Критическая глубина

Часть серии статей о
Планктон
Трофический режим Фитопланктон Зоопланктон Миксопланктон Микопланктон Бактериопланктон Вириопланктон
По размеру Гетеротрофный пикопланктон Микроводоросли Microzooplankton Nanophytoplankton calcareous Photosynthetic picoplankton Picoeukaryote Picoplankton Marine microplankton
By taxonomy Algae diatoms coccolithophores dinoflagellates Protozoans radiolarians foraminiferans amoebae ciliates Bacteria cyanobacteria Archaea Viruses
By habitat Aeroplankton Geoplankton Marine plankton prokaryotes protists Freshwater plankton
Other types Gelatinous zooplankton Holoplankton Ichthyoplankton Meroplankton Pseudoplankton Tychoplankton
Blooms Algal bloom Critical depth Cyanobacterial bloom Harmful algal bloom Spring bloom Eutrophication Great Atlantic Sargassum Belt Great Calcite Belt Milky seas effect
Related topics Algaculture CLAW hypothesis CPR Diel vertical migration f-ratio Marine primary production Ocean fertilization iron Paradox of the plankton Planktivore Planktology Thin layers NAAMES
Category
v t e

В биологической океанографии критическая глубина определяется как гипотетическая глубина поверхностного перемешивания, где рост фитопланктона точно соответствует потерям биомассы фитопланктона в пределах интервала глубин. ^{[1] [примечание 1]} Эта концепция полезна для понимания начала цветения фитопланктона .

Критическая глубина как аспект биологической океанографии была введена в 1935 году Граном и Браарудом. ^[2] Она стала известна в 1953 году, когда Харальд Свердруп опубликовал «Гипотезу критической глубины», основанную на наблюдениях, которые он провел в Северной Атлантике на метеорологическом судне M. [ ^3]

Свердруп предлагает простую формулу, основанную на нескольких предположениях, которая связывает критическую глубину с темпами роста и потерь планктона и уровнями освещенности. Согласно его гипотезе, чистая продукция в смешанном слое превышает потери только в том случае, если смешанный слой мельче критической глубины. Его гипотезу часто неверно истолковывали, предполагая, что весеннее цветение фитопланктона запускается, когда глубина смешанного слоя уменьшается и становится мельче критической глубины весной. На самом деле, это не то, что Свердруп имел в виду.

С 1953 года проводились дальнейшие исследования и изыскания для лучшего определения критической глубины и ее роли в инициировании весеннего цветения фитопланктона. Недавний анализ спутниковых данных показывает, что теория не объясняет все весенние цветения, особенно весеннее цветение в Северной Атлантике. Недавно появилось несколько статей, в которых предлагается иная связь между глубиной смешанного слоя и временем весеннего цветения. ^{[1] [4] [5]}

Свердруп определяет критическую глубину, на которой интегрированный фотосинтез равен интегрированному дыханию. ^[3] Это также можно описать как глубину, на которой интеграл чистой скорости роста по толще воды становится равным нулю. Чистая скорость роста равна общей скорости фотосинтеза за вычетом потерь . Общий фотосинтез экспоненциально убывает от максимума вблизи поверхности до нуля с глубиной. На него влияют количество и угол солнечного излучения и прозрачность воды. Скорость потерь представляет собой сумму клеточного дыхания , выедания , погружения, адвекции , вирусного лизиса и смертности. В своей гипотезе Свердруп сделал приближение, что скорость потерь для сообщества фитопланктона постоянна на всех глубинах и во все времена.

Глубина, на которой чистый прирост равен нулю, называется компенсационной глубиной (проникает только 0,1–1% солнечной радиации). Выше этой глубины популяция растет, а ниже нее популяция сокращается. На определенной глубине ниже нее общие потери популяции равны общему приросту популяции. Это критическая глубина.

Гипотеза или модель критической глубины Свердрупа основана на нескольких строгих предположениях:

• Турбулентность в тщательно перемешанном верхнем слое достаточно сильна, чтобы равномерно распределить фитопланктон по всему перемешанному слою. ^[6]
• Скорость потери фитопланктона не зависит от глубины и скорости роста. ^[1]
• Содержание питательных веществ в смешанном слое достаточно велико, чтобы производство не ограничивалось питательными веществами.
• Ежедневная фотосинтетическая продукция сообщества фитопланктона на любой глубине пропорциональна средней суточной световой энергии на этой глубине. ^[7]

То есть предполагается, что свет является единственным фактором, ограничивающим рост фитопланктона в месяцы, предшествующие цветению, а свет, которому подвергается сообщество фитопланктона, определяется падающей освещенностью и коэффициентом затухания света. ^[1]

Результаты исследований Свердрупа показали, что обмеление глубины смешанного слоя до глубины выше критической глубины было причиной весеннего цветения. Когда глубина смешанного слоя превышает критическую глубину, смешивание воды приводит к тому, что большая часть популяции фитопланктона оказывается ниже компенсационной глубины, где фотосинтез невозможен, и общая популяция не может увеличивать биомассу. Однако, когда смешанный слой становится мельче критической глубины, достаточно фитопланктона остается выше компенсационной глубины, чтобы дать сообществу положительный чистый темп роста. Модель Свердрупа представляет собой причинно-следственную связь между глубиной смешанного слоя и критической глубиной и цветением фитопланктона. ^[8]

Этот триггер возникает весной из-за сезонных изменений критической глубины и глубины смешанного слоя. Критическая глубина увеличивается весной из-за увеличения количества солнечной радиации и уменьшения угла, под которым она падает на землю. Зимой сильные ветры и штормы энергично перемешивают воду, оставляя толстый смешанный слой для подъема богатых питательными веществами вод с глубины. По мере того, как средние ветры уменьшаются из-за зимних штормов и океан нагревается, вертикальный столб воды становится все более стратифицированным , а глубина смешанного слоя уменьшается.

Гипотеза критической глубины Свердрупа ограничивается объяснением того, что инициирует весеннее цветение. Она не предсказывает его масштаб. Кроме того, она не рассматривает какие-либо механизмы контроля популяции после начального цветения, такие как ограничение питательных веществ или взаимодействие хищника и добычи с зоопланктоном .

С 1953 года ученые изучали применимость теории критической глубины Свердрупа (далее SCD) в различных регионах мира. Семина (1960) обнаружила, что гипотеза SCD не очень хорошо применима в Беринговом море около Камчатки, где цветение больше ограничено стабильностью, питательными веществами и выпасом, чем светом. ^[9] Обата и др. (1996) пришли к выводу, что теория SCD хорошо работает в средних и высоких широтах западной части Северной части Тихого океана и Северной Атлантики, но она не может объяснить, как весеннее цветение происходит в восточной части Северной части Тихого океана и Южном океане. Зигель и др. (2002) пришли к выводу, что восточная часть Северо-Атлантического бассейна к югу от 40° с. ш., вероятно, ограничена питательными веществами, а не светом, и, следовательно, является еще одним регионом, где гипотеза SCD не будет хорошо применяться. Беренфельд (2010) также сообщил, что SCD ​​плохо применима в субарктических атлантических регионах. ^[1] В большинстве исследований использовалась гидрографически определенная глубина смешанного слоя, которая не является хорошим показателем турбулентного движения фитопланктона и, следовательно, не может должным образом проверить применимость гипотезы SCD, как утверждает Фрэнкс (2014). ^[6] Различная региональная применимость SCD побудила исследователей найти альтернативные биологические и физические механизмы инициирования весеннего подъема в дополнение к механизму, предложенному Свердрупом.

Основная критика гипотезы Свердрупа вытекает из ее предположений. Одним из самых больших ограничений для понимания цикла весеннего цветения фитопланктона является предположение о том, что темпы потери фитопланктона в вертикальном столбе воды постоянны. По мере того, как становится больше известно о компонентах скорости потери фитопланктона (таких как выедание, дыхание и вертикальный экспорт тонущих частиц), ^[1] гипотеза Свердрупа подвергается все большей критике. Сметачек и Пассов опубликовали статью в 1990 году, в которой подвергли сомнению модель на основании того, что клеточное дыхание фитопланктона не является постоянным, а является функцией скорости роста, глубины и других факторов. ^[10] Они утверждали, что чистый прирост зависит от облучения, физиологии вида, выедания и паразитарного давления в дополнение к глубине смешанного слоя. Они также указывают, что модель Свердрупа включала дыхание всего сообщества (включая зоопланктон), а не только фотосинтезирующих организмов.

Сам Свердруп подверг критике свою модель, когда заявил, что «популяция фитопланктона может увеличиваться независимо от толщины смешанного слоя, если турбулентность умеренная». ^[3] Он также сказал, что причиной цветения, которое он наблюдал, могла быть адвекция, а не локальный рост, и что первое увеличение биомассы планктона произошло до обмеления смешанного слоя, что указывает на более сложные процессы, инициирующие весеннее цветение.

Хотя Свердруп указал на разницу между смешанным слоем однородной плотности и турбулентным слоем, его теорию критикуют за отсутствие акцента на том, как интенсивность турбулентности может влиять на цветение. В 1999 году, используя численную модель, Хейсман и др. сформулировали гипотезу «критической турбулентности», основанную на идее, что весеннее цветение может происходить даже в глубоких смешанных слоях, пока турбулентность остается ниже критического значения, так что фитопланктон имеет достаточно времени в эвфотической зоне для поглощения света. ^[11] Эта гипотеза указывает на разницу между смешанным слоем и активно турбулентным слоем, которая может играть более важную роль.

Несмотря на критику гипотезы критической глубины Свердрупа, ее по-прежнему регулярно цитируют из-за нерешенных вопросов, связанных с началом весеннего цветения. ^[12] С момента своего появления гипотеза Свердрупа обеспечила основу для будущих исследований, способствуя широкому кругу исследований, которые рассматривают ее предположения. С развитием междисциплинарных знаний и технологических возможностей стало легче расширять базовую теорию Свердрупа для критической глубины, используя методы, которые не были доступны во время ее первоначальной публикации.

Многие исследования стремятся устранить недостатки теории, используя современные подходы к наблюдению и моделированию, чтобы объяснить, как различные биологические и физические процессы влияют на начало весеннего цветения в дополнение к критической глубине. Это привело к появлению нескольких теорий, описывающих механизмы его начала, которые добавляют сложности к исходной теории. Теории, включающие роль физиологических характеристик, выпаса, доступности питательных веществ и физики верхнего слоя океана, являются активными областями исследований весеннего цветения.

Майкл Беренфельд предлагает «гипотезу воссоединения разбавления» для описания возникновения ежегодного весеннего цветения. ^{[8] [13]} Он подчеркнул, что рост фитопланктона уравновешивается потерями, а баланс контролируется сезонно меняющимися физическими процессами. Он утверждал, что возникновение оптимальных условий роста допускает как рост хищника, так и добычи, что приводит к усилению взаимодействия между ними; это воссоединяет взаимодействия хищника и добычи. Он описывает эту связь как разбавляемую (меньше взаимодействий) зимой, когда смешанный слой глубокий, а стратификация водной толщи минимальна. Похожие наблюдения были описаны Лэндри и Хассетом (1982). Наиболее ярким доказательством, подтверждающим гипотезу Беренфельда, является то, что цветение фитопланктона происходит до оптимальных условий роста, как предсказывает смешанное глубинное обмеление, когда концентрации фитопланктона более разбавлены. По мере установления стратификации и увеличения биомассы зоопланктона, выпас увеличивается, а биомасса фитопланктона со временем снижается. Исследования Беренфельда также моделировали дыхание как обратно пропорциональное росту фитопланктона (по мере уменьшения скорости роста скорость дыхания увеличивается). Модель Беренфельда предполагает противоположную зависимость скорости роста фитопланктона от глубины смешанного слоя, чем модель Свердрупа: она максимальна, когда слой самый глубокий, а фитопланктон наиболее разбавлен.

Другим недостатком модели Свердрупа было то, что он не учитывал роль активной турбулентности в смешанном слое. Турбулентность верхнего слоя океана может быть результатом многих источников, включая тепловую конвекцию, ветер, волны и циркуляцию Ленгмюра . ^[6] Она перемешивает верхний слой, переворачивая жидкость и частицы, уменьшая стратификацию, в которой процветает весеннее цветение. Хейсман и др. (1999) предложили критический механизм турбулентности в дополнение к критической глубине, который объясняет, как весеннее цветение может быть инициировано даже при отсутствии стратификации, нагревающей поверхность. Этот механизм опирается на критический уровень турбулентности, выше которого вертикальная скорость перемешивания из-за турбулентности выше, чем скорость роста фитопланктона. ^[11] Когда атмосферное охлаждение ослабевает весной, турбулентность быстро спадает, но смешанному слою требуется больше времени для реакции; Рестратификация смешанного слоя происходит в масштабах времени от недель до месяцев, в то время как снижение турбулентности вступает в силу почти сразу после прекращения принудительного воздействия (т. е. после того, как атмосферное охлаждение сменяется потеплением). Это может объяснить, почему начало цветения может произойти до того, как смешанный слой рестратифицируется выше критической глубины; снижение турбулентности прекращает опрокидывание, позволяя фитопланктону иметь более длительное время пребывания в фотической зоне для цветения.

Эта теория была исследована Тейлором и Феррари (2011) с использованием трехмерного моделирования турбулентности с помощью моделирования больших вихрей (LES) для изучения того, как прекращение тепловой конвекции (т. е. конвективное опрокидывание в результате охлаждения поверхности океана) может остановить турбулентность в верхних слоях океана и инициировать цветение до того, как смешанный слой опустится до критической глубины. ^[5] В отличие от Хейсмана и др., они использовали в своей модели вертикально изменяющуюся турбулентную диффузию вместо постоянной диффузии, рассматривая вопрос о том, действительно ли смешанный слой «полностью перемешан», если температура и плотность постоянны по вертикали, а интенсивность турбулентности — нет. ^[6] Их выводы были дополнительно подтверждены в работе Феррари и др. (2015) с помощью дистанционного зондирования хлорофилла с использованием измерений цвета океана со спутника NASA MODIS Aqua и измерений теплового потока воздух-море с помощью данных повторного анализа ECMWF ERA-interim для корреляции высоких концентраций хлорофилла с изменениями поверхностного теплового потока. ^[14]

Энрикес и Тейлор (2015) продвинули работу Тейлора и Феррари на шаг дальше, используя модель LES для сравнения влияния термического конвективного смешивания с перемешиванием, вызванным ветром, на начало весеннего цветения. Задавая различные значения для ветрового напряжения и поверхностного теплового потока, они смогли разработать параметризации для глубины смешивания и турбулентной диффузии с использованием модели LES и применить их к модели фитопланктона для мониторинга реакции. ^[15] Они обнаружили, что для предотвращения цветения требуется очень небольшая турбулентность, вызванная ветром (что согласуется с Тейлором и Феррари), и что ветровое напряжение и тепловой поток взаимодействуют таким образом, что добавление поверхностного нагрева (например, в конце зимы) вызывает резкое увеличение интенсивности ветрового напряжения, необходимого для предотвращения цветения. Это исследование имеет значение для значимости различных источников турбулентности в подавлении весеннего цветения.

Броди и Лозье (2015) также поддерживают идею о том, что глубина активного перемешивания в смешанном слое контролирует время весеннего цветения. ^[16] Используя поплавки и планеры Лагранжа, они смогли сопоставить снижение турбулентности смешанного слоя с повышением фотосинтетической активности, сравнив данные наблюдений профилей активного перемешивания с профилями глубины биомассы.

Стивен Чизуэлл предлагает «Гипотезу начала стратификации» для описания как годового цикла первичной продукции, так и возникновения ежегодного весеннего цветения в умеренных водах. ^[17] Чизуэлл показывает, что наблюдения, сделанные Беренфельдом, можно интерпретировать таким образом, чтобы придерживаться общепринятой идеи о том, что весеннее цветение представляет собой переход от глубоко смешанного режима к мелководному световому режиму. Чизуэлл показывает, что гипотеза критической глубины ошибочна, поскольку ее основное предположение о том, что фитопланктон хорошо перемешивается во всем верхнем смешанном слое, неверно. Вместо этого Чизуэлл предполагает, что планктон хорошо перемешивается во всем верхнем смешанном слое только осенью и зимой, но весной с началом стратификации появляются мелководные приповерхностные теплые слои. Эти слои поддерживают весеннее цветение. В своей гипотезе начала стратификации Чизуэлл обсуждает два гипотетических океана. Один океан похож на тот, что обсуждал Беренфельд, где общая продукция столба воды может быть положительной зимой, но второй гипотетический океан - это тот, где чистая продукция зимой отрицательна. Таким образом, Чизвелл предполагает, что механизмы гипотезы восстановления связи разбавления являются случайными, а не причиной весеннего цветения.

В дополнение к абиотическим факторам, недавние исследования также изучили роль индивидуальных черт фитопланктона, которые могут привести к началу весеннего цветения. Модели предполагают, что эти переменные, специфичные для клеток параметры, ранее зафиксированные Свердрупом, могут играть важную роль в прогнозировании начала цветения. ^[18] Некоторые из этих факторов могут включать:

• Условия производства : Скорость роста клеток, скорость деления клеток
• Условия потерь : устойчивость к выпасу, уровень вирусных инфекций.
• Приспособленность : фотоадаптация к условиям освещения, скорость дыхания для данной среды, стоимость поддерживающего метаболизма, кинетика поглощения питательных веществ, жизненный цикл, состав фотосинтетических пигментов, стоимость биосинтеза

Учитывая высокую пространственную и временную изменчивость их физической среды, некоторые виды фитопланктона могут обладать оптимальным профилем приспособленности для данной среды до цветения по сравнению с конкурентами. Этот физиологический профиль может также влиять на скорость его роста до цветения. По этой причине Левандовска и др. предполагают, что каждый фитопланктон имеет определенную критическую глубину. Если ни один из составляющих видов до цветения не соответствует требованиям среды, цветение не произойдет. ^{[19] [20]}

Прямые доказательства роли физиологических факторов в инициации цветения было трудно получить. Используя десятилетия спутниковых данных, Беренфельд и Босс утверждали, что физиологические адаптации к окружающей среде не были существенно связаны с инициацией цветения (измеренной через скорость деления клеток). ^[21] Однако недавние результаты Хантера-Северы и др., полученные с использованием автоматического погружного проточного цитометра в течение 13 лет, показывают положительную корреляцию между температурой и скоростью деления клеток у Synechococcus . Более теплая вода привела к более высоким скоростям деления клеток, и «сдвиги в сроках весеннего цветения отражают прямую физиологическую реакцию на сдвиги в начале сезонного потепления». ^[22]