Грацилисух

Грацилисух Временной диапазон: Карнийский ,236–234 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Многочисленные изображения черепов Gracilisuchus stipanicicorum
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавры
Клад :	Псевдозухии
Семья:	† Грацилисухиды
Род:	† Gracilisuchus Ромер , 1972
Разновидность:	† G. stipanicicorum
Биномиальное имя
† Gracilisuchus stpanicicorum Ромер, 1972

Gracilisuchus (что означает «стройный крокодил») ^[a] — вымерший род крошечных псевдозухий (группа, включающая предков крокодилов ) из позднего триаса Аргентины. Он содержит единственный вид, G. stipanicicorum , который помещается в кладу Suchia , близкую к предку крокодиломорфов . И род , и вид были впервые описаны Альфредом Ромером в 1972 году.

Четырехмесячная экспедиция, охватывающая 1964 и 1965 годы в бассейне Исчигуаласто-Вилья-Уньон провинции Ла-Риоха , Аргентина, была проведена Альфредом Ромером и его коллегами, которые состояли из исследователей из Музея сравнительной зоологии (MCZ) Гарвардского университета . Хотя первые два месяца экспедиции были безрезультатными, раскопки около рек Чаньярес и Гуало вскоре обнаружили образцы, принадлежащие к широкому спектру групп тетрапод . Среди них был скелет небольшого зухианского архозавр, обнаруженный примерно в 3 километрах (1,9 мили) к северу от реки Чаньярес. ^[1] Скелет хранился в Музее Ла-Платы (MLP), который поддержал экспедицию, под номером образца MLP 64-XI-14-11. ^[2] Образец был передан в Музей палеонтологии Национального университета Ла-Риохи (PULR), где ему присвоен номер образца PULR 08. ^[1]

Этот образец, который стал голотипом Gracilisuchus , состоит из частичного черепа, неполного позвоночника, частей лопатки и плечевой кости, гастралий и нескольких связанных остеодерм. Несколько других образцов смешаны с этими останками на той же плите. Серия позвонков («Серия A»), первоначально идентифицированная как хвост Gracilisuchus , была переназначена Tropidosuchus . Другая серия шейных позвонков («Серия B») подверглась аналогичному переназначению. Лопатка и коракоид, перекрывающие кости конечностей голотипа, вероятно, принадлежат второму Gracilisuchus . Есть три подвздошные кости, ни одна из которых не принадлежит голотипу; одна принадлежит образцу Lagosuchus , другая — Tropidosuchus . Правая задняя конечность, левая бедренная и большая берцовая кость были отнесены к Tropidosuchus , а еще одна была отнесена к Lagosuchus . Стопа правой задней конечности изначально была отнесена к Gracilisuchus . ^[1]

Три других образца, хранящихся в MCZ, были найдены Ромером и его командой в том же месте, что и голотип. Это MCZ 1147, почти полный череп с челюстями; MCZ 4118, части черепа, хорошо сохранившаяся шея и другие элементы; и MCZ 4116, раздробленный череп и челюсть с материалом из остальной части тела, часть которого относится к меньшему образцу. Хосе Бонапарт из Института Мигеля Лильо (PVL) позже собрал дополнительный материал с этого места между 1970 и 1972 годами, включая два новых образца: ^[2] PVL 4597, «образец Тукумана», который включает в себя почти полный череп и челюсти, почти полные шейные и спинные позвонки, частичные крестцовые и хвостовые позвонки, бедренный пояс, большую часть левой задней конечности и часть задней конечности, которая на 20% больше голотипа; и PVL 4612, почти полный череп и челюсти. ^[3]

В 1972 году Ромер описал образцы, обнаруженные его командой, в журнале Breviora . Он назвал новый род для образцов, Gracilisuchus , с приставкой Gracili-, ссылаясь на «очевидно грациозное строение маленькой рептилии». Кроме того, он поместил их в тип и единственный вид G. stipanicicorum , что отдает дань уважения работе Педро и Марии Стипаничич по стратиграфии и палеоботанике триасового периода . В этой статье Ромер также представил скелетную реконструкцию Gracilisuchus , поскольку, по его мнению, был доступен почти весь скелет. ^[2] Однако несколько элементов были им ошибочно упомянуты. Отсутствие полных знаний относительно его анатомии препятствовало последующим исследованиям Gracilisuchus , пока статьи Лекуоны, Десохо и Диего Пола в 2011 ^[3] и 2017 годах не переописали его останки. Первая из них была сосредоточена на PVL 4597, а вторая рассматривала все известные образцы. ^[1]

Gracilisuchus был небольшим представителем Pseudosuchia . Самый большой череп имел длину чуть более 9 сантиметров (3,5 дюйма), а самая большая бедренная кость имела длину примерно 8 сантиметров (3,1 дюйма). ^[1] В 1972 году Альфред Ромер оценил общую длину в 21 сантиметр (8,3 дюйма); ^[2] в 2014 году Агустиния Лекуона и Джулия Десохо оценили длину тела в 28 сантиметров (11 дюймов) без учета бедра и хвоста. ^[3] Вес Gracilisuchus был оценен в 1,31 килограмма (2,9 фунта). ^[4]

Для различения Gracilisuchus можно использовать ряд характеристик черепа . Отверстия черепа у него относительно большие, при этом предглазничное окно занимает 30-36% длины крыши черепа , а глазница занимает 35-42% длины крыши черепа. Кроме того, надвисочное окно , как ни странно, шире, чем длиннее. Внутри глазницы находится склеротическое кольцо , а косточки (костные сегменты), составляющие кольцо, соприкасаются, но не перекрывают друг друга. В отличие от своих ближайших родственников, Turfanosuchus и Yonghesuchus , но сходных с Tropidosuchus , ранними тероподами и Crocodylomorpha , слезная кость такая же высокая, как глазница, а не значительно короче. ^[1]

За глазницей вертикальный отросток скуловой кости уникально прямой. Задний отросток скуловой кости расположен под передним отростком квадратноскуловой кости , сходясь у Erpetosuchus , Postosuchus , Polonosuchus и Crocodylomorpha, в отличие от Turfanosuchus и Yonghesuchus , у которых все наоборот. Кроме того, присутствует постфронтальная кость с наружным отростком, который уникально длинный и простирается над задней частью глазницы. Также имеется посттеменная кость , которая маленькая и треугольная. В задней части черепа посттемпоральное отверстие большое по сравнению с шириной черепа. Также в отличие от Turfanosuchus и Yonghesuchus , у Gracilisuchus четыре зуба в предчелюстной кости вместо пяти, как у Prestosuchus , Saurosuchus , Fasolasuchus , Batrachotomus , Rauisuchidae и Crocodylomorpha. На передней части предчелюстных зубов нет режущего края, или киля, и у них отсутствуют зазубренные зубчики ни на переднем, ни на заднем краях. ^[1]

Существует восемь шейных позвонков . В отличие от Turfanosuchus , Euparkeria , Fasolasuchus , Saurosuchus и sphenosuchians , шов между центром и невральной дугой осевого позвонка (второй шейный позвонок) имеет незакругленный, треугольный выступ вверх. На дне оси имеется длинный, узкий продольный киль, который также наблюдается у Riojasuchus , Saurosuchus , этозавра Stagonolepis и фитозавров . Передняя граница невральной ости уникально высокая и вертикальная, в то время как задняя граница вогнутая, как у Turfanosuchus , но в отличие от Erpetosuchus . Подобно обоим, суставной отросток , известный как постзигапофиз, выступает над задней частью центра, но он уникально находится в горизонтальной плоскости. Остальные шейные позвонки имеют слабо развитые кили на нижних поверхностях, в отличие от Erpetosuchus , Nundasuchus , aetosaurs, Saurosuchus и Riojasuchus . Бока их центров имеют длинные углубления , как у Turfanosuchus , aetosaurs, Batrachotomus и Ticinosuchus . ^[1]

По крайней мере, в четвертом, шестом и седьмом шейных позвонках имеются узкие округлые «столы» у основания невральных отростков, как у Turfanosuchus и Euparkeria . Имеются круглые углубления спереди невральных отростков, над невральными дугами, черта, общая с Turfanosuchus . Постзигапофизы расположены на том же уровне, что и другой набор отростков, презигапофизы, как у Turfanosuchus , Erpetosuchus и Ornithosuchus . Верхний край постзигапофизов выпуклый, как у Turfanosuchus . Имеются углубления под постзигапофизами, которые не встречаются ни у каких других архозавров, за исключением Stagonosuchus и Batrachotomus , у которых они глубже. Другой набор отростков, известный как парапофизы, простирается назад на продольные гребни, как у Nundasuchus , Batrachotomus и Postosuchus . ^[1]

Спинных позвонков шестнадцать . Как у Parringtonia , Nundasuchus и других архозавров, сочленяющиеся поверхности их тел плоские. Кили на их нижних поверхностях снова очень слабые, что не похоже на Riojasuchus , Erpetosuchus , Parringtonia и Nundasuchus , но похоже на этозавров. На невральных отростках также нет «столиков», в отличие от Turfanosuchus , Erpetosuchus , Parringtonia , аэтозавров, Nundasuchus и Ticinosuchus . Как у Turfanosuchus , Parringtonia и Nundasuchus , презигапофизы расположены на том же уровне, что и верхняя часть передней части некоторых тел. Некоторые из выступающих вбок поперечных отростков имеют под собой довольно глубокие полости, как у Turfanosuchus , но они развиты слабее, чем у Nundasuchus , Batrachotomus или Stagonosuchus . ^[1]

Известны два крестцовых позвонка . Поперечные отростки первого крестцового позвонка, которые почти срослись с ребрами, отделены от остистого отростка двумя парами борозд, которые образуют острый угол. Невральная дуга второго крестцового позвонка также имеет длинную впадину на своей верхней поверхности. Внешний вид этих характеристик больше похож на Turfanosuchus, чем на Nundasuchus . Уникально то, что внешние края первой пары крестцовых ребер длиннее их внутренних краев. Вторая пара имеет более заметное расширение, также наблюдаемое у Turfanosuchus , Euparkeria и Saurosuchus . Две пары не контактировали друг с другом, как у Euparkeria . Было не менее 16 хвостовых (хвостовых) позвонков. Их остистые отростки не имеют дополнительных отростков на передних краях, как у Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от других базальных архозавров. У них также отсутствуют «столики», в отличие от Turfanosuchus и Parringtonia . ^[1]

В плечевом поясе конец лопатки широко и асимметрично расширен, в отличие от Turfanosuchus , Batrachotomus и Ticinosuchus , но похож на крокодиломорфа Dromicosuchus . ^[1] В отличие от Turfanosuchus , но подобно Terrestrisuchus и Dibothrosuchus , сочленение с лучевой костью на плечевой кости уже, чем с локтевой . Ширина нижнего конца плечевой кости в 2,5 раза больше ширины стержня, как у Batrachotomus (2,5), Ticinosuchus (2,7), Postosuchus (2,4) и Terrestrisuchus (2,4), но меньше, чем у Turfanosuchus (3,75). ^[1]

В тазу подвздошная кость имеет слабо расширенный лобный отросток, как у Turfanosuchus , Euparkeria , Postosuchus и Caiman . Передняя часть сочленения с лобковой костью простирается дальше отростка, как у Turfanosuchus , Euparkeria , Saurosuchus , Postosuchus и Lagerpeton . Между тем, задний отросток длинный, как у Turfanosuchus и Postosuchus . Вдоль дна этого отростка имеется выступ, наиболее похожий на таковые у Terrestrisuchus , Dromicosuchus и Marasuchus . Крестцовые ребра сочленяются на этом выступе, в отличие от Turfanosuchus , где выступ расположен выше. Вертлужная впадина , или бедренная впадина, у Gracilisuchus была больше, чем у других архозаврообразных . Как и у Turfanosuchus , Marasuchus , Lagerpeton и других архозавров, вертлужная впадина не имеет перфорации, а над вертлужной впадиной имеется опора для бедренной кости . ^[3]

Необычно, но, как и у Tropidosuchus , Protosuchus и Orthosuchus , сочленение с подвздошной костью на лобковой кости короткое. ^[3] Из этого сочленения вниз выступает небольшой костный язычок, который был обнаружен только у Postosuchus . На лобковой кости нет выступающей поверхности вертлужной впадины, ^[1] и нет видимого сочленения с седалищной костью ; первый похож на Fasolasuchus и Orthosuchus , а последний похож на современных крокодилов . ^[3] На задней поверхности «фартука» лобковой кости присутствует L-образная пластинка . Сочленение между двумя половинами седалищной кости характерно близко к верхней части кости, ^[1] при этом отделенная часть составляет всего 22% длины кости; у Ornithosuchus может быть похожее состояние. ^[3]

Примерно 55% нижней части бедренной кости изогнуты, что приводит к сигмовидной форме. Верхняя часть головки бедренной кости расширена к средней линии, причем расширение очень напоминает таковые у Fasolasuchus , Postosuchus и фитозавра Parasuchus . Также имеется небольшой выступ вперед, как у Pseudohesperosuchus . Как у Macelognathus и Trialestes , четвертый вертел , характерный для архозавров, развит слабо. На нижнем конце бороздка, разделяющая сочленения с большеберцовой и малоберцовой костями , неглубокая, как у Turfanosuchus , Euparkeria , Tropidosuchus , Riojasuchus , Marasuchus и Lagerpeton . Углубления на задней и внешней поверхностях также слабо развиты, как у Aetosauroides и Marasuchus . Большеберцовая кость составляет 90% длины бедренной кости, как и у других базальных архозавров, с прямым стержнем, как у Euparkeria , Aetosauroides , Neoaetosauroides , Fasolasuchus , Postosuchus и Lagerpeton . Нижний конец кости шире, чем длиннее, как у Dromicosuchus . Примерно на четверти пути вниз от вершины малоберцовой кости имеется изгиб, где расположен удлиненный, слаборазвитый подвздошно-малоберцовый вертел. ^[1] Euparkeria , Marasuchus , Terrestrisuchus , Dromicosuchus и Effigia имеют столь же слаборазвитый вертел. ^[3]

Подобно Turfanosuchus и другим членам Crurotarsi , Gracilisuchus имеет «крокодилово-нормальный» голеностопный сустав, при этом астрагал и пяточная кость соединены «штифтовым» суставом. В отличие от Turfanosuchus , Euparkeria и Marasuchus , астрагал имеет «винтовое» сочленение с большеберцовой костью со слегка расходящимися сочленяющимися поверхностями. Как у Turfanosuchus и Euparkeria , выемка на передней части астрагала покрывает более половины поверхности. В отличие от этих двух, внутренняя поверхность астрагала имеет одну плоскую поверхность вместо двух. Пяточная кость имеет «скользящее» сочленение с малоберцовой костью, как у Turfanosuchus и других псевдозухий. На задней части кости имеется выемка, как у Turfanosuchus , Aetosauroides , Fasolasuchus , Dromicosuchus , Protosuchus и Caiman . Бугорок рядом с выемкой направлен назад и шире, чем выше, как у Turfanosuchus и aetosaurs. В стопе пять пальцев, причем число фаланг, сохранившихся на каждом пальце, составляет 2-3-2-2-1 от первого пальца до пятого; первый палец полностью сохранился. ^[3]

Gracilisuchus имел два ряда костных пластин, известных как остеодермы, над шеей и туловищем, причем первая пара начиналась сразу за черепом. Они, по-видимому, не продолжаются над бедром; это может быть связано с отсутствием «столиков» в невральных отростках задних позвонков, или это может быть артефактом консервации. Как и у Turfanosuchus , Ticinosuchus , Saurosuchus и Qianosuchus , было две пары остеодерм над каждым позвонком. Каждая остеодерма слегка перекрывает ту, что находится сразу за ней, а левая остеодерма каждого ряда немного дальше вперед, чем правая, создавая асимметричный вид. Такое ступенчатое расположение также наблюдается у Euparkeria , Ticinosuchus , Nundasuchus , Qianosuchus , Prestosuchus и Saurosuchus . ^[1]

В то время как остеодермы из самого переднего ряда треугольные, остеодермы дальше сзади имеют листовидную форму. Эти листовидные остеодермы имеют небольшие передние выступы, где они встречаются друг с другом по средней линии, как у Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от Postosuchus , Batrachotomus и Saurosuchus , которые обладают остеодермами с передними выступами, расположенными дальше по бокам. Поверхность каждой остеодермы несет продольный срединный гребень с углублением с обеих сторон. Это похоже на Saurosuchus и Batrachotomus , но в отличие от Turfanosuchus , Euparkeria , Erpetosuchus , Parringtonia и Postosuchus , у которых все гребни не находятся на средней линии. Различные образцы Gracilisuchus имеют различную текстуру поверхности остеодермы; некоторые гладкие, как у Turfanosuchus , в то время как другие имеют радиальные ямки и бороздки, как у Erpetosuchus . ^[1]

Ромер считал Gracilisuchus «совершенно ясным[ly]» родственником шотландского Ornithosuchus из -за сходства в строении черепа и других скелетных черт. Когда Алик Уокер описал Ornithosuchus в 1964 году, он предположил, что Teratosaurus и Sinosaurus были его ближайшими родственниками, вместе образуя семейство Ornithosuchidae . Он также предположил, что они были тероподами . В то время тероподы были разделены на две группы в соответствии с классификацией Ромера 1956 года: Coelurosauria (тероподы с длинной шеей и маленькой головой) и Carnosauria (тероподы с короткой шеей и большой головой). Уокер считал, что орнитозухиды принадлежат к последней группе из-за сильного морфологического сходства между поясами конечностей Ornithosuchus , Albertosaurus , Gorgosaurus и Antrodemus (= Allosaurus ). Он определил орнитозухидов как предковую триасовую группу, от которой произошли юрские и меловые карнозавры. ^[2]

Эта оценка оставалась довольно популярной в последующие годы и была принята Ромером для издания его учебника Vertebrate Paleontology 1966 года . К моменту описания Ромером Gracilisuchus в 1972 году географический ареал орнитозухид расширился, включив аргентинских Venaticosuchus и Riojasuchus , которые были отнесены к семейству Бонапартом в 1969 году. Ромер отметил, что Gracilisuchus был самым маленьким и старейшим известным членом группы на сегодняшний день и, соответственно, имел довольно базальную морфологию (несмотря на предположительно аберрантные черты, такие как частичное закрытие подвисочного окна ). Однако у него были сомнения относительно идентификации Уокером орнитозухид как динозавров, отметив базальные черты архозавров, такие как закрытая вертлужная впадина, остеодермы и нормальная для крокодила лодыжка. Таким образом, он считал, что предположительно карнозавридические черты являются результатом конвергенции. ^[2]

В последующие годы возникли сомнения относительно того, можно ли отнести Gracilisuchus к Ornithosuchidae. В 1979 году Артур Круикшанк разделил псевдозухий («крокодиловых» архозавров) на две группы в зависимости от того, имели ли они «крокодилово-нормальные» или «крокодилово-обратные» (где штифт и гнездо расположены на противоположных костях) лодыжки. Он заметил, что в то время как у Gracilisuchus был «крокодилово-нормальный» сустав, у других орнитозухидов был «крокодилово-обратный» сустав; таким образом, он исключил Gracilisuchus из Ornithosuchidae. Дональд Бринкман в 1981 году отметил, что без дополнительной информации о происхождении «крокодильих» суставов можно было бы предположить, что «крокодилье-нормальные» суставы представляют собой базальное состояние, которое сохранилось у Gracilisuchus , а «крокодилье-обратные» суставы представляют собой специализацию более поздних орнитозухид.

Однако в то же время Бринкман отметил ряд других черт у Gracilisuchus , которые отличаются от «продвинутых» орнитозухид. К ним относятся прямоугольное анторбитальное окно; округлое дно глазницы из-за отсутствия выступающего выступа скуловой кости перед глазом; высокая, тонкая квадратоскуловая кость; отсутствие зазора между зубами предчелюстной и верхней челюстей ; прямоугольное подвисочное окно; вогнутый фланец на задней части чешуйчатой ​​кости ; задняя часть нижней челюсти не раздвоена и простирается назад только над нижнечелюстным окном; пластинчатая кость образует дно челюсти, а не ограничивается ее внутренней поверхностью; отсутствие килей в шейных позвонках; и наличие двух рядов остеодермы над каждым позвонком вместо одного. Первый, четвертый и пятый из них являются общими с Euparkeria , что позволяет Бринкману рассматривать их как базальные признаки; однако по остальным признакам Euparkeria больше похожа на «продвинутых» орнитозухид.

По словам Бринкмана, это оставило две возможности: либо Gracilisuchus произошел от базального состояния орнитозухид способом, отличным от других орнитозухид, либо он представляет собой совершенно иную эволюционную радиацию , отдельную от орнитозухид. Он отметил интригующие сходства между Gracilisuchus и представителями Sphenosuchia; третья и шестая из вышеперечисленных черт являются общими для Sphenosuchus и Pseudohesperosuchus , в то время как девятая — для Lewisuchus . Таким образом, в филогенетическом дереве Бринкман предварительно изобразил Gracilisuchus как более близкого к «крокодиловой линии» Erythrosuchidae , Rauisuchidae и Stagonolepididae (=Aetosauria), чем к Ornithosuchidae и Euparkeriidae .

Филогенетический анализ вскоре подтвердил гипотезу Бринкмана о том, что Gracilisuchus был ближе к архозаврам «крокодиловой линии». В 1988 году Майкл Бентон и Джеймс Кларк опубликовали филогенетический анализ, включающий Gracilisuchus и 16 других таксонов . Он был обнаружен как член Suchia, группы, определенной Бернардом Кребсом как характеризующаяся «нормальной для крокодила» лодыжкой, среди других характеристик. Внутри Suchia они обнаружили, что Gracilisuchus был сестринским таксоном крокодиломорфов и «псевдозухий» (которые они ограничительно определили, включив в них рауизухид и стагонолепидид). Он отличался от последних двух наличием посттеменных костей и отсутствием: ямки между основной затылочной и базисфеноидной костями ; сращения между атлантом (первым шейным позвонком) и интерцентрумом, элементом ниже аксиса; Дополнительные отростки на хвостовых невральных отростках; и остеодермы на нижней части хвоста. Между тем, орнитозухиды были ближе к динозаврам в Ornithosuchia , а Euparkeria была сестринским таксоном группы, содержащей зухий и орнитозухий.

В 1990 году Пол Серено и Андреа Аркуччи предположили, что орнитозухиды, к которым они относили Gracilisuchus , на самом деле были ближе к обычным архозаврам "крокодиловой линии", чем к динозаврам. Они назвали коллективную группу Suchia, Ornithosuchidae и Parasuchia (=Phytosauria) Crurotarsi и отметили некоторые объединяющие характеристики: сильный внутренний свод верхней части плечевой кости; нижний конец малоберцовой кости шире верхнего; специализированное "скользящее" сочленение между малоберцовой костью и пяточной костью; "винтовое" сочленение между большеберцовой костью и астрагалом; прочный бугор пяточной кости с расширяющимся нижним концом; и "выемка" в задней части верхнего конца лобковой кости. Gracilisuchus был идентифицирован как исключение по дополнительным объединяющим признакам, таким как массивный трохантер на малоберцовой кости и один ряд остеодерм на позвонок. Эта классификация была дополнительно пересмотрена Серено в 1991 году, когда он удалил Gracilisuchus из орнитозухид и использовал его для определения содержимого Suchia.

Последующие анализы не достигли консенсуса относительно взаимоотношений между Gracilisuchus и другими круротарзанами. Несмотря на эту неоднозначность, Gracilisuchus широко использовался в качестве основной внешней группы или таксона, представляющего базальное состояние, в анализах более производных псевдозухий, таких как крокодиломорфы, включая как крокодилоформных , так и сфенозухий (теперь известных как парафилетическая группа некрокодилоформных крокодиломорфов).

Анализ Дж. Майкла Пэрриша 1993 года отметил, что «похожая на шину» пятая плюсневая кость в стопе, вероятно, следствие уплотнения стопы, объединила Gracilisuchus с его сестринской группой, недавно определенной Paracrocodylomorpha (Poposauridae и Crocodylomorpha). Они образовали Rauisuchia вместе с Rauisuchidae. Однако Пэрриш также отметил, что Gracilisuchus отличался от других рауизухий отсутствием окостенения в задней части верхней части черепа и отсутствием окна между предчелюстной и верхней челюстями. В анализе 1994 года Ларс Юул переместил Gracilisuchus внутрь Paracrocodylomorpha, поместив его в качестве сестринского таксона Postosuchus (тогда попозаврид). Paracrocodylomorpha, в свою очередь, был объединен с Ornithosuchidae, чтобы сформировать Dromaeosuchia. Оба анализа показали , что чешуйчатый фланец Gracilisuchus гомологичен чешуйчатому фланцу Postosuchus и крокодиломорфов.

Описания материала Erpetosuchus в начале 2000-х годов сопровождались дальнейшими анализами, включающими Gracilisuchus . В описании североамериканского материала 2000 года Пол Олсен , Ханс-Дитер Сьюз и Марк Норелл выделили Gracilisuchus как более продвинутый, чем Stagonolepis , но более базальный, чем Postosuchus , Erpetosuchus и крокодиломорфы. Позже, при ревизии рода в 2002 году, Бентон и Уокер нашли противоположные гипотезы относительно положения Gracilisuchus : как более продвинутый, чем группа, содержащая Ornithosuchus и рауизухий ( Saurosuchus , Batrachotomus , Prestosuchus ); или находящийся в политомии с Ornithosuchus и рауизухиями. В обоих случаях она располагалась более базально, чем та же группа в анализе Олсена и коллег, и была объединена гребнем на чешуйчатой ​​кости над надвисочным окном и отсутствием отверстия на квадратной кости .

В анализе для второго издания The Dinosauria 2004 года Бентон провел еще один филогенетический анализ, обнаружив, что Gracilisuchus является сестринским таксоном Phytosauria (к тому времени переименованным из Parasuchia). Они образовали политомию с Ornithosuchidae, которая находилась в базальном положении относительно Suchia (определенной как включающей Stagonolepididae, Postosuchus и Crocodylomorpha), Fasolasuchus и Prestosuchidae . Позже, в 2006 году, та же самая связь с Phytosauria была обнаружена Чун Ли и коллегами в филогенетическом анализе, проведенном для дополнительного материала описания Qianosuchus . Они обнаружили, что эта группа находится в политомии с Ornithosuchidae; Qianosuchus ; группой Postosuchus и Crocodylomorpha; и группа Stagonolepididae, Fasolasuchus и Prestosuchidae.

Стивен Брусатте , Бентон, Десоджо и Макс Лангер провели наиболее полный филогенетический анализ на тот момент в 2010 году. Они отметили, что Gracilisuchus был «одиночным» таксоном в предыдущих анализах, который нельзя было определенно отнести к какой-либо конкретной группе. В их собственном анализе Gracilisuchus был сестринским таксоном группы, включающей Erpetosuchus и Crocodylomorpha, которые вместе с Aetosauria (к тому времени переименованными из Stagonolepididae) образовывали одну ветвь Suchia. Хотя они нашли сильную поддержку этой группировки в виде восьми синапоморфий (общих черт), причем две из них (включая окостенение и положение перилимфатического отверстия мозговой коробки) были однозначными, более поздняя оценка отметила, что это могло быть результатом плохой выборки не-рауизухий. Между тем, ревуэльтозавры и орнитозухиды образовали группу на противоположной ветви Suchia, будучи ближе к рауизухиям.

В 2011 году Стерлинг Несбитт провел еще один, более выборочный филогенетический анализ. В отличие от Пэрриша и Джула, он обнаружил, что Gracilisuchus приобрел чешуйчатый фланец независимо от Postosuchus и крокодиломорфов. Хотя он восстановил множество позиций для Gracilisuchus на разных деревьях, все они согласились, что Gracilisuchus был базальным зухом и был ближе к крокодиломорфам, чем к неархозавровым фитозаврам. Консенсус показал, что Gracilisuchus находится в политомии с группой Revueltosaurus и Aetosauria; Turfanosuchus ; и группой Ticinosaurus и Paracrocodylomorpha. Он отметил, что удаление Turfanosuchus сближает Gracilisuchus с орнитозухидами на одном возможном дереве, причем эта связь основана на недвусмысленных синапоморфиях, таких как наличие трех предчелюстных зубов; длина лобковой кости составляет более 70% от длины бедренной кости; лобковая кость длиннее седалищной кости; наличие срединного зазора в нижней части седалищной кости; и отсутствие «крючка» на верхнем конце пятой плюсневой кости.

Переописание задних конечностей Gracilisuchus Лекуоной и Десохо в 2011 году позволило включить дополнительные данные в последующие анализы. Лекуона и Десохо также отметили, что слабое развитие четвертого вертела и головки бедренной кости было общим с представителями Sphenosuchia, что допускало возможность того, что они образовали монофилетическую группу. Однако они также отметили, что анализ Несбитта подтверждает позицию вне Crocodylomorpha из-за отсутствия перфорированной вертлужной впадины. ^[3]

В 2014 году анализ, проведенный Ричардом Батлером, модифицированный по сравнению с анализом Несбитта, впервые предположил, что Gracilisuchus образовал группу с Turfanosuchus и Yonghesuchus , двумя базальными зухиями со схожей запутанной таксономической историей. Группа была названа Gracilisuchidae. Они обнаружили, что Gracilisuchidae был сестринским таксоном группы, содержащей Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha, причем все они вместе образовывали сестринский таксон для группы, состоящей из Revueltosaurus и Aetosauria; обе подгруппы ранее были восстановлены Несбиттом. Было получено весомое подтверждение для Gracilisuchidae в виде шести недвусмысленных синапоморфий: отросток на задней части предчелюстной кости, который вписывается в щель на внешней поверхности носовой кости ; носовая часть, граничащая с верхней частью предглазничного окна; сужающаяся лобная кость ; наличие углубления на дне пяточного бугра; остеодермы, загнутые вниз на своих внешних краях; и наличие треугольного отростка с четкой вершиной на верхней челюсти. ^[5]

В пределах Gracilisuchidae Батлер и коллеги отметили, что Gracilisuchus, вероятно, был ближе к Yonghesuchus, чем к Turfanosuchus , из-за трех синапоморфий: контакт между чешуйчатой ​​и заглазничной костями , продолжающийся назад вдоль большей части нижней поверхности первой; скуловая кость, останавливающаяся на заднем конце подвисочного окна; и соединение базисфеноида и парасфеноида, расположенное между пластинчатыми треугольными выступами основной затылочной кости, известными как бугра, с базиптеригоидными отростками у основания базисфеноида, которые были по крайней мере в 1,5 раза длиннее своей ширины. Однако было получено слабое подтверждение этой связи, частично из-за неполноты материала, относящегося к Yonghesuchus . ^[5]

Лекуона, Десохо и Пол провели еще один анализ, основываясь на работе Батлера и коллег, а также на диссертации Лекуоны 2013 года, в 2017 году, чтобы сопровождать их переописание Gracilisuchus . Они обнаружили те же самые филогенетические договоренности внутри Gracilisuchidae и по отношению к другим псевдозухиям. Однако их анализ смог предоставить хорошо разрешенное дерево даже с включением эрпетозухид ( Erpetosuchus и Parringtonia ) ; включение эрпетозухид свело Gracilisuchidae к политомии в анализе Батлера и коллег. Лекуона и коллеги добавили две синапоморфии Gracilisuchidae к тем, что перечислены Батлер: отсутствие вклада скуловой кости в посторбитальную перекладину позади глазницы и сочленения с малоберцовой костью и астрагалом, образующие непрерывную структуру на пяточной кости. Они также удалили исходный признак, связанный с пяточным бугром. Наконец, они добавили одну синапоморфию, объединяющую Gracilisuchus и Yonghesuchus : отсутствие вклада посторбитальной кости в границу подвисочного окна. ^[1]

Из-за предполагаемого родства с Ornithosuchus , Ромер реконструировал Gracilisuchus как факультативное двуногое в своем первоначальном описании. И Уокер, и Бонапарт отметили, что передние конечности орнитозухидов были значительно редуцированы по сравнению с задними, с аналогичными редуцированными пальцами, которые были больше приспособлены для хватания, чем для передвижения. Хотя рука не сохранилась у Gracilisuchus , Ромер отметил, что его передние конечности составляли три пятых длины задних конечностей, как у орнитозухидов; однако эта интерпретация была основана на материале, который с тех пор был переназначен. ^[1]

Местность, где был обнаружен Gracilisuchus , известна как местность Лос-Чаньярес и расположена на 29°49′8.9″S 67°48′47.9″W / 29.819139°S 67.813306°W / -29.819139; -67.813306 . Она состоит из бесплодных земель у подножия широтного уступа , при этом обнаженные породы состоят из полевых шпатов и кварцевых зерен, а также стеклянных осколков, заключенных в геологическом кремнеземе и глине . Эти породы принадлежат к нижней части формации Чаньярес , которая локально залегает над формацией Тарьядос и подстилает формацию Лос-Растрос . Начиная примерно с 10 метров (33 фута) выше границы между формациями Тархадос и Чаньярес, по всей породе присутствуют коричневые конкреции карбоната . Именно в этих конкрециях были найдены останки Gracilisuchus и других четвероногих. ^[6]

В отличие от других карнийских ( позднетриасовых ) формаций, в формации Чаньярес нет останков динозавров. Это побудило исследователей приписать Чаньярес среднетриасовый возраст. Из-за общих фаунистических компонентов корреляции с зоной комплекса динодонтозавров формации Санта-Мария в Бразилии использовались для приписывания Чаньярес ладинского возраста. ^[7] Аргон-аргоновое датирование формации Исчигуаласто (которая локально залегает над Лос-Растрос) в 1993 году также дало возраст, близкий к границе ладиния и карния, ^[8] таким образом ограничивая Чаньярес ладинским ярусом. ^[6] Однако более точное уран-свинцовое датирование впоследствии потребовало пересмотра геологической шкалы времени . ^[9] Исчигуаласто был переопределен в поздний карнийский ярус, что сделало возможным карнийский возраст для Чаньярес. ^[10] Это было подтверждено уран-свинцовым датированием месторождений Чаньярес в 2016 году, ^[11] что указывает на ранний карнийский возраст от 236 до 234 миллионов лет. ^[1]

• ископаемая летопись крокодиломорфа