диатомовыми водорослями» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 195 : 71– 79. Bibcode :2000MEPS..195...71D. doi : 10.3354/meps195071 . JSTOR  24855011.
  13. ^ Дагдейл, Ричард К.; Вилкерсон, Фрэнсис П.; Минас, Ханс Дж. (1995-05-01). «Роль силикатного насоса в продвижении нового производства». Исследования глубоководных районов, часть I: океанографические исследовательские работы . 42 (5): 697– 719. Bibcode : 1995DSRI...42..697D. doi : 10.1016/0967-0637(95)00015-X.
  14. ^ abcd Дагдейл, Ричард К.; Вилкерсон, Фрэнсис П. (1998-01-15). «Силикатное регулирование нового производства в экваториальном тихоокеанском апвеллинге». Nature . 391 (6664): 270– 273. Bibcode :1998Natur.391..270D. doi :10.1038/34630. S2CID  4394149.
  15. ^ Каллен, Джон Дж.; Льюис, Марлон Р.; Дэвис, Кертисс О.; Барбер, Ричард Т. (1992-01-15). «Фотосинтетические характеристики и предполагаемые темпы роста указывают на то, что выпас скота является приблизительным контролем первичной продукции в экваториальной части Тихого океана» (PDF) . Журнал геофизических исследований: Океаны . 97 (C1): 639– 654. Bibcode :1992JGR....97..639C. doi :10.1029/91JC01320. ISSN  2156-2202.
  16. ^ Landry, MR; Constantinou, J.; Latasa, M.; Brown, SL; Bidigare, RR; Ondrusek, ME (2000-08-09). "Биологическая реакция на удобрение железом в восточной экваториальной части Тихого океана (IronEx II). III. Динамика роста фитопланктона и выпаса микрозоопланктона". Серия "Прогресс морской экологии" . 201 : 57–72 . Bibcode : 2000MEPS..201...57L. doi : 10.3354/meps201057 . hdl : 10261/184104 .
  17. ^ стр. 15 Оэсте, Франц Дитрих; Рихтер, Рено де; Мин, Тинчжэнь; Кайоль, Сильвен (2017): Климатическая инженерия путем имитации естественного пылевого контроля климата. Метод аэрозоля солей железа. В: Earth Syst. Dynam. 8 (1), S. 1–54. DOI: 10.5194/esd-8-1-2017
  18. ^ abc "Wiley: Biological Oceanography, 2nd edition - Charles B. Miller, Patricia A. Wheeler". www.wiley.com . Получено 11 ноября 2017 г. .
  19. ^ ab Boyd, PW; Mackie, DS; Hunter, KA (2010). «Аэрозольное осаждение железа на поверхность океана — режимы поставки железа и биологические реакции». Marine Chemistry . 120 ( 1–4 ): 128–143 . Bibcode : 2010MarCh.120..128B. doi : 10.1016/j.marchem.2009.01.008.
  20. ^ Hansard, SP; Landing, WM; Measures, CI; Voelker, BM (2009). «Растворенное железо (II) в Тихом океане: измерения в ходе повторных гидрографических экспедиций PO2 и P16N CLIVAR/CO2». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 56 (7): 1117– 1129. Bibcode : 2009DSRI...56.1117H. doi : 10.1016/j.dsr.2009.03.006.
  21. ^ Лэм, Фиби Дж.; Бишоп, Джеймс КБ (2008-04-01). «Континентальная окраина является ключевым источником железа для HNLC северной части Тихого океана» (PDF) . Geophysical Research Letters . 35 (7): L07608. Bibcode : 2008GeoRL..35.7608L. doi : 10.1029/2008gl033294 . hdl : 1912/3359. ISSN  1944-8007.
  22. ^ ab Tyrrell, T.; Merico, A.; Waniek, JJ; Wong, CS; Metzl, N.; Whitney, F. (2005-12-01). "Влияние глубины морского дна на цветение фитопланктона в регионах с высоким содержанием нитратов и низким содержанием хлорофилла (HNLC)" (PDF) . Journal of Geophysical Research: Biogeosciences . 110 (G2): G02007. Bibcode :2005JGRG..110.2007T. doi :10.1029/2005jg000041. ISSN  2156-2202. S2CID  129590962.
  23. ^ ab Langmann, B.; Zakšek, K.; Hort, M.; Duggen, S. (2010). «Вулканический пепел как удобрение для поверхности океана». Atmospheric Chemistry and Physics . 10 (8): 3891– 3899. Bibcode : 2010ACP....10.3891L. doi : 10.5194/acp-10-3891-2010 . S2CID  55653078.
  24. ^ ab Pondaven, P.; Ruiz-Pino, D.; Druon, JN; Fravalo, C.; Tréguer, P. (1999). «Факторы, контролирующие биогеохимические циклы кремния и азота в системах с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (Южный океан и северная часть Тихого океана): сравнение с мезотрофной системой (Северная Атлантика)». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 46 (11): 1923–1968 . Bibcode :1999DSRI...46.1923P. doi :10.1016/s0967-0637(99)00033-3.
  25. ^ Чавес, Ф. П. и Дж. Р. Тоггвайлер, 1995: Физические оценки нового мирового производства: вклад апвеллинга в семинаре Далема по апвеллингу в океане: современные процессы и древние записи , Чичестер, Великобритания, John Wiley & Sons, 313-320.
  26. ^ Эппли, РВ; Ренгер, ЭХ (1992-01-15). «Утилизация нитрата планктоном в экваториальной части Тихого океана в марте 1988 г. вдоль 150° з. д.». Журнал геофизических исследований: океаны . 97 (C1): 663– 668. Bibcode : 1992JGR....97..663E. doi : 10.1029/91JC01271. ISSN  2156-2202.
  27. ^ abcde Винклер, Гизела; Андерсон, Роберт Ф.; Жаккар, Сэмюэл Л.; Маркантонио, Франко (31.05.2016). «Динамика океана, а не пыль, контролировала экваториальную продуктивность Тихого океана за последние 500 000 лет». Труды Национальной академии наук . 113 (22): 6119– 6124. Bibcode : 2016PNAS..113.6119W. doi : 10.1073/pnas.1600616113 . ISSN  0027-8424. PMC 4896667. PMID 27185933  . 
  28. ^ abc Landry, Michael R.; Selph, Karen E.; Taylor, Andrew G.; Décima, Moira; Balch, William M.; Bidigare, Robert R. (2011-02-01). "Рост фитопланктона, выпас и баланс продукции в экваториальной части Тихого океана HNLC". Deep Sea Research Часть II: Тематические исследования в океанографии . Plankton Dynamics and Carbon Cycling in the Equatorial Pacific. 58 (3): 524– 535. Bibcode :2011DSRII..58..524L. doi :10.1016/j.dsr2.2010.08.011.
  29. ^ Чисхолм, SW, и Морель, FM (1991). Что контролирует производство фитопланктона в богатых питательными веществами районах открытого моря?
  30. ^ Поллард, Рэймонд; Трегер, Пол; Рид, Джейн (2006). «Количественная оценка поставок питательных веществ в Южный океан». Журнал геофизических исследований . 111 (C5): C05011. Bibcode : 2006JGRC..111.5011P. doi : 10.1029/2005JC003076 .
  31. ^ Моррисон, Адель К.; Фрёлихер, Томас Л.; Сармьенто, Хорхе Л. (2015). «Подъем глубинных вод в Южном океане». Physics Today . 68 (1): 27– 32. Bibcode : 2015PhT....68a..27M. doi : 10.1063/PT.3.2654 .
  32. ^ Санудо-Вильгельми, С. и А. Р. Флегал (2003), Потенциальное влияние пыли Сахары на химический состав Южного океана, Geochem. Geophys. Geosyst., 4, 1063, doi:10.1029/2003GC000507, 7
  33. ^ de Baar, Hein JW; Boyd, Philip W.; Coale, Kenneth H.; Landry, Michael R.; Tsuda, Atsushi; Assmy, Philipp; Bakker, Dorothee CE; Bozec, Yann; Barber, Richard T. (2005-09-01). "Синтез экспериментов по фертилизации железа: от железного века до века Просвещения" (PDF) . Journal of Geophysical Research: Oceans . 110 (C9): C09S16. Bibcode :2005JGRC..110.9S16D. doi : 10.1029/2004jc002601 . hdl :1912/3541. ISSN  2156-2202.
  34. ^ Мартин, Джон Х.; Гордон, Р. Майкл; Фицуотер, Стив Э. (1990-05-10). «Железо в водах Антарктики». Nature . 345 (6271): 156– 158. Bibcode :1990Natur.345..156M. doi :10.1038/345156a0. ISSN  1476-4687. S2CID  25799856.
  35. ^ Поллард, Р., Сандерс, Р., Лукас, М., Стэтхэм, П., 2007. Эксперимент по естественному выделению и экспорту железа в Крозе (CROZEX). Deep-Sea Res. II: Top. Stud. Oceanogr. 54 (18–20), 1905–1914
  36. ^ Blain, S., Quéguiner, B., Trull, TW, 2008. Эксперимент по естественному железному удобрению KEOPS (сравнительное исследование океана и плато Эргелена): обзор. Deep-Sea Res. II 55, 559–565
  37. ^ abc Charette, Matt; Sanders, Richard; Zhou, Meng (2011). "Естественное удобрение Южного океана железом" (PDF) . Deep-Sea Research Часть II . 90 : 283.
  38. ^ Венейблс, Хью; Мур, К. Марк (2010-02-01). "Фитопланктон и ограничение света в Южном океане: изучение областей с высоким содержанием питательных веществ и хлорофилла" (PDF) . Журнал геофизических исследований: Океаны . 115 (C2): C02015. Bibcode :2010JGRC..115.2015V. doi : 10.1029/2009JC005361 . ISSN  2156-2202.
  39. ^ ab Liggett, Daniela, Bryan Storey, Yvonne Cook, and Veronika Meduna, eds. Исследование последнего континента: введение в Антарктиду . Springer, 2015.
  40. ^ ab Charette, Matt; Sanders, Richard; Zhou, Meng (2011). "Естественное удобрение Южного океана железом" (PDF) . Deep-Sea Research Часть II . 90 : 283.
  41. ^ abcd Martin, JH; Coale, KH; Johnson, KS; Fitzwater, SE; Gordon, RM; Tanner, SJ; Hunter, CN; Elrod, VA; Nowicki, JL (сентябрь 1994 г.). «Проверка гипотезы железа в экосистеме экваториальной части Тихого океана». Nature . 371 (6493): 123– 129. Bibcode :1994Natur.371..123M. doi :10.1038/371123a0. hdl : 10945/43402 . S2CID  4369303.
  42. ^ abcde Фудзии, Масахико; Ёсиэ, Наоки; Яманака, Ясухиро; Чай, Фэй (2005). «Моделированные биогеохимические реакции на обогащение железом в трех регионах с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC)». Прогресс в океанографии . 64 ( 2–4 ): 307–324 . Bibcode : 2005PrOce..64..307F. doi : 10.1016/j.pocean.2005.02.017.
  43. ^ abcde Эдвардс, Эндрю М.; Платт, Тревор; Сатьендранат, Шубха (2004). «Режим океана с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла: ограничения по биомассе и нитрату до и после обогащения железом». Экологическое моделирование . 171 ( 1–2 ): 103–125 . Bibcode : 2004EcMod.171..103E. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2003.06.001.
  44. ^ abcd Беренфельд, Майкл Дж. (10 октября 1996 г.). «Подтверждение ограничения железа на фотосинтез фитопланктона в экваториальной части Тихого океана». Nature . 383 (6600): 508– 511. Bibcode :1996Natur.383..508B. doi :10.1038/383508a0.
  45. ^ Мартин, Джон Х.; Фицуотер, Стив Э.; Гордон, Р. Майкл (1990-03-01). «Дефицит железа ограничивает рост фитопланктона в водах Антарктики». Глобальные биогеохимические циклы . 4 (1): 5– 12. Bibcode : 1990GBioC...4....5M. doi : 10.1029/gb004i001p00005. ISSN  1944-9224.
  46. ^ abc "МГЭИК - Межправительственная группа экспертов по изменению климата". www.ipcc.ch . Получено 2017-11-03 .
  47. ^ Лам, Фиби Дж.; Тортель, Филипп Д.; Морель, Франсуа М.М. (март 2001 г.). «Дифференциальное воздействие добавок железа на продукцию органического и неорганического углерода фитопланктоном». Лимнология и океанография . 46 (5): 1199– 1202. Bibcode : 2001LimOc..46.1199L. doi : 10.4319/lo.2001.46.5.1199. S2CID  94868090.
  48. ^ abcd Трик, Чарльз Г.; Билл, Брайан Д.; Кочлан, Уильям П.; Уэллс, Марк Л.; Трейнер, Вера Л.; Пикелл, Лиза Д. (30.03.2010). «Обогащение железом стимулирует токсичное производство диатомовых водорослей в районах с высоким содержанием нитратов и низким содержанием хлорофилла». Труды Национальной академии наук . 107 (13): 5887– 5892. Bibcode : 2010PNAS..107.5887T. doi : 10.1073/pnas.0910579107 . ISSN  0027-8424. PMC 2851856. PMID 20231473  . 
  49. ^ abc Tsuda, Atsushi; Takeda; Saito; Nishioka (июль 2007 г.). «Доказательства гипотезы выпаса: выпас снижает реакцию фитопланктона экосистемы HNLC на обогащение железом в Западной субарктической части Тихого океана (SEEDS II)». Журнал океанографии . 63 (6): 983–994 . Bibcode : 2007JOce...63..983T. doi : 10.1007/s10872-007-0082-x. S2CID  56097872.
  50. ^ ab Mioni, Cécile E.; Handy, Sara M.; Ellwood, Michael J.; Twiss, Michael R.; McKay, R. Michael L.; Boyd, Philip W.; Wilhelm, Steven W. (2005-12-01). "Отслеживание изменений в биодоступном Fe в океанических водах с высоким содержанием нитратов и низким содержанием хлорофилла: первая оценка с использованием гетеротрофного бактериального биорепортера". Global Biogeochemical Cycles . 19 (4): GB4S25. Bibcode : 2005GBioC..19.4S25M. doi : 10.1029/2005gb002476. hdl : 1885/28454 . ISSN  1944-9224. S2CID  14401749.
  51. ^ ab Pitchford, Jonathan William; Brindley, John (1999). «Ограничение железа, давление выпаса и океанические регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC)». Journal of Plankton Research . 21 (3): 525–547 . doi :10.1093/plankt/21.3.525.
  52. ^ Jickells, TD; An, ZS; Andersen, KK; Baker, AR; Bergametti, G.; Brooks, N.; Cao, JJ; Boyd, PW; Duce, RA (2005-04-01). "Глобальные связи железа между пылью пустыни, биогеохимией океана и климатом". Science . 308 (5718): 67– 71. Bibcode :2005Sci...308...67J. CiteSeerX 10.1.1.686.1063 . doi :10.1126/science.1105959. ISSN  0036-8075. PMID  15802595. S2CID  16985005. 
  53. ^ Беренфельд, Майкл Дж.; Колбер, Збигнев С. (5 февраля 1999 г.). «Широко распространенное ограничение содержания железа в фитопланктоне в южной части Тихого океана». Science . 283 (5403): 840– 843. Bibcode :1999Sci...283..840B. doi :10.1126/science.283.5403.840. PMID  9933166.
  54. ^ Wagener, Thibaut; Guieu, Cécile; Losno, Rémi; Bonnet, Sophie; Mahowald, Natalie (2008-06-01). "Повторный взгляд на экспорт атмосферной пыли в океан Южного полушария: биогеохимические последствия" (PDF) . Global Biogeochemical Cycles . 22 (2): GB2006. Bibcode : 2008GBioC..22.2006W. doi : 10.1029/2007gb002984. ISSN  1944-9224. S2CID  55663098.
  55. ^ Уолш, Джон Дж. (1976-01-01). «Травоядность как фактор в моделях использования питательных веществ в море1». Лимнология и океанография . 21 (1): 1– 13. Bibcode :1976LimOc..21....1W. doi : 10.4319/lo.1976.21.1.0001 . ISSN  1939-5590.
  56. ^ abcd Frost, Bruce W. (1991). «Роль выпаса скота в богатых питательными веществами районах открытого моря». Лимнология и океанография . 38 (8): 1616– 1630. Bibcode :1991LimOc..36.1616F. doi : 10.4319/lo.1991.36.8.1616 .
  57. ^ Минас, Ханс Иоахим; Минас, Моник (1992). «Чистая продукция сообщества в водах с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла в тропических и Антарктических океанах: гипотеза выпаса против железа». Oceanologica Acta . 15 (2): 145–162 .
  58. ^ Frost, BW (27 июля 1987 г.). «Контроль выпаса фитопланктона в открытой субарктической части Тихого океана: модель оценки роли мезозоопланктона, в частности крупных каланоидных веслоногих рачков Neocalanus spp». Серия «Прогресс морской экологии» . 39 : 49–68 . Bibcode : 1987MEPS...39...49F. doi : 10.3354/meps039049 .
  59. ^ Беренфельд, Майкл Дж.; Бэйл, Энтони Дж.; Колбер, Збигнев С.; Эйкен, Джеймс; Фальковски, Пол Г. (октябрь 1996 г.). «Подтверждение ограничения железа на фотосинтез фитопланктона в экваториальной части Тихого океана». Nature . 383 (6600): 508– 511. Bibcode :1996Natur.383..508B. doi :10.1038/383508a0.
  60. ^ abc Zeebe, RE; Archer, D. (2005-05-01). "Возможность удобрения океана и его влияние на будущие уровни CO2 в атмосфере". Geophysical Research Letters . 32 (9): L09703. Bibcode : 2005GeoRL..32.9703Z. doi : 10.1029/2005gl022449. ISSN  1944-8007.
  61. ^ abcde "Вклад Рабочей группы III в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата, 2007 г.". www.ipcc.ch . Архивировано из оригинала 2014-10-12 . Получено 2017-11-03 .
  62. ^ Уоллер, Риан (18 октября 2012 г.). «Удобрение железом: спасение от изменения климата или сброс в океан?». National Geographic . Получено 20 октября 2017 г.
  63. ^ Boyd, Philip W.; Law, Cliff S.; Wong, CS; Nojiri, Yukihiro; Tsuda, Atsushi; Levasseur, Maurice; Takeda, Shigenobu; Rivkin, Richard; Harrison, Paul J. (17.03.2004). «Спад и судьба вызванного железом субарктического фитопланктона». Nature . 428 (6982): 549– 553. Bibcode :2004Natur.428..549B. doi :10.1038/nature02437. ISSN  1476-4687. PMID  15058302. S2CID  4384093.
  64. ^ Као, Лонг; Калдейра, Кен (2010-03-01). «Может ли удобрение океана железом смягчить закисление океана?». Изменение климата . 99 ( 1– 2): 303– 311. Bibcode : 2010ClCh...99..303C. doi : 10.1007/s10584-010-9799-4. ISSN  0165-0009. S2CID  153613458.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Регионы_с_высоким_содержанием_питательных_веществ,_низким_содержанием_хлорофилла&oldid=1239126038"