Глиптотерий
Вымерший род млекопитающих, принадлежащих к отряду броненосцев из отряда ксенартранов.

Глиптотерий
Голотип G. texanum ( USNM 10536), Национальный музей естественной истории
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Поясная кость
Семья:Хламифориды
Подсемейство:† Глиптодонтины
Род:† Глиптотерий
Осборн, 1903 г.
Типовой вид
† Глиптотерий тексанум
Осборн, 1903 г.
Другие виды
  • † G. cylindricum (Браун, 1912)
Распространение глиптотериев (оранжевый) по сравнению с глиптодонами (зеленый).
Синонимы
  • Бореостракон Симпсон, 1929
  • Брахиостракон Браун, 1912 г.
  • Ксеноглиптодон Мид, 1953 г.
Синонимы G. texanum
  • Glyptotherium arizonae Гидли, 1926
  • Xenoglyptodon fredericensis Мид, 1953
  • Glyptodon fredericensis (Мид, 1953)
Синонимы G. cylindricum
  • Glyptodon mexicanum Куатапаро и Рамирес, 1875 г.
  • Глиптодон наторсти Феликса и Ленка, 1875 г.
  • Glyptodon petaliferus Коп, 1888
  • Брахиостракон цилиндрический Браун, 1912
  • Brachyostracon mexicanum (Куатапаро и Рамирес, 1875)
  • Glyptodon rivipacis Хей, 1923
  • Boreostracon floridanus Симпсон, 1929
  • Glyptotherium floridanum Симпсон, 1929 г.
  • Glyptotherium mexicanum (Куатапаро и Рамирес, 1875 г.)

Glyptotherium (от греческого «желобчатый или вырезанный зверь») — род глиптодонтов (вымершая группа крупных травоядных броненосцев ) семейства Chlamyphoridae (семейство южноамериканских броненосцев), которые жили с раннего плиоцена , около 3,6 миллионов лет назад, до позднего плейстоцена, около 15 000 лет назад. Он имел широкое распространение, обитая в Соединенных Штатах , Мексике , Гватемале , Коста-Рике , Гондурасе , Сальвадоре , Панаме , Венесуэле и Бразилии . Род был впервые описан в 1903 году американским палеонтологом Генри Фэрфилдом Осборном, а типовой вид — G. texanum , на основе ископаемых, найденных в плиоценовых отложениях Бланкан в Льяно-Эстакадо , штат Техас , США. С тех пор окаменелости Glyptotherium были обнаружены во многих других местах захоронения ископаемых, от Флориды до Колумбии. Другой вид, G. cylindricum , был назван в 1912 году охотником за окаменелостями Барнумом Брауном на основе частичного скелета, который был обнаружен в отложениях плейстоцена в Халиско, Мексика . Эти два вида различаются по нескольким аспектам, включая возраст, при этом G. texanum относится к более древним слоям раннего плиоцена и раннего плейстоцена , тогда как G. cylindricum встречается исключительно в позднем плейстоцене .

Glyptotherium был крупным, четвероногим, травоядным броненосцем с бронированным панцирем (верхняя часть панциря), который состоял из сотен взаимосвязанных остеодерм (структур в дерме, состоящих из кости). Другие части брони покрывали хвост и крышу черепа , череп был высоким с гипсодонтными (высококорончатыми) зубами. Что касается посткраниальной анатомии, таз , слитый с панцирем, амальгамированный позвоночник, короткие конечности и маленькие пальцы характерны для Glyptotherium и его родственников. Glyptotherium достигал до 2 метров (6,56 футов) в длину и 400 килограммов (880 фунтов) в весе, что делало его одним из крупнейших глиптодонтов, но не таким большим, как его близкий родственник Glyptodon или Doedicurus , крупнейший известный глиптодонт. Glyptotherium морфологически и филогенетически наиболее похож на Glyptodon, однако они отличаются по нескольким параметрам. Glyptotherium в среднем меньше, с более коротким панцирем, относительно длинным хвостом и тонкой скулой или скуловой костью.

Глиптодонты впервые появились в эоцене , но значительно разнообразились в миоцене и плиоцене , в основном в сантакрусских стоянках Аргентины . Однако их разнообразие уменьшилось в плейстоцене, хотя они достигли пика размеров в этот период. Глиптотерий считается примером североамериканской мегафауны , большинство из которых вымерли и, возможно, были уничтожены изменением климата или вмешательством человека. Глиптотерий был в первую очередь травоядным , но также имел смешанную диету из фруктов и других растений, которые обитали на открытых лугах. Броня могла защищать животное от хищников, многие из которых сосуществовали с Глиптотерием во время его существования, включая «саблезубого кота» Смилодона , «собаку-дробилку» Борофагуса и «короткомордых медведей» ( Tremarctinae ).

История и филогения

Ископаемые останки, относящиеся к Glyptotherium, были найдены еще в 1870-х годах, когда инженеры-строители Дж. Н. Куатапаро и Сантьяго Рамирес собрали череп, почти полный панцирь и связанный с ним посткраниальный скелет глиптодонта из дренажного канала около Текискьяка , Мексика ; останки относятся к ранчолабрейскому периоду плейстоцена . [1] [2] [3] Это было первое открытие глиптодонта в Северной Америке. [2] [3] В 1875 году Куатапаро и Рамирес назвали ископаемые останки Glyptodon mexicanum , но они были утеряны . [1] [4] Другой вид Glyptodon из Мексики был описан в 1889 году, G. nathoristi, немецкими палеонтологами на основе остатков панциря из плейстоценовых местонахождений в Эхутле , Оахака . [5] [6] Оба эти вида с тех пор были синонимизированы с G. cylindricum. [2] [3]

Первые ископаемые останки Glyptotherium , описанные в Соединенных Штатах, были описаны в 1888 году палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом и состояли только из одной остеодермы панциря, которая была собрана в нижнеплейстоценовых « Equus Beds» округа Нуэсес , штат Техас . [7] [2] Коуп назвал свою остеодерму Glyptodon peltaliferus , [8] но Коуп не дал виду надлежащего описания, которое соответствовало бы правилам Международного комитета номенклатуры номенов , сделав его nomen nudum , и с тех пор он был синонимизирован с G. cylindricum . [2] [3] В следующем году Джозеф Лейди назвал Glyptodon floridanus на основе изолированных остеодерм панциря и частей хвостовой брони, хотя некоторые из них также были отнесены к G. peltaliferus , [9] которые были собраны в плейстоценовых отложениях в округе ДеСото , штат Флорида . [10] [11] Этот вид теперь рассматривается как nomen vanum и считается младшим синонимом Glyptotherium cylindricum в обзоре рода, проведенном американскими палеонтологами Дэвидом Джиллеттом и Клейтоном Рэем (1981). [12] [2]

Голотип G. texanum рядом со скелетом южного голохвостого броненосца.
Голотип G. texanum рядом со скелетом южного голохвостого броненосца .

Сам Glyptotherium был назван в 1903 году, когда окаменелости, собранные экспедицией Американского музея естественной истории под руководством Дж. У. Гидли в раннеплиоценовых слоях из формации Бланко в Льяно-Эстакадо , штат Техас, были описаны Генри Фэрфилдом Осборном как новый род и вид глиптодонта, Glyptotherium texanum . [7] Окаменелости были отложены в AMNH и состоят из панциря и связанных с ним посткраниальных элементов, одного из немногих известных скелетов G. texanum . [7] [2] Родовое название Glyptotherium происходит от греческих корней glyph, означающих «резной» или «рифленый», в честь его родственника Glyptodon , и therion, означающих «зверь», широко используемый суффикс для доисторических млекопитающих. Видовое название типового вида, G. texanum, дано в честь открытия голотипа в Техасе. [7]

Другая находка была сделана в 1910 году, когда во время путешествия в Халиско , Мексика, охотник за окаменелостями Барнум Браун собрал полный спинной панцирь и несколько дополнительных окаменелостей, включая зубы, одной особи из плейстоценовых слоев этого района. [3] [13] Образец также был отправлен в Американский музей естественной истории, где он был описан Брауном в 1912 году как новый род и вид глиптодонта, Brachyostracon cylindricum . [13] Название вида cylindricum, означающее «цилиндрический», произошло от цилиндроидной анатомии премоляров у голотипа G. cylindricum. [13] Браун также рекомбинировал Glyptodon mexicanum в Brachyostracon mexicanum. [13] Brachyostracon теперь рассматривается как синоним Glyptotherium на уровне рода, но G. cylindricum является действительным видом. [2] [14] В 1923 году Оливер Перри Хей назвал новый вид Glyptodon , G. rivipacis , на основе ископаемых, описанных Лейди из округа ДеСото , Флорида. [15] Этот вид теперь рассматривается как nomen nudum и является синонимом Glyptotherium cylindricum . [2] [16] Хей также описал хорошо сохранившиеся окаменелости, включая элементы черепа и зубы, которые были собраны из ранчолабрийских слоев в Вулф-Сити и Синтоне, Техас , которые были отнесены к Glyptodon peltaliferus Коупа . [14] С тех пор эти окаменелости относят к G. cylindricum. [2] [14]

Третий род североамериканских глиптодонтов, Boreostracon floridanum , был установлен Джорджем Гейлордом Симпсоном в 1929 году на основе нескольких изолированных образцов, обнаруженных Американским музеем естественной истории из местонахождений эпохи Ранчолабрей во Флориде, причем голотипным образцом была задняя часть панциря, обнаруженная в местонахождении Семинол-Филд в округе Пинеллас , Флорида. [12] [17] Симпсон отнес все ранее описанные из Флориды окаменелости к B. floridanum и считал, что все окаменелости глиптодонтов, обнаруженные в Северной Америке, не принадлежат к Glyptodon . [17] Однако Симпсон решил не выделять новый род или вид для Glyptodon peltaliferus , но по-прежнему считал, что они относятся к отдельной форме глиптодонтов. [17] Boreostracon floridanum был синонимизирован с Glyptotherium cylindricum. [2]

Исследования североамериканских глиптодонтов прекратились после исследований Гидли, Хея, Симпсона и других, но некоторые палеонтологи по-прежнему ошибочно относят ископаемые останки с континента к глиптодонтам . [14]

В 1927 году Университет Оклахомы собрал множество окаменелостей раннего плейстоцена в местности Фредерик, штат Оклахома , включая несколько фрагментарных окаменелостей глиптодонтов, лошадиных , гомфотериев и верблюдовых . [18] Первоначально окаменелости глиптодонтов были отнесены к Glyptodon в 1928 году, [19] [20], но не были должным образом описаны до 1953 года. [18] Они были описаны как новый род и вид, Xenoglyptodon fredericensis , в 1953 году на основе частичной нижней челюсти и нескольких зубов. [18] В настоящее время этот вид считается младшим синонимом Glyptotherium texanum . [2] [14] После того, как все эти роды были названы, большая переоценка была проведена только в 1981 году, Дэвид Джиллетт и Клейтон Рэй опубликовали монографию о североамериканских глиптодонтах. В своей монографии они рекомбинировали все ранее названные роды и виды в Glyptotherium, синонимизировали некоторые виды, а также исследовали экологию, анатомию и распространение рода. [14] Однако G. arizonae, G. floridanum и G. mexicanum были сохранены как валидные виды, [14] все из которых позже были синонимизированы с G. texanum и G. cylindricum после открытия более полных скелетов, которые доказали их синонимию. [2] [21] После более позднего обзора первый вид был объявлен младшим синонимом G. texanum [2] [21] , а последние два — синонимами G. cylindricum . [2]

С 2000-х по 2020-е годы к роду были отнесены сотни дополнительных окаменелостей из Центральной Америки и Бразилии. [22] [23] К ним относятся окаменелости, ранее относимые к Glyptodon и Hoplophorus , поскольку многие окаменелости были поспешно отнесены к обоим родам палеонтологами 19 века. [22] [24] Один из образцов, переотнесенных к Glyptotherium , изолированный остеодерм спинного панциря, был собран в карбонатных пещерах плейстоценового возраста в Лагоа-Санта , Минас-Жерайс , Бразилия, Фридрихом фон Селловым в начале 1800-х годов. [22] Позднее он был описан как новый вид Hoplophorus , H. meyeri , в 1845 году датским палеонтологом Петером Вильгельмом Лундом . [25] [24] [22] Однако Лунд неправильно назвал таксон, сделав его nomen nudum . [22] Остеодерм был отнесен к Glyptotherium в 2010 году, что сделало его первым известным образцом Glyptotherium . [22] В 2022 году было описано множество окаменелостей Glyptotherium cylindricum , включая черепа, некоторые из которых сохранили патологии, вызванные людьми, которые были собраны из нескольких мест в Фальконе , на севере Венесуэлы, которые датируются поздним плейстоценом. [26]

Портрет Барнума Брауна
Портрет Барнума Брауна , первооткрывателя G. cylindricum.

Филогения

Glyptotherium — род подсемейства Glyptodontinae, вымершей группы крупных, полностью бронированных броненосцев, которые впервые появились в позднем эоцене (около 33,5 млн лет назад) и вымерли в период вымирания позднего плейстоцена — раннего голоцена . [27] Glyptodontinae классифицировался как отдельное семейство или даже надсемейство до 2016 года, когда древняя ДНК была извлечена из панциря 12000-летнего образца Doedicurus (крупного глиптодонта с булавой) и был реконструирован почти полный митохондриальный геном (76-кратное покрытие ). Сравнение с ДНК современных броненосцев показало, что глиптодонты отделились от толипеутиновых и хламифориновых броненосцев примерно 33,5 млн лет назад в позднем эоцене . [27] [28] Это побудило переместить их из их собственного семейства, Glyptodontidae, в существующее Chlamyphoridae в качестве подсемейства, переименованного в Glyptodontinae. [28] Следуя этим генетическим данным и ископаемым данным, глиптодонты быстро развили свою характерную анатомию и огромные размеры (также известные как гигантизм), возможно, из-за понижения температур, более сухого климата, расширения саванн и размера плотоядных животных, таких как Arctotherium и Smilodon . [27] Chylamyphoridae — это группа в отряде Cingulata, которая включает всех существующих броненосцев в дополнение к другим ископаемым группам, таким как Pachyarmatheriidae и Pampatheridae . Сама Cingulata входит в базальную группу млекопитающих Xenarthra, которая включает ряд американских групп млекопитающих, таких как Vermilingua (муравьеды) и Folivora (ленивцы и наземные ленивцы ) в отряде Pilosa . Следующий филогенетический анализ был проведен Фредериком Дельсюком и его коллегами в 2016 году и представляет собой филогению Cingulata с использованием древней ДНК Doedicurus для определения его положения и положения других глиптодонтов: [27] [29]

 Поясная кость 
Броненосец Розовой Феи
Броненосец розовая фея , современный вид хламифорид.

Внутренняя филогения Glyptodontinae запутана и находится в движении, многие виды и семейства были выделены на основе фрагментарного или недиагностического материала, не имеющего всестороннего обзора. [30] [24] [2] Обычно его считают отдельным семейством, но анализы ДНК свели его к подсемейству с трибами вместо подсемейств. Одна триба, Glyptodontini (обычно обозначаемая как Glyptodontinae), представляет собой группу более молодых и крупных глиптодонтов, которые эволюционировали в среднем миоцене (около 13 млн лет назад) с Boreostemma , [31] но разделились на 2 рода, Glyptodon на юге и Glyptotherium на севере, [2] хотя Glyptodon также жил на севере Южной Америки в Колумбии . [2] [32] Glyptodontini часто восстанавливается как более базальный по отношению к большинству других глиптодонтов, таких как Doedicurus , Hoplophorus и Panochthus . Glyptodontini отличается от других групп, например, тем, что у него есть большие, конические бугорчатые остеодермы, отсутствующие или присутствующие только на каудальной (хвостовой) выемке на заднем конце панциря, и иная орнаментация брони на панцире, чем на хвосте. [33] Родственный таксон или ближайший родственник(и) другого таксона для Glyptotherium — это род Glyptodon , который развился в среднем плейстоцене в Аргентине. [33] [30] Glyptotherium почти идентичен Glyptodon во многих аспектах, настолько, что первые описанные ископаемые останки Glyptotherium были ошибочно идентифицированы как останки Glyptodon . [14] [1]

Когда в 1903 году Генри Фэрфилд Осборн впервые описал Glyptotherium , он поместил его на уровень семейства Glyptodontidae, и хотя он был похож на Glyptodon , Осборн заявил, что по внешнему виду и классификации он был ближе к Panochthus и Neosclerocalyptus (затем Sclerocalyptus ). [7] Барнум Браун считал, что его род Brachyostracon и его 2 вида, B. cylindricum и B. mexicanum , были в их собственном семействе глиптодонтов, основываясь на удлинении черепа последнего вида и ширине панциря по сравнению с его длиной. [13] Однако Браун не придумал нового названия для этого семейства, а вместо этого классифицировал род в составе Sclerocalyptidae вместе с южноамериканскими глиптодонтами, такими как Panochthus , Neosclerocalyptus и Plohophorus . [13] Джордж Гейлорд Симпсон классифицировал свой род Boreostracon как близкого родственника Glyptodon , но все еще считал, что существует несколько родов североамериканских глиптодонтов. [17] Ксеноглиптодон был помещен как глиптодонт, близкий к другим североамериканским родам Мидом (1953), но он не указал его связь с южноамериканскими родами. [18] Ниже приведен филогенетический анализ, проведенный Куадрелли и др ., 2020 для Glyptodontinae, с Glyptodontidae как семейством, а не подсемейством, который фокусируется на продвинутых глиптодонтах: [33]

Хламифориды

Euphractus sexcinctus

Пампатерий

Глиптодонтины

Описание

Восстановление жизни
Восстановление жизни G. texanum.

Как и его нынешний родственник, броненосец, Glyptotherium имел панцирь, покрывавший все его туловище, с меньшей броней, также покрывающей крышу черепа, подобно черепахе . Однако, в отличие от панциря (верхнего панциря) черепахи, панцирь Glyptotherium состоял из сотен мелких шестиугольных чешуек, при этом Glyptotherium сохранял до 1800 остеодерм (костных структур в дерме) или более у каждой особи. [34] Осевой скелет глиптодонтов показывает обширное сращение в позвоночнике, а таз (тазовая кость) сращен с панцирем, что делает таз полностью неподвижным. [14] Glyptotherium был очень гравипортальным и имел короткие конечности, которые очень похожи на конечности других глиптодонтов. Большие хвосты глиптодонтов, вероятно, служили противовесом остальной части тела, а хвостовой панцирь глиптотерия заканчивался тупой трубкой, состоящей из 2-3 сросшихся трубок [2] , в отличие от таковых у южноамериканских глиптодонтов с булавовидными хвостами. [35] Пальцы глиптотерия очень толстые и приспособлены для выдерживания веса, хотя некоторые сохраняют большие когтевые ножны, которые имели промежуточную морфологию между когтями и копытами. [14] В плейстоцене глиптодонты уменьшились в филогенетическом разнообразии, но увеличились в размерах. [26] [2] Вес и размеры глиптотерия различаются, но G. texanum был меньше и легче, чем более поздний вид, G. cylindricum. Один экземпляр G. cylindricum был оценен в 350-380 килограммов, по сравнению с 457 кг его родственника Glyptodon reticulatus. [26] Самые большие оценки массы Glyptotherium основаны на взрослых экземплярах из Бразилии и Аризоны, при этом одна оценка образца G. cylindricum дает его в 710 килограммов (1570 фунтов), а особь G. texanum — в 1165 килограммов (2568 фунтов). [36] Один экземпляр G. cylindricum , AMNH 15548, сохранил длину панциря 1690 сантиметров по сравнению с всего лишь 1400 см для MSM P4464, образца G. texanum . [2]

Черепа G. cylindricum из Венесуэлы.
Черепа G. cylindricum из Венесуэлы.

Glyptotherium texanum отличается от G. cylindricum конфигурацией внешней скульптуры симметричных, шестиугольных остеодерм в дорсальном панцире. У остеодерм взрослого G. texanum центральные фигуры остеодерм плоские или слабо выпуклые и очень большие, тогда как у G. cylindricum они плоские или вогнутые и намного меньше. [2] [37] У обоих видов центральные фигуры остеодерм становятся больше к краям панциря. [2] [21] Хотя считалось, что G. texanum крупнее G. cylindricum , считается, что род был одинаково большим на протяжении плиоцена и плейстоцена. [2]

Череп и нижняя челюсть

Зубная система глиптодонтов полностью состоит из гипсодонтных (зубы с высокой коронкой, приспособленные для выпаса), молярных зубов, щечных зубов, которые являются одними из самых гипсодонтных, известных у наземных млекопитающих. [38] Черепа глиптодонтов имеют несколько уникальных особенностей: верхняя челюсть и небные кости увеличены по вертикали, чтобы освободить место для молярных зубов, в то время как мозговая коробка брахицефальная , короткая и плоская. [39] Кожная броня не ограничивалась панцирем и хвостом, поскольку крыша черепа была защищена «головным щитом», состоящим из остеодерм. [26] [40] Некоторые палеонтологи предположили, что у глиптотерия и некоторых глиптодонтов также был хоботок или большая морда, похожая на таковую у слонов и тапиров, [41] но мало кто принял эту гипотезу. [2] [26] Известен только один полный череп Glyptotherium texanum , в то время как такие родственники, как Glyptodon и Neosclerocalyptus , известны по многим черепам, что дает ограниченное представление о его анатомии. [42] [43] Скуловые кости Glyptotherium узкие, тонкие, почти параллельные и близки к сагиттальной плоскости в фронтальной проекции; у Glyptodon эта структура более широкая, прочная, расходящаяся, а не параллельная и более латерально расположенная. Glyptotherium и другие глиптодонты сохраняют большие носовые ходы и пазухи, которые могли иметь ноздри, приспособленные для дыхания в холодном засушливом климате Америки во время плейстоцена . [44] В свою очередь, подглазничные отверстия узкие и не видны спереди у Glyptotherium , но у Glyptodon они широкие и четко видны спереди. В боковой проекции дорсовентральная высота между крышей черепа и небной плоскостью у Glyptodon уменьшается кпереди, в отличие от Glyptotherium ; кончик носа находится в более низкой плоскости по отношению к скуловой дуге у Glyptodon , но у Glyptotherium выше плоскости скуловой дуги. У Glyptotherium окклюзионный боковой профиль слегка изогнут, тогда как у Glyptodon он сильно изогнут . У Glyptodon 1-й моляр (сокращенно mf1) отчетливо трехлопастный(трехлопастный) как лингвально, так и лабиально, почти такой же трехлопастный, как mf2; напротив, у Glyptotherium наблюдается очень низкая трехлопастность mf1, которая в поперечном сечении эллиптическая, mf2 слабо трехлопастный, а mf3 трехлопастный. В обоих родах mf4 - mf8 полностью трехлопастные и серийно идентичны. [2]

Мандибулы Glyptotherium и Glyptodon очень похожи, но нижняя челюсть Glyptotherium меньше примерно на 10%. Угол между окклюзионной плоскостью и передним краем восходящей ветви составляет приблизительно 60 у Glyptotherium, тогда как у Glyptodon он составляет 65° . Вентральный край горизонтальной ветви более вогнутый у Glyptodon , чем у Glyptotherium . Область симфиза у Glyptotherium значительно расширена в переднезаднем направлении по сравнению с Glyptodon . Mf1 имеет эллипсоидальную форму у Glyptotherium , а mf2 — подмолярную , тогда как у Glyptodon оба зуба трехлопастные. [2]

Панцирь и остеодермы

Остеодермы глиптотерия
Остеодерма Glyptotherium (A) и (B), демонстрирующая «розеточный» рисунок

Glyptotherium и все другие глиптодонты имели большой дорсальный панцирь, покрывающий большую часть спины , который состоял из взаимосвязанных остеодерм. Панцирь Glyptotherium был короче, чем у его родственника Glyptodon , но гораздо более вытянут, чем у Boreostemma . Самая высокая точка панциря находилась в центре средней линии, в то время как у Glyptodon она была слегка смещена. Панцирь Glyptotherium был сильно изогнут, с выпуклой предподвздошной костью и вогнутой постподвздошной костью, что давало ему седловидный выступ над хвостом. [2] [31] У Glyptodon верхняя и нижняя высота панциря составляет 60% от его общей длины, тогда как у Glyptotherium он выше примерно на 70%. Вентральные края панциря у Glyptotherium гораздо более прямоугольные и менее выпуклые, чем у Glyptodon. У Glyptotherium остеодермы в передне-боковых областях панциря менее анкилозированы, чем у Glyptodon , что позволяет предположить, что передне-боковые области панциря у первого имели большую гибкость. Остеодермы каудального отверстия более конические у Glyptodon и более округлые у Glyptotherium , хотя у последнего анатомия остеодерм каудального отверстия различается в зависимости от пола [21] , тогда как у Glyptodon она различается в зависимости от возраста. [45] Хотя это часто используется для дифференциации двух таксонов, у Glyptotherium и Glyptodon очень похожая морфология остеодерм, которая отличается только в нескольких областях. Оба рода имеют очень толстые остеодермы по сравнению с таковыми у многих южноамериканских глиптодонтов, таких как Hoplophorus и Neosclerocalyptus , но Glyptotherium всегда сохраняют рисунок «розетки», где центральная фигура остеодермы окружена рядом периферических фигур. Некоторые образцы Glyptodon сохраняют эти «розетки», но у других они отсутствуют. Центральные и радиальные борозды глубже и шире у Glyptodon (примерно 4–6 мм), чем у Glyptotherium (примерно 1–2,4 мм). [2] [21] Примечательно, что остеодермы Glyptotherium сохраняют небольшие зазоры для волосяных фолликулов в бороздах, что указывает на то, что Glyptotheriumимели «пушистый» панцирь с вылезающим мехом. Количество фолликулов варьируется в зависимости от возраста и площади панциря, причем у молодых особей фолликулов больше, чем у взрослых, а меньше фолликулов известно из боковых, каудальных и задних частей панциря. [46] [21]

Каудальные кольца

Хвостовая трубка глиптодонта
Каудальные кольца глиптодонта

Glyptotherium является глиптодонтом, что означает, что его хвостовой доспех состоит из серии хвостовых колец, заканчивающихся короткой хвостовой трубкой, в отличие от булавовидных концов у других глиптодонтов, но морфология различается между Glyptotherium, Glyptodon и Boreostemma . В целом, Boreostemma сохраняет более схожий хвостовой доспех с Glyptotherium , чем с Glyptodon . [31] Хвостовой доспех длиннее у Glyptotherium , чем у Glyptodon , при этом один экземпляр G. texanum (UMMP 34 826) сохранил метровый набор хвостового доспеха. У Glyptotherium длина хвостового доспеха составляет около 50% от общей длины спинного панциря, тогда как у Glyptodon это значение ниже и составляет около 30-40%. Glyptodon имеет 8–9 полных каудальных колец плюс одну каудальную трубку, но Glyptotherium сохраняет 1 неполное каудальное кольцо в дополнение к 8–9 полным каудальным кольцам и каудальной трубке. У обоих родов каждое каудальное кольцо состоит из двух или трех поперечных рядов анкилозированных остеодерм, где дистальный ряд остеодерм показывает более или менее развитую коническую морфологию. У Glyptotherium у некоторых особей (например, AMNH 95,737) небольшое количество конических остеодерм (обычно две). Это отличается от Glyptodon , у которого большинство остеодерм дистального ряда (до 12) представляют собой четкую коническую морфологию. Конечная каудальная трубка короче у Glyptodon . У Glyptotherium терминальная трубка состоит из 2–3 анкилозированных колец, тогда как у Glyptodon она имеет только два анкилозированных кольца. У Glyptotherium эта хвостовая трубка составляет около 20% от общей длины хвостового панциря, тогда как у Glyptodon эта структура составляет 13% от общей длины. [2]

Палеобиология

Поза

Было сделано несколько интерпретаций позы глиптодонтов, [47] первоначально британским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1841 году с использованием сравнительной анатомии. [48] Оуэн предположил, что фаланги были несущими вес из-за их короткой и широкой физиологии, в дополнение к доказательствам, представленным в посткраниальном скелете. [48] Также было высказано предположение, что вертикальная осанка была возможна для глиптодонтов , первым из которых был Сенешаль (1865), который заявил, что хвост может быть равновесием для передней половины тела, а также методом поддержки ног. [49] [47] Позднее были проведены линейные измерения, которые пролили свет на эту гипотезу, обнаружив, что двуногость была бы возможна. [50] [51] Сочленение надколенника с бедренной костью предполагает вращение голени во время разгибания колена и, потенциально, даже блокировку колена. [52]

Кормление и диета

Карликовый бегемот
Карликовый бегемот , предположительно имевший сходную с глиптотерием экологию.

Традиционно считается, что Glyptotherium потреблял влажные прибрежные травы . [53] Представители рода были в основном травоядными, но также имели смешанную диету из растений C3 и C4 , основанную на изотопном анализе образцов зубов, извлеченных из позднеплейстоценовой местности Седраль в Сан-Луис-Потоси , Мексика. [54] В этой местности сохранились растения C4 из семейств Poacea , Amaranthacea и Quenopodiacea, [55] что означает, что они были возможными источниками пищи для Glyptotherium . [54] Седраль в частности был областью с горячими источниками и открытыми лугами рядом с ними, что позволяет предположить, что Glyptotherium питался лугами вблизи источников воды, подобно пищевым привычкам современных капибар . [41] [54] Дополнительный изотопный анализ Glyptotherium и гигантского наземного ленивца Eremotherium показал, что у них обоих были схожие изотопные уровни с современным земноводным бегемотом , что указывает на то, что они были полуводными травоядными, питавшимися водными растениями. Дополнительные исследования образцов зубов из восточной Бразилии предполагают, что Glyptotherium были травоядными во влажных, низинных тропических и субтропических местообитаниях вдоль рек или водных источников, что подтверждает гипотезу полуводного Glyptotherium . [36] [23] [56] Дополнительные изотопные данные из Бразилии предполагают, что фрукты также были частью рациона Glyptotherium , хотя и составляли всего около 20% от общего количества. [57] У Glyptotherium и всех других глиптодонтов были гипсодонтные зубы, высококорончатые зубы с грубыми, плоскими поверхностями, приспособленными для измельчения и дробления, которые были приспособлены для разрушения зернистого, волокнистого материала, такого как травы. [58] [41] Эта диета для Glyptotherium контрастирует с предполагаемой для их родственников Pampatheres , которые считались насекомоядными или травоядными. [54] [59] Как и большинство других ксенартранов, глиптодонты имели более низкие потребности в энергии, чем большинство других млекопитающих. Они могли выживать с более низкими нормами потребления, чем другие травоядные с аналогичной массой. [60]

Копательные способности

Многие из существующих видов броненосцев обладают способностью рыть, имея большие когти, приспособленные для соскабливания земли, чтобы рыть норы или добывать пищу под землей. [61] [62] Кроме того, большую часть их рациона составляют насекомые и другие беспозвоночные, живущие под землей, [63] в отличие от травоядных диет Glyptotherium . [64] Будучи представителями семейства броненосцев, глиптодонты неоднократно исследовали способность к роению. [47] Оуэн (1841) выступил против этой идеи, хотя возражения последовали от Нодо (1856) и Сенешаля (1865), которые считали, что рытье было возможно для этого рода. [47] [48] Однако эволюция жесткого панциря в отличие от гибкого у современных броненосцев, а также слабо развитый дельтовидный гребень на плечевой кости (верхняя кость руки) предоставили доказательства против гипотез о роющих животных. Локоть имел большой диапазон движения, как и у роющих поясных костей, но это, скорее всего, было связано с адаптацией к размеру. [65] [47]

Онтогенез

Молодые и взрослые особи Glyptotherium texanum, найденные в местонахождениях Бланкан в Аризоне, сохраняют почти полную серию роста, одну из немногих известных у глиптодонтов. [21] Зубы Glyptotherium сохраняют гипсодонтию, при которой зубы не прекращают расти. [21] У молодых особей уже известен полностью артикулированный контакт остеодермы с остеодермой, даже в их возрасте. [21] Рост остеодерм продолжался от молодых особей до полувзрослых и прекратился, когда остеодермы стали анкилозированными (слились). [17] [21] Боковой профиль панцирей молодых особей слегка выпуклый в высоко изогнутые панцири взрослых особей. Другое онтогенетическое изменение заключается в бороздах и периферических фигурах остеодерм; центральные фигуры являются крупнейшими по сравнению с бороздами у новорожденных и молодых особей, но это соотношение становится ниже у взрослых особей. Однако у G. cylindricum остеодермы растут гораздо быстрее, а бороздки гораздо меньше. Остеодермы также относительно толще у молодых особей Glyptotherium по сравнению со взрослыми. [21]

Половой диморфизм

Особи Glyptotherium texanum , найденные в местообитаниях Бланкан в Аризоне, сохраняют половой диморфизм между особями мужского и женского пола. Каудальное отверстие, большие конические остеодермы, которые защищают основание хвоста, у самцов и самок отличаются тем, что краевые остеодермы у самцов гораздо более конические и выпуклые, чем у самок. Даже в панцирях новорожденных Glyptotherium краевые остеодермы либо конические, либо плоские, что позволяет определить их пол. [21]

Остеодермы и защита

Панцирь и хвостовой панцирь G. cylindricum.

Остеодермы Glyptotherium состоят из губчатого трабекулярного ядра между двумя компактными слоями. Каждая гексагональная остеодерма соединена со смежными остеодермами швами, создавая большой, прочный панцирь, похожий на панцири современных животных. Однако панцири глиптодонтов, таких как Glyptotherium, были гораздо менее гибкими , чем у современных броненосцев. [66] Трабекулярное ядро ​​состояло из распорок, используемых для поддержки, со средней толщиной 0,25 мм, эти распорки составляли центральную опору остеодермы. Механический анализ показал, что меньшие области нагрузки, представляющие собой более острые предметы, вызывают более высокие напряжения, чем те, которые вызываются большими тупыми предметами. Это можно понять, поскольку естественная структура эволюционировала, чтобы выдерживать тупые удары больших предметов, таких как хвостовые дубинки, а не как защита от острых предметов, таких как зубы. [37] Это представляет собой еще одно доказательство теории о том, что глиптодонты использовали свои панцири для внутривидовых сражений, используя хвостовые дубинки, а также для защиты. [37]

Болезни и патологии

Частичный посткраниальный скелет Glyptotherium cylindricum , найденный на северо-востоке Бразилии, который включал частичные конечности, сохранил 3 различных типа артрита: один тип воспалительного артрита ( спондилоартропатия ), один тип кристаллического артрита ( болезнь отложения пирофосфата кальция ) и один пролиферативный артрит ( остеоартрит ). Спондилоартропатия была наиболее распространенной, с эрозией костей на правой локтевой кости, правой и левой лучевых костях, левой бедренной кости и обеих правой и левой большеберцовой и малоберцовой костях и связана со склерозом костей на правой локтевой и лучевой костях. Болезнь отложения пирофосфата кальция присутствует на суставной поверхности левой надколенника, а остеоартрит представлен остеофитами на некоторых из левых задних конечностей. [67] На нескольких остеодермах, которые также были найдены в Бразилии, были обнаружены эктопаразитизм, поражения и наросты, некоторые из этих инфекций, вероятно, были вызваны блохами. [68]

Палеоэкология

Glyptotherium был в основном травоядным животным, обитавшим в лесных лугах и древесных саваннах, хотя, судя по местонахождениям ископаемых в Мексике, они могли предпочитать луга вблизи источников воды. [54] Из-за их широкого распространения палеоэкология Glyptotherium могла различаться в зависимости от региона и его двух видов. [23] [54]

Восстановление экосистемы лугов, присутствующих в бразильском внутритропическом регионе
Восстановление экосистемы лугов, присутствующих в бразильском внутритропическом регионе

В Северной Америке Glyptotherium известен из 2 различных видов, которые жили в 3 различных интервалах: бланканском , ирвингтонском и ранчолабрийском , в нескольких штатах США и Мексике. [2] Однако Glyptotherium не был обнаружен в тихоокеанских стоках в Соединенных Штатах или к западу от реки Колорадо , [2] вместо этого он присутствовал в основном на Атлантической равнине и внутренних равнинах . [69] Во время бланканского периода Glyptotherium texanum сосуществовал со многими эндемичными родами из Северной Америки, поскольку Берингия еще не сформировалась. Из-за этого фауна бланканского периода резко контрастировала с фауной последующего плейстоцена . Слои бланканского периода западного Техаса, Нью-Мексико и Аризоны сохраняют гомфотериевых хоботных Stegomastodon и Cuvieronius , лошадиных, представленных травоядными, такими как Nannipus и Equus . Известны также другие ксенартраны, такие как мегалонихидный наземный ленивец Megalonyx и милодонтид Paramylodon . Также были обнаружены окаменелости мелких млекопитающих, таких как насекомоядные Hesperoscalops и Sorex . Гигантский ископаемый суслик Paenemarmota также известен из Бланкана. [70] Хищники включают необычного «сокрушающего кости» родственника собак Borophagus и «бегущую гиену» Chasmaporthetes , [71] в дополнение к «саблезубой» кошке Smilodon gracilis . [72] Также были найдены некоторые изолированные окаменелости птиц, состоящие из стервятников, соколов и, возможно, врановых. [71] [73] [74] Окаменелости из Гватемалы были найдены на больших высотах, что показывает, что Glyptotherium был очень адаптивным и мог жить в различных средах. [75] Это подтверждается универсальным рационом питания Glyptotherium и находками ископаемых в тропических, субтропических, лесных и даже полуводных средах. В мексиканском штате Юкатан ископаемые останки Glyptotherium и наземного ленивца Paramylodon известны из богатых водой областей, таких как прибрежные леса и болота, а не из открытых лугов. [76]

В Бразильский межтропический регион (BIR) на востоке Бразилии Glyptotherium был смешанным травоядным в древесных саваннах, тропических лугах и других травянистых областях вблизи источников воды. Крупные мезотравоядные млекопитающие в BIR были широко распространены и разнообразны, включая коровоподобных токсодонтид Toxodon platensis и Piauhytherium , макраухениид литоптерн Xenorhinotherium и непарнокопытных, таких как Hippidion principale и Equus neogaeus . Токсодонтиды также были крупными смешанными кормоядными и жили в лесных районах, в то время как непарнокопытные были почти полностью травоядными. Другие ископаемые останки ксенартранов также присутствуют в этом районе из нескольких различных семейств, таких как гигантский мегатериидный наземный ленивец Eremotherium , сцелидотерииды Catonyx и Valgipes , милодонтиды Glossotherium , Ocnotherium и Mylodonopsis . Более мелкие наземные ленивцы, такие как мегалонихиды Ahytherium и Australonyx и нотротериид Nothrotherium также были найдены в этом районе. Eremotherium был универсалом, в то время как Nothrotherium был специалистом по деревьям в лесах с низкой плотностью, а Valgipes был промежуточным из двух, которые жили в древесных саваннах. Другие глиптодонты и поясные животные, такие как пасущийся глиптодонт Panochthus и всеядные пампатеры Pampatherium и Holmesina, присутствовали на открытых лугах. Вид хоботных также был обнаружен в BIR, Notiomastodon platensis , также присутствовал и был смешанным травоядным на открытых лугах. Хищники включали некоторых из крупнейших известных млекопитающих плотоядных, таких как гигантский кошачий Smilodon populator и медведь Arctotherium wingei . [55] [56] Несколько существующих таксонов также известны из BIR, такие как гуанако , гигантские муравьеды , ошейниковые пекари и полосатые свиноносые скунсы . [77] Два типа современных млекопитающих, питающихся крабами, также известны из BIR, енот-крабоед и лисица-крабоед , что указывает на то, что крабы также присутствовали в этом регионе. [77] Среда обитания BIR неясна, так как там было несколько видов, которые были травоядными, но предшествовавшие древесные ископаемые обезьяны Protopithecus и Caipora в этом районе вызывают путаницу относительно палеосреды этого района. Считалось, что большая часть Бразилии была покрыта открытой тропической растительностью серрадо в позднем плейстоцене, но если Protopithecus и Caipora были древесными, их присутствие предполагает, что в этом регионе мог быть густой сомкнутый лес в позднем плейстоцене. [77] [78] Возможно, что в этом регионе чередовались сухая открытая саванна и закрытый влажный лес на протяжении всего изменения климата в позднем плейстоцене. [79]

Великий американский обмен

Карта Великого американского обмена
Примеры фауны, участвовавшей в Великом американском обмене .

Южная Америка, континент, где возникли глиптодонты, была изолирована после распада континентальной массы Гондваны в конце мезозойской эры . [80] Этот период отделения от остальных континентов Земли привел к эпохе уникальной эволюции млекопитающих с доминированием таких групп, как сумчатые , ксенартраны и нотоунгуляты, в отличие от североамериканской фауны млекопитающих. Сумчатые, вероятно, попали в Южную Америку до ее отделения от остальной части Гондваны в позднем мелу или палеогене , хотя происхождение отрядов млекопитающих, таких как ксенартры и нотоунгуляты, оказалось на континенте, остается загадкой. [81] Было несколько перемещений внешних млекопитающих в Южную Америку до образования Панамского перешейка , например, приматы и грызуны , которые могли сплавиться на континент из Африки, а также перемещение летучих мышей посредством полета. [82] [83] Что касается фауны Северной Америки, то современные группы, такие как псовые, кошачьи, медвежьи , тапириды , антилокаприды и непарнокопытные, населяли регион в дополнение к вымершим семействам, таким как гомфотерии, амфициониды и мамонты . [84] [80] Великий американский обмен не вступил в свою самую большую стадию, пока 2,7 миллиона лет назад не образовался Панамский перешеек во время бланканской стадии плиоцена. [85] [86] [87] Это усилило перемещение глиптодонтов, наземных ленивцев, капибар, пампатер, ужасных птиц и сумчатых в Северную Америку через центральноамериканский маршрут и обратную миграцию копытных, хоботных, кошачьих, псовых и многих других групп мегафауны в Южную Америку. [88] Период, последовавший за основанием перешейка, стал свидетелем вымирания или уничтожения многих групп, включая южноамериканских ужасных птиц, токсодонтов, макраухений , пампатерей, наземных ленивцев и глиптодонтов. [89] [90]

Сам Glyptotherium был частью этого взаимообмена, развиваясь в Бланкане Мексики и США после образования перешейка и его иммиграции. [2] [88] Географическая изоляция Glyptotherium в сочетании с адаптацией к различным условиям окружающей среды Северной Америки привела к тому, что Glyptotherium отделился от других глиптодонтин. [2]

Хотя G. texanum эволюционировал в Северной Америке в G. cylindricum в ранчолабре, он эмигрировал на юг в Центральную и части северной части Южной Америки около 15 000–20 000 лет назад. [26] [22] [91] Это также связано с экологической сегрегацией, при этом горные барьеры в Колумбии, возможно, разделяли Glyptodon и Glyptotherium . [32] Впоследствии Glyptodon обитал в основном в Андах и на побережье, а Glyptotherium был известен из лугов и слаболесистых низинных отложений вблизи водных зон, что послужило причиной его распространения в тропические регионы Венесуэлы и восточной Бразилии. [87] [23] [92] Повторное проникновение группы в Южную Америку из Северной Америки также наблюдалось в родственном семействе поясных пампатериевых Pampatheriidae, [86] возможно, благодаря широким прибрежным низменностям, обнажившимся во время ледниковых периодов на Карибском и Атлантическом побережьях, что позволило мигрировать между Флоридой, Мексикой, Центральной Америкой и/или северной частью Южной Америки. [87] [93]

Череп G. texanum из Аризоны , сохранивший следы укусов смилодона на крыше черепа.

Хищничество

Smilodon , возможно, иногда охотился на Glyptotherium , основываясь на черепе одной особи Glyptotherium texanum, извлеченном из плейстоценовых отложений в Аризоне, имеющем характерные эллиптические следы проколов, которые лучше всего соответствуют следам махайродонтовой кошки, что указывает на то, что хищник успешно прокусил череп через бронированный головной щит. [94] Glyptotherium , о котором идет речь, был молодой особью с еще развивающимся головным щитом, что делало его гораздо более уязвимым для нападения кошки. [95] Хотя первоначально Джордж Брандес предположил, что это возможно в 1900 году, [96] клыки Smilodon не могли пронзить толстые остеодермы панциря глиптодонтов. [97]

Брандес выдвинул гипотезу, что эволюция толстой глиптодонтной брони и длинных махайродонтных клыков была примером коэволюции, [96] но Биргер Болин утверждал в 1940 году, что клыки были слишком хрупкими, чтобы нанести ущерб глиптодонтной броне. [97] [45] Однако эволюция дополнительных защитных структур могла быть ответом на прибытие смилодона и арктотерия в Энсенаду . [45]

В 2017 году была описана правая локтевая кость взрослого Glyptotherium , найденная в слоях позднего плейстоцена в штате Риу-Гранди-ду-Норти, Бразилия, на которой имелось несколько следов грызения нового ихновида Machichnus , M. fatimae , которые могли быть оставлены молодой особью вида псовых Protocyon troglodytes или взрослой особью Cerdocyon thous . [98]

Отношения с людьми

G. cylindricum череп сохраняющий патологии, вызванные человеком
Схема, показывающая патологии, нанесенные черепу G. cylindicum людьми из Фалькона, Венесуэла.

Первое сообщение о возможном потреблении человеком или взаимодействии с Glyptotherium или его окаменелостями появилось в 1958 году, когда несколько остеодермов, которые, возможно, были потреблены людьми, были описаны на стоянке Кловис в Льюисвилле , штат Техас. [99] [100] Однако эта идея о потреблении человеком имеет мало доказательств в ее поддержку. [26] В 2022 году было описано множество окаменелостей Glyptotherium cylindricum, включая черепа, которые были собраны на нескольких участках в Фальконе , на севере Венесуэлы, которые датируются поздним плейстоценом . [26] Эти открытия были примечательны не только тем, что они сохранили черепа, но и тем, что четыре из них показали переломы в лобно-теменной области, что характерно для всех черепов. Визуальные и КТ-данные указывают на то, что они, вероятно, были вызваны механическим воздействием путем прямого удара, скорее всего, ударом каменным рубилом или дубинкой, в результате чего кости в этой области раздробились на мягкие внутренние ткани черепа. Несмотря на то, что черепа были полными и не имели признаков тафономического искажения или перемещения, у них часто отсутствовали челюсти. Челюсти могли быть удалены для «охотников», чтобы получить доступ к жевательным мышцам и языку и потреблять их. Сосуществование ранних охотников-собирателей и глиптодонтов в Южной Америке было впервые выдвинуто в 1881 году на основе ископаемых открытий из аргентинских пампасов [101] , и с тех пор было обнаружено множество ископаемых открытий из позднего плейстоцена, которые демонстрируют человеческое хищничество по отношению к глиптодонтам. В этот период люди охотились на широкий спектр ксенартранов, населявших пампасы, при этом есть свидетельства, демонстрирующие, что охотились на небольшого (300–450 кг) глиптодонта Neosclerocalyptus , [102] броненосца Eutatus , и гигантского (2 тонны) глиптодонта Doedicurus , самого крупного из известных глиптодонтов. [103] Единственным другим свидетельством человеческого хищничества за пределами пампасов был частичный панцирь, найденный также в Венесуэле, который был выпотрошен людьми. Открытия в местах в Фальконе показали первые признаки человеческой охоты на черепа глиптодонтов, но Glyptotherium также был более беззащитным, чем глиптодонты, такие как Doedicurus . [26] [104]

Распределение

Glyptotherium — единственный известный североамериканский глиптодонт, известный из нескольких регионов континента в разные периоды. Во время бланканской стадии раннего плиоцена Glyptotherium texanum обитал только в центральной Мексике, судя по открытию единственной остеодермы Glyptotherium texanum из раннеплиоценовых слоев Гуанахуато , центральная Мексика, датируемой примерно 3,6 миллиона лет назад. [2] [105] В бланканско -ирвингтонских стадиях раннего плейстоцена окаменелости G. texanum известны из большей части Мексики, а также из американских штатов Аризона , Техас , Оклахома , Флорида и, возможно, Южная Каролина . [2] [105] В ранчолабреане позднего плейстоцена G. cylindricum произошел от G. texanum , и его ископаемые останки были обнаружены в северной Венесуэле , восточной Бразилии , Центральной Америке , Мексике и американских штатах Техас, Луизиана , Флорида и Южная Каролина. [2] [105] [106] [53] Ископаемые останки Glyptotherium из раннего плиоцена не были найдены в Центральной Америке, но вполне вероятно, что G. texanum населял этот район во время Великого американского биотического обмена . Ископаемые останки глиптодонтов из среднего-позднего ирвингтонского яруса не известны в США, что создает «пробел глиптодонтов» в ископаемой летописи США. [2] Однако Glyptotherium был зарегистрирован во время этой «паузы» в Центральной Америке, что предполагает возможное сокращение Glyptotherium в южные районы во время ледниковых времен. [91]

Изолированная остеодерма глиптодонта из Панамы .

Ископаемые останки Glyptotherium были собраны в Центральной Америке в Гватемале [75] , Коста-Рике [107] , Гондурасе [108] , Сальвадоре [109] и Панаме [110] . Ископаемые останки из Центральной Америки обычно изолированы и фрагментарны, большинство из них представляют собой остеодермы или изолированные моляры [ 2] [111] В 2023 году был описан связанный скелет G. cylindricum , включая элементы черепа и конечностей, из Гватемалы, наиболее полный образец из этого региона [112] . Наиболее вероятно, что первые популяции Glyptotherium появились в Центральной Америке во время Великого американского биотического обмена в позднем плиоцене, основываясь на их палеобиогеографии. [2] [21] Ископаемые останки Glyptotherium из Центральной Америки иногда относят к неопределенному виду, [23] [22], но большинство относят к Glyptotherium cylindricum или его синонимам. [75] [107] Это направление также основано на возрасте окаменелостей, поскольку возраст окаменелостей G. texanum оценивается в диапазоне от плиоцена до раннего плейстоцена, в то время как возраст окаменелостей G. cylindricum ограничивается поздним плейстоценом. [2] [113]

Хотя обычно считается исключительно североамериканским родом, [113] [22] [2] были обнаружены окаменелости Glyptotherium из северной части Южной Америки, в таких областях, как Бразилия и Венесуэла . [22] [26] Окаменелости из Южной Америки обычно представляют собой только остеодермы или хвостовые кольца и иногда неопределены на уровне вида, но, скорее всего, принадлежат Glyptotherium cylindricum . [2] [22] [26]

Вымирание

Хронология вымираний мегафауны (например, Glyptotherium ) в позднеплейстоценовых вымираниях была оспорена. [69] В Соединенных Штатах последняя надежная прямая радиоуглеродная дата для Glyptotherium составляет 23 230 ± 490 лет до н. э. из пещеры Лаубах № 3 , Техас. [114] [69] Glyptotherium объединяется с Eremotherium , Holmesina и Paramylodon как имеющие надежные конечные даты до конца последнего ледникового максимума Северной Америки. [115] Однако статистический анализ предполагает, что более позднее выживание до терминального плейстоцена Соединенных Штатов возможно, основываясь на ошибках выборки, связанных с необычной фауной, и отсутствии надежных датировок из влажной атлантической равнины из-за плохой сохранности. [69]

В Южной Америке сожженные останки Glyptotherium были неточно датированы между 16 375 ± 400 BP и 14 300 ± 500 радиоуглеродным методом в Муако, Венесуэла, [26] с аналогичными методами, датирующими образец Glyptotherium из Тайма-Тайма 12 580 ± 60 радиоуглеродным методом, [116] [117] хотя минимальная дата всего комплекса (~15 780 кал. BP, 12 980 ± 85 радиоуглеродным методом) является более поздней. [26] Как и в случае с другой вымершей мегафауной плейстоцена, потенциальными причинами вымирания являются охота человека и изменение климата, связанное с холодным периодом позднего дриаса . [69]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Глиптотерий .

Ссылки

  1. ^ abc Куатапаро, Дж. Н., и Рамирес, С. (1875). Описание ископаемой матери, особенно выдающейся особи, относящейся к роду «Глиптодон»: попадает в пост-терциары де Текискиак в районе Сумпанго . Ф. Диас де Леон.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Zurita, Альфредо Эдуардо; Джилетт, Дэвид Д.; Куадрелли, Франциско; Карлини, Альфредо Армандо (01 июня 2018 г.). «Повесть о двух кладах: сравнительное исследование Glyptodon Owen и Glyptotherium Osborn (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)». Геобиос . 51 (3): 247–258 . Бибкод : 2018Geobi..51..247Z. doi :10.1016/j.geobios.2018.04.004. hdl : 11336/83593 . ISSN  0016-6995. S2CID  134450624.
  3. ^ abcde Жилетт и Рэй 1981, стр. 3.
  4. ↑ Жилетт и Рэй 1981, стр. 16.
  5. ^ Феликс, JP (1899). Beiträge zur геология и палеонтология республики Мексика (Том 1). А. Феликс.
  6. ^ Мальдонадо, М. (1948). Los vertebrados fósiles del Cuaternario в Мексике. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural, 9 (1–2): 1–35
  7. ^ abcde Осборн, Генри Фэрфилд (1903). Glyptotherium Texanum: новый глиптодонт из нижнего плейстоцена Техаса. приказ попечителей, Американский музей естественной истории.
  8. ^ Коуп, Э.Д. (1889). неполнозубые Северной Америки. The American Naturalist , 23 (272), 657-664.
  9. ^ Лейди, Дж. (1889). Описание останков позвоночных из Пис-Крик, Флорида. Труды Свободного научного института Вагнера в Филадельфии , 2 , 19-31.
  10. ↑ Джиллетт и Рэй 1981, стр. 6.
  11. ^ Лейди, Д. (1889). Ископаемые позвоночные из Флориды. Труды Академии естественных наук Филадельфии , 96-97.
  12. ^ ab Gillette & Ray 1981, стр. 14.
  13. ^ abcdef Браун, Барнум (1912). «Брахиостракон, новый род глиптодонтов из Мексики». Бюллетень AMNH . 31 (17): 167– 190. hdl :2246/1402.
  14. ^ abcdefghij Gillette, DD; Рэй, CE (1981), Глиптодонты Северной Америки (PDF)
  15. ^ Хей, О. П. (1923). Плейстоцен Северной Америки и ее позвоночные животные из штатов к востоку от реки Миссисипи и из канадских провинций к востоку от долготы 95° O (№ 22). Институт Карнеги в Вашингтоне.
  16. ↑ Жилетт и Рэй 1981, стр. 6 и 14.
  17. ^ abcde Simpson, GG, & Holmes, WW (1929). Фауна млекопитающих плейстоцена поля Семинол, округ Пинеллас, Флорида. Бюллетень AMNH; т. 56, статья 8.
  18. ^ abcd Meade, GE (1953). Ранняя плейстоценовая фауна позвоночных из Фредерика, Оклахома. The Journal of Geology , 61 (5), 452-460.
  19. ^ Gould, CN (1928). Ископаемый глиптодон в гравийных слоях Фредерика. В трудах Академии наук Оклахомы (стр. 148-150).
  20. ↑ Спайер, Лесли (1928-02-10). «О древности человека во Фредерике, Оклахома». Science . 67 (1728): 160– 161. Bibcode :1928Sci....67..160S. doi :10.1126/science.67.1728.160. ISSN  0036-8075. PMID  17752885.
  21. ^ abcdefghijklm Джиллетт, Дэвид Д.; Карранса-Кастаньеда, Оскар; Уайт, Ричард С.; Морган, Гэри С.; Трэшер, Ларри К.; МакКорд, Роберт; Маккалоу, Гэвин (2016-06-01). «Онтогенез и половой диморфизм Glyptotherium texanum (Xenarthra, Cingulata) из плиоцена и плейстоцена (Бланкан и Ирвингтон NALMA) Аризоны, Нью-Мексико и Мексики». Журнал эволюции млекопитающих . 23 (2): 133– 154. doi :10.1007/s10914-015-9309-6. ISSN  1573-7055. S2CID  15219339.
  22. ^ abcdefghijk Оливейра, Э. В., Порпино К.Д. и Баретто А. (2010). О присутствии Glyptotherium в позднем плейстоцене Северо-Востока Бразилии и статусе «Glyptodon» и «Chlamydotherium». Палеобиогеографическое значение. [ постоянная мертвая ссылка ‍] Neues Jahrbuch Fur Geologie und Palontologie-Abhandlungen , 258 (3), 353.
  23. ^ abcde Lessa, Карлос Микаэль Бонфим; Гомес, Вероника Сантос; Черкинский, Александр; Дантас, Марио Андре Триндаде (2021). «Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) двух комплексов мегамлекопитающих из позднего плейстоцена межтропического региона Бразилии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 112 : 103576. Бибкод : 2021JSAES.11203576L. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103576. ISSN  0895-9811. S2CID  244181217.
  24. ^ abc Порпино, Клеберсон де О.; Ферникола, Хуан К.; Бергквист, Лилиан П. (18 мая 2010 г.). «Возвращаясь к внутритропическому бразильскому виду Hoplophorus euphractus (Cingulata, Glyptodontoidea) и филогенетическому сходству Hoplophorus». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 911–927 . Бибкод : 2010JVPal..30..911P. дои : 10.1080/02724631003765735. hdl : 11336/69074 . ISSN  0272-4634. S2CID  83888299.
  25. ^ Лунд, PW (1845): Conspectum-dasypodum. – Det Kongelige Dans- ke Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger, 11: lxxxii-lxxxvi.
  26. ^ abcdefghijklm Карлини, Альфредо А.; Каррильо-Брисеньо, Хорхе Д.; Хаймес, Артуро; Агилера, Оранжель; Зурита, Альфредо Э.; Ириарте, Хосе; Санчес-Вильягра, Марсело Р. (16 июня 2022 г.). «Поврежденные черепа глиптодонтидов из стоянок позднего плейстоцена на северо-западе Венесуэлы: свидетельства охоты человека?». Швейцарский журнал палеонтологии . 141 (1): 11. Бибкод : 2022SwJP..141...11C. дои : 10.1186/s13358-022-00253-3 . ISSN  1664-2384. S2CID  249681104.
  27. ^ abcd Mitchell, KJ; Scanferla, A.; Soibelzon, E.; Bonini, R.; Ochoa, J.; Cooper, A. (2016). «Древняя ДНК вымершего южноамериканского гигантского глиптодонта Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) показывает, что глиптодонты произошли от эоценовых броненосцев». Molecular Ecology . 25 (14): 3499– 3508. Bibcode :2016MolEc..25.3499M. doi :10.1111/mec.13695. hdl : 11336/48521 . PMID  27158910. S2CID  3720645.
  28. ^ аб Дельсук, Ф.; Гибб, GC; Куч, М.; Билле, Г.; Отье, Л.; Саутон, Дж.; Руйяр, Ж.-М.; Ферникола, JC; Вискайно, Сан-Франциско; Макфи, RDE; Пойнар, Х.Н. (2016). «Филогенетическое сходство вымерших глиптодонтов». Современная биология . 26 (4): 155–156 р . Бибкод : 2016CBio...26.R155D. дои : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . hdl : 11336/49579 . ПМИД  26906483.
  29. ^ Дельсук, Ф.; Гибб, GC; Куч, М.; Билле, Г.; Отье, Л.; Саутон, Дж.; Руйяр, Ж.-М.; Ферникола, JC; Вискайно, Сан-Франциско; Макфи, RDE; Пойнар, HN (22 февраля 2016 г.). «Филогенетическое сходство вымерших глиптодонтов» (PDF) . Современная биология . 26 (4): 155–156 р . Бибкод : 2016CBio...26.R155D. дои : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . ПМИД  26906483.
  30. ^ аб Куадрелли, Франциско; Зурита, Альфредо Э.; Ториньо, Пабло; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Родригес-Буало, Сантьяго; Переа, Даниэль; Акунья Суарес, Габриэль Э. (3 сентября 2018 г.). «Позднеплейстоценовые Glyptodontinae (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae) из южной части Южной Америки: комплексный обзор». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): e1525390. Бибкод : 2018JVPal..38E5390C. дои : 10.1080/02724634.2018.1525390. ISSN  0272-4634. S2CID  92335544.
  31. ^ abc Зурита, Альфредо Э.; Гонсалес Руис, Лауреано Р.; Гомес-Круз, Арли Дж.; Аренас-Москера, Хосе Э. (01 мая 2013 г.). «Наиболее полные известные неогеновые Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) из северной части Южной Америки: таксономические, палеобиогеографические и филогенетические значения». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 696–708 . Бибкод : 2013JVPal..33..696Z. дои : 10.1080/02724634.2013.726677. hdl : 11336/2971 . ISSN  0272-4634. S2CID  86099989.
  32. ^ аб Зурита, Альфредо Э.; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Франция, Аналия; Аренас-Москера, Хосе Э. (31 декабря 2012 г.). «Плейстоценовые Glyptodontidae Grey, 1869 (Xenarthra: Cingulata) из Колумбии и некоторые соображения о южноамериканских Glyptodontinae» (PDF) . Revista Brasileira de Paleontologia . 15 (3): 273–280 . doi :10.4072/rbp.2012.3.04.
  33. ^ abc Куадрелли, Франциско; Зурита, Альфредо Э.; Ториньо, Пабло; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Переа, Даниэль; Луна, Карлос А.; Джилетт, Дэвид Д.; Медина, Омар (16 сентября 2020 г.). «Новый вид глиптодонтина (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae) из четвертичного периода Восточных Кордильер, Боливия: филогения и палеобиогеография». Журнал систематической палеонтологии . 18 (18): 1543–1566 . Бибкод : 2020JSPal..18.1543C. дои : 10.1080/14772019.2020.1784300. ISSN  1477-2019. S2CID  221064742.
  34. ↑ Жилетт и Рэй 1981, стр. 2.
  35. ↑ Жилетт и Рэй 1981, стр. 1.
  36. ^ аб Дантас, Марио Андре Триндаде; Черкинский, Александр; Лесса, Карлос Микаэль Бонфим; Сантос, Лучано Вилабойм; Коссуоль, Марио Альберто; Омена, Эрика Кавальканте; Сильва, Хорхе Луис Лопес да; Сиал, Альсидес Нобрега; Бочеренс, Эрве (29 ноября 2018 г.). «Интегративная изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) сообщества позвоночных позднего плейстоцена из Сержипи, северо-восток Бразилии». п. 482752. bioRxiv 10.1101/482752 . S2CID  91321429
  37. ^ abc du Plessis, Anton; Broeckhoven, Chris; Yadroitsev, Igor; Yadroitsava, Ina; le Roux, Stephan Gerhard (2018-06-01). «Анализ защитного дизайна природы: доспехи глиптодонта». Журнал механического поведения биомедицинских материалов . 82 : 218– 223. doi :10.1016/j.jmbbm.2018.03.037. ISSN  1751-6161. PMID  29621689. S2CID  4608467.
  38. ↑ Жилетт и Рэй 1981, стр. 200.
  39. ↑ Джиллетт и Рэй 1981, стр. 58.
  40. ^ Жилетт и Рэй 1981, стр. 39.
  41. ^ abc Gillette & Ray 1981, стр. 202.
  42. ^ Зурита, А.Э., Миньо-Бойлини, А. Р., Сойбельзон Э., Карлини А.А. и Паредес Риос Ф. (2009). Разнообразие Glyptodontidae (Xenarthra, Cingulata) в долине Тарья (Боливия): систематические, биостратиграфические и палеобиогеографические аспекты конкретного комплекса. (С 3 рисунками и 1 таблицей). Neues Jahrbuch Fur Geologie und Palontologie-Abhandlungen , 251 (2), 225.
  43. ^ Зурита, AE; Скарано, AC; Карлини, AA; Сциллато-Яне, GJ; Сойбельзон, E. (2011-04-04). "Neosclerocalyptus spp. (Cingulata: Glyptodontidae: Hoplophorini): черепная морфология и палеосреда в изменяющемся четвертичном периоде". Журнал естественной истории . 45 ( 15– 16): 893– 914. Bibcode : 2011JNatH..45..893Z. doi : 10.1080/00222933.2010.536917. ISSN  0022-2933. S2CID  85146482.
  44. ^ Ферникола, Хуан Карлос; Толедо, Нестор; Барго, М. Сусана; Вискайно, Серджио Ф. (22 сентября 2012 г.). «Неоморфное окостенение носовых хрящей и строение системы околоносовых пазух глиптодонта Neosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia, Xenarthra)». Электронная палеонтология . 15 (3): 1–22 . дои : 10,26879/333 . hdl : 11336/68093 . ISSN  1094-8074.
  45. ^ abc Зурита, Альфредо Эдуардо; Сойбельзон, Леопольдо Гектор; Сойбельзон, Эстебан; Гаспарини, Херман Мариано; Сенизо, Маркос Мартин; Арзани, Эктор (1 января 2010 г.). «Дополнительные защитные структуры у Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)». Анналы палеонтологии . 96 (1): 1– 11. Бибкод : 2010AnPal..96....1Z. дои : 10.1016/j.annpal.2010.01.001. ISSN  0753-3969.
  46. ↑ Жилетт и Рэй 1981, стр. 169, 172 и 173.
  47. ^ abcde Амсон, Эли; Ньякатура, Джон А. (2018-12-01). «Посткраниальная скелетно-мышечная система ксенартранов: выводы из более чем двух столетий исследований и будущие направления». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 459– 484. doi : 10.1007/s10914-017-9408-7 . ISSN  1573-7055. S2CID  254693335.
  48. ^ abc Оуэн, Ричард (1841). "VI.— Описание зуба и части скелета Glyptodon clavipes, крупного четвероногого животного из отряда неполнозубых, к которому принадлежит мозаичный костный панцирь, описанный и изображенный г-ном Клифтом в предыдущем томе Трудов Геологического общества; с рассмотрением вопроса о том, обладал ли мегатерий аналогичным кожным панцирем". Труды Геологического общества Лондона . 6 (1): 81– 106. doi :10.1144/transgslb.6.1.81. ISSN  2042-5295.
  49. ^ Сенешаль, DL (1865). Обратите внимание на sur l'armure или le dermatosquelette и le système dentaire du Glyptodon clavipes, и особенности биологии этого животного, déduites d'après l'étude de ses restes окаменелостей . Balitout, Questroy et Cie.
  50. ^ Фариа, РА, и Вискайно, СФ (1997). Аллометрия костей современных и вымерших броненосцев (Xenarthra, Dasypoda). Zeitschrift fur Saugetierkunde , 62 , 65-70.
  51. ^ Фаринья, Ричард А.; Вискайно, Серхио Ф.; Бланко, Р. Эрнесто (1997-04-21). «Масштабирование индикатора атлетических возможностей ископаемых и современных наземных четвероногих». Журнал теоретической биологии . 185 (4): 441– 446. Bibcode : 1997JThBi.185..441F. doi : 10.1006/jtbi.1996.0323. ISSN  0022-5193.
  52. ^ Шокей, Б. Дж. (2001). Специализированные коленные суставы у некоторых вымерших эндемичных травоядных Южной Америки. Acta Palaeontologica Polonica , 46 (2).
  53. ^ ab Рассел, Дейл А.; Рич, Фредрик Дж.; Шнайдер, Винсент; Линч-Стиглиц, Джин (май 2009 г.). «Теплый термальный анклав в позднем плейстоцене юго-востока США». Biological Reviews . 84 (2): 173– 202. doi :10.1111/j.1469-185X.2008.00069.x. ISSN  1464-7931. PMID  19391200. S2CID  9609391.
  54. ^ abcdef Перес-Креспо, Вирджиния, Арройо-Кабралес, Дж., Альва-Вальдивия, Л.М., Моралес-Пуэнте, П., и Сьенфуэгос-Альварадо, Э. (2012). Определения диеты и среды обитания мексиканских глиптодонтов из Седрала (Сан-Луис-Потоси, Мексика) на основе анализа стабильных изотопов. Геологический журнал , 149 (1), 153-157.
  55. ^ ab Keeley, JE, & Rundel, PW (2003). Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4. Международный журнал наук о растениях , 164 (S3), S55-S77.
  56. ^ аб Омена, Эрика Кавальканте; Сильва, Хорхе Луис Лопес да; Сиал, Альсидес Нобрега; Черкинский, Александр; Дантас, Марио Андре Триндаде (3 октября 2021 г.). «Мезо-мегатравоядные животные позднего плейстоцена из межтропического региона Бразилии: изотопная диета (δ13C), дифференциация ниш, гильдии и реконструкция палеосреды (δ13C, δ18O)». Историческая биология . 33 (10): 2299–2304 . Бибкод : 2021HBio...33.2299O. дои : 10.1080/08912963.2020.1789977. ISSN  0891-2963. S2CID  225543776.
  57. ^ Дантас, МАТ, Черкинский, А., Лесса, КМБ, Сантос, Л.В., Козцуол, М.А., Омена, Э. К., ... и Бочеренс, Х. (2020). Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) сообщества позвоночных позднего плейстоцена из Межтропического региона Бразилии. Revista Brasileira de Paleontologia , 23 (2), 138–152.
  58. ^ Филлип Э. Джардин, Кристин М. Джанис, Сарда Сахни, Майкл Дж. Бентон. «Грит, а не трава: Согласованные закономерности раннего происхождения гипсодонтии у копытных Великих равнин и Glires». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология. Декабрь 2012:365–366, 1–10
  59. ^ Де Юлиис, Херардо; Барго, Мария С.; Вискайно, Серхио Ф. (19 января 2001 г.). «Изменения в морфологии черепа и жевании у ископаемых гигантских броненосцев Pampatherium spp. и родственных родов (Mammalia: Xenarthra: Pampatheriidae) с комментариями к их систематике и распространению». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 743–754 . doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0743:VISMAM]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86263866.
  60. ^ Вискайно, Серджио Ф.; Кассини, Гильермо Х.; Ферникола, Хуан К.; Барго, М. Сусана (2011). «Оценка среды обитания и привычек питания с помощью экоморфологических особенностей глиптодонтов (млекопитающих, ксенартры)». Амегиниана: 305–319. дои : 10.5710/AMGH.v48i3(364). S2CID  85793531. Проверено 29 октября 2015 г.
  61. ^ Вискайно, С.Ф., Фаринья, Р.А., и Маццетта, Г.В. (1999). Ульнарные размеры и фоссориальность у броненосцев. Акта Териологика , 44 .
  62. ^ Картер, ТС и Энкарнасао, КД (1983). Характеристики и использование нор четырьмя видами броненосцев в Бразилии. Журнал маммологии , 64 (1), 103-108.
  63. ^ Вискайно, Серджио Ф.; Фаринья, Ричард А. (29 марта 2007 г.). «Диета и передвижение броненосца Peltephilus: новый взгляд». Летайя . 30 (1): 79–86 . doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00446.x.
  64. ^ Сааринен, Юха; Карме, Алексис (2017-06-15). «Износ зубов и рацион питания современных и ископаемых ксенартранов (Mammalia, Xenarthra) – применение нового подхода к мезоизносу». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 476 : 42– 54. Bibcode :2017PPP...476...42S. doi :10.1016/j.palaeo.2017.03.027. ISSN  0031-0182.
  65. ^ Вискайно, Серджио Ф.; Бланко, Р. Эрнесто; Бендер, Дж. Бенхамин; Милн, Ник (2011). «Пропорции и функции конечностей глиптодонтов: Конечности глиптодонтов». Летайя . 44 (1): 93– 101. Бибкод : 2011Лета..44...93В. дои : 10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x.
  66. ^ Чен, Ирен Х.; Кианг, Джеймс Х.; Корреа, Виктор; Лопес, Мария И.; Чен, По-Ю; Маккиттрик, Джоанна; Мейерс, Марк А. (2011-07-01). "Броня броненосца: Механические испытания и микроструктурная оценка". Журнал механического поведения биомедицинских материалов . Специальный выпуск по природным материалам / Доклады Третьей международной конференции по механике биоматериалов и тканей. 4 (5): 713– 722. doi :10.1016/j.jmbbm.2010.12.013. ISSN  1751-6161. PMID  21565719.
  67. ^ Барбоза, Фернандо Энрике де Соуза; Порпино, Клеберсон де Оливейра; Фрагозо, Ана Бернадет Лима; Оливейра, Эдисон Висенте (13 февраля 2014 г.). «Артрит у глиптодонта (Mammalia, Xenarthra, Cingulata)». ПЛОС ОДИН . 9 (2): e88646. Бибкод : 2014PLoSO...988646B. дои : 10.1371/journal.pone.0088646 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3923812 . ПМИД  24551126. 
  68. ^ Лима, Фабио Кунья Гимарайнш де; Порпино, Клеберсон де Оливейра (18 октября 2018 г.). «Эктопаразитизм и инфекции в экзоскелетах крупных ископаемых поясных извилины». ПЛОС ОДИН . 13 (10): e0205656. Бибкод : 2018PLoSO..1305656D. дои : 10.1371/journal.pone.0205656 . ISSN  1932-6203. ПМК 6193641 . ПМИД  30335796. 
  69. ^ abcde Фейт, Дж. Тайлер; Суровелл, Тодд А. (2009-12-08). «Синхронное вымирание млекопитающих Северной Америки в плейстоцене». Труды Национальной академии наук . 106 (49): 20641– 20645. Bibcode : 2009PNAS..10620641F. doi : 10.1073 /pnas.0908153106 . ISSN  0027-8424. PMC 2791611. PMID  19934040. 
  70. ^ Репеннинг, Чарльз А. (1962). «Гигантская суслик Paenemarmota». Журнал палеонтологии . 36 (93): 540–556. JSTOR 1301086.
  71. ^ ab Dalquest, WW (1975). Ископаемые останки позвоночных из местной фауны Бланко в Техасе.
  72. ^ Мартин, Л. Д., Шульц, К. Б. и Шульц, М. Р. (1988). Саблезубые кошки из плио-плейстоцена Небраски.
  73. ^ Федучча, Дж. Алан; Форд, Норман Л. (1970-10-01). «Некоторые хищные птицы из верхнего плиоцена Канзаса». The Auk . 87 (4): 795– 797. doi :10.2307/4083714. ISSN  1938-4254. JSTOR  4083714.
  74. ↑ Маршалл, Уильям Х. (1937-01-01). «Гнездование двуухого баклана на заповеднике Медвежья река в штате Юта». The Condor . 39 (1): 36. doi :10.2307/1363487. ISSN  1938-5129. JSTOR  1363487.
  75. ^ abc Dávila, S. Lorena; Stinnesbeck, Sarah R.; Gonzalez, Silvia; Lindauer, Susanne; Escamilla, Juan; Stinnesbeck, Wolfgang (2019-09-01). "Позднеплейстоценовая (ранчолабрийская) фауна Гватемалы: пересмотр и интерпретация". Quaternary Science Reviews . 219 : 277–296 . Bibcode : 2019QSRv..219..277D. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.07.011. ISSN  0277-3791. S2CID  201306819.
  76. ^ Стиннесбек, SR (2020). Ископаемые наземные ленивцы Мексики — пример оборота мегафауны позднего плейстоцена в Мексиканском коридоре.
  77. ^ abc Cartelle, Castor; Hartwig, WC (1996). «Новый вымерший примат среди плейстоценовой мегафауны Баии, Бразилия». Труды Национальной академии наук. 93 (13): 6405–6409.
  78. ^ Эйзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (1989). Млекопитающие Неотропиков, том 3: Эквадор, Боливия, Бразилия. Издательство Чикагского университета. стр. 247. ISBN 978-0-226-19542-1 . 
  79. ^ Halenar, Lauren B. (декабрь 2011 г.). «Реконструкция локомоторного репертуара Protopithecus brasiliensis». The Anatomical Record. 294 (12): 2048–2063.
  80. ^ ab Дэвид Уэбб, С. (2006-08-23). ​​"Великий американский биотический обмен: закономерности и процессы1". Анналы Миссурийского ботанического сада . 93 (2): 245– 257. doi :10.3417/0026-6493(2006)93[245:TGABIP]2.0.CO;2. ISSN  0026-6493. S2CID  198152030.
  81. ^ Charrier, John J. Flynn, André R. Wyss и Reynaldo (2007). «Пропавшие млекопитающие Южной Америки». Scientific American . 296 (5): 68– 75. Bibcode : 2007SciAm.296e..68F. doi : 10.1038/scientificamerican0507-68. PMID  17500416. Получено 09.05.2023 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  82. ^ Блох, Дж. И., Вудрафф, Э. Д., Вуд, А. Р., Ринкон, А. Ф., Харрингтон, А. Р., Морган, Г. С., ... и Макфадден, Б. Дж. (2016). Первая североамериканская ископаемая обезьяна и ранний миоценовый тропический биотический обмен. Nature , 533 (7602), 243-246.
  83. ^ Крофт, Д.А. (2016). Рогатые броненосцы и обезьяны-рафтеры: увлекательные ископаемые млекопитающие Южной Америки . Издательство Индианского университета.
  84. ^ Морган, Г.С. (2005). Великий американский биотический обмен во Флориде. Бюллетень Флоридского музея естественной истории , 45 (4), 271-311.
  85. ^ Макдональд, Х. Г. (2005). Палеокология вымерших ксенартран и Великий американский биотический обмен. Бюллетень Флоридского музея естественной истории , 45 (4), 319-340.
  86. ^ аб Сциллато-Яне, GJ; Карлини, А.А.; Тонни, EP; Норьега, Дж.И. (1 октября 2005 г.). «Палеобиогеография позднеплейстоценовых пампатеров Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . Четвертичная палеонтология и биостратиграфия юга Южной Африки. 20 (1): 131–138 . Бибкод : 2005JSAES..20..131S. doi :10.1016/j.jsames.2005.06.012. hdl : 11336/80762 . ISSN  0895-9811.
  87. ^ abc Карлини, Альфредо А.; Зурита, Альфредо Э.; Агилера, Оранжель А. (2008). «Североамериканские Glyptodontines (Xenarthra, Mammalia) в верхнем плейстоцене северной части Южной Америки». Палеонтологическая газета . 82 (2): 125–138 . Бибкод : 2008PalZ...82..125C. дои : 10.1007/BF02988404. eISSN  1867-6812. hdl : 11336/36844 . ISSN  0031-0220. S2CID  128528271.
  88. ^ ab Cione, AL, Гаспарини, GM, Сойбельзон, Э., Сойбельзон, Л.Х., и Тонни, EP (2015). Великий американский биотический обмен: взгляд из Южной Америки (стр. 97). Дордрехт: Спрингер.
  89. ^ Вудберн, Миссури (2010). Великий американский биотический обмен: расселение, тектоника, климат, уровень моря и загоны для содержания. Журнал эволюции млекопитающих , 17 , 245-264.
  90. ^ Lundelius, Ernest L.; Bryant, Vaughn M.; Mandel, Rolfe; Thies, Kenneth J.; Thoms, Alston (2013-01-01). «Первое появление токсодонта (Mammalia, Notoungulata) в Соединенных Штатах». Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (1): 229– 232. Bibcode : 2013JVPal..33..229L. doi : 10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . ISSN  0272-4634. S2CID  53601518.
  91. ^ аб Зурита, Альфредо Э.; Карлини, Альфредо А.; Джилетт, Дэвид; Санчес, Родольфо (01 марта 2011 г.). «Позднеплиоценовые Glyptodontinae (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) Южной и Северной Америки: морфология и палеобиогеографические последствия в GABI». Журнал южноамериканских наук о Земле . 31 (2): 178–185 . Бибкод : 2011JSAES..31..178Z. doi : 10.1016/j.jsames.2011.02.001. hdl : 11336/41714 . ISSN  0895-9811.
  92. ^ Пухос Ф. и Салас Р. (2004). Систематическая переоценка и палеогеографический обзор ископаемой Ксенартры из Перу. Bulletin de l'Institut français d'études andines , (33 (2)), 331-377.
  93. ^ Рабасса, Хорхе; Коронато, Андреа М.; Салем, Моника (01 октября 2005 г.). «Хронология позднекайнозойских патагонских оледенений и их корреляция с биостратиграфическими подразделениями Пампейского региона (Аргентина)». Журнал южноамериканских наук о Земле . Четвертичная палеонтология и биостратиграфия юга Южной Африки. 20 (1): 81–103 . Бибкод : 2005JSAES..20...81R. doi : 10.1016/j.jsames.2005.07.004. hdl : 11336/150967 . ISSN  0895-9811.
  94. ^ Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр.  203–204 . ISBN. 978-0-253-01042-1.
  95. ^ Gillette, DD (весна 2010 г.). "Глиптодонты в Аризоне". Геология Аризоны . Геологическая служба Аризоны . Получено 17 августа 2018 г.
  96. ^ ab Brandes, G. (1900): Ueber eine Ursache des Aussterbens Diluvialer Säugethiere. Коррблатт Д. немецкий. Гес. ф. Антрополь. Ярг. 31. Мюнхен, 1901 год.
  97. ^ ab Bohlin, B. (1940). 8. Пищевые привычки махайродонтов, в особенности смилодона .
  98. ^ Араужо-Жуниор, Эрминио Исмаэль де; Барбоза, Фернандо Энрике де Соуза; Сильва, Лукас Энрике Медейрос да (15 февраля 2017 г.). «Перекрывающаяся палеоихнология, палеоэкология и тафономия: анализ следов зубов в мегафаунистическом комплексе позднего плейстоцена-раннего голоцена Бразилии и описание нового ихнотаксона в твердом субстрате». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 468 : 122–128 . Бибкод : 2017PPP...468..122A. дои : 10.1016/j.palaeo.2016.12.007. ISSN  0031-0182.
  99. ^ Крук, Уилсон В.; Харрис, Р. К. (1958). «Плейстоценовый лагерь около Льюисвилля, Техас». American Antiquity . 23 (3): 233– 246. doi :10.2307/276304. ISSN  0002-7316. JSTOR  276304. S2CID  161227132.
  100. ^ Waguespack, Nicole M.; Surovell, Todd A. (2003). «Стратегии охоты Кловис, или как раздобыть денег на обильные ресурсы». American Antiquity . 68 (2): 333– 352. doi :10.2307/3557083. ISSN  0002-7316. JSTOR  3557083. S2CID  164047864.
  101. ^ Фогт, К. (1881). Squelette Human associe aux glyptodontidae. Бюллетень общества антропологии Парижа, 3 (4), 693–699.
  102. ^ Киньонес, София И.; Де лос Рейес, Мартин; Зурита, Альфредо Э.; Куадрелли, Франциско; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Пуаре, Даниэль Г. (01 ноября 2020 г.). «Неосклерокалиптус Паула Коуто (Xenarthra, Glyptodontidae) в позднем плиоцене - раннем плейстоцене Пампейского региона (Аргентина): его вклад в понимание истории эволюции плейстоценовых глиптодонтов». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102701. Бибкод : 2020JSAES.10302701Q. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102701. ISSN  0895-9811. S2CID  225024450.
  103. ^ Politis, Gustavo G.; Messineo, Pablo G.; Stafford, Thomas W.; Lindsey, Emily L. (2019). "Campo Laborde: A Late Playstocene Giant Ground Loth Kill and Partchering Site in the Pampas". Science Advances . 5 (3): eaau4546. Bibcode :2019SciA....5.4546P. doi :10.1126/sciadv.aau4546. ISSN  2375-2548. PMC 6402857 . PMID  30854426. 
  104. ^ Пратес, Лучано; Перес, С. Иван (2021-04-12). «Вымирание мегафауны в Южной Америке в позднем плейстоцене, связанное с ростом популяции Фиштейл». Nature Communications . 12 (1): 2175. Bibcode :2021NatCo..12.2175P. doi :10.1038/s41467-021-22506-4. ISSN  2041-1723. PMC 8041891 . PMID  33846353. 
  105. ^ abc Олбрайт, Л.; Сандерс, Альберт; Вимс, Роберт; Чичимурри, Дэвид; Найт, Джеймс (2019-10-31). «Биостратиграфия кайнозойских позвоночных Южной Каролины, США, и дополнения к фауне». Бюллетень Флоридского музея естественной истории . 57 (2): 77– 236. doi : 10.58782/flmnh.qqgg4577 . ISSN  2373-9991.
  106. ^ Сандерс, А.Е. (2002). Дополнения к плейстоценовым фаунам млекопитающих Южной Каролины, Северной Каролины и Джорджии . Американское философское общество.
  107. ^ аб Валерио, Ал., и Лаурито, Калифорния (2011). Регистр ископаемых Glyptotherium floridanum (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) в Куатернарии Коста-Рики, Центральная Америка. Revista Geológica de América Central , (45), 141–145.
  108. ^ Джексон, Д. Р. и Фернандес, Э. (2005). Небольшая плейстоценовая млекопитающая мегафауна из южного Гондураса. Бюллетень Флоридского музея естественной истории , 45 (4), 261-269.
  109. ^ Сиснерос, JC (2005). Новая фауна позвоночных плейстоцена из Сальвадора. Revista Brasileira de Paleontologia , 8 (3), 239–255.
  110. ^ Лукас, Спенсер Г. (2014). «Млекопитающие позднего плейстоцена из Эль-Атильо, Панама». Revista Geológica de América Central (50): 139–151 . ISSN  0256-7024.
  111. ^ Валерио, Ана Л.; Лаурито, Сезар А. (2011). «Регистр ископаемых Glyptotherium Floridanum (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) в Куатернарии Коста-Рики, Центральная Америка». Revista Geológica de América Central (на испанском языке) (45): 141–145 . ISSN  0256-7024.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  112. ^ Куадрелли, Франциско; Эскамилла, Хуан; Сурита, Альфредо; Джилетт, Дэвид Д.; Давила, Лорена С. (22 августа 2023 г.). «Glyptotherium cylindricum (Cingulata, Glyptodontidae) из позднего плейстоцена Гватемалы: наиболее полная запись Glyptodontinae из Центральной Америки». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 47 (3): 336–347 . Бибкод : 2023Alch...47..336C. дои : 10.1080/03115518.2023.2242440. ISSN  0311-5518. S2CID  261137459.
  113. ^ ab Ramírez-Cruz, Gonzalo A.; Montellano-Ballesteros, Marisol (2014). «Две новые записи о глиптодонтах (Mammalia: Cingulata) из позднего плейстоцена Тамаулипаса и Тласкалы, Мексика: выводы для таксономии рода Glyptotherium». The Southwestern Naturalist . 59 (4): 522– 530. doi :10.1894/JKF-45.1. ISSN  0038-4909. S2CID  85750160.
  114. ^ Хейнс, Гэри (2013-02-08). «Вымирания в позднеледниковых ландшафтах Северной Америки». Quaternary International . Заселение последних новых миров: первая колонизация Сахула и Америки. 285 : 89– 98. Bibcode :2013QuInt.285...89H. doi :10.1016/j.quaint.2010.07.026. ISSN  1040-6182.
  115. ^ Стюарт, Энтони Джон (май 2015 г.). «Вымирание мегафауны в позднечетвертичный период на континентах: краткий обзор». Geological Journal . 50 (3): 338– 363. Bibcode :2015GeolJ..50..338S. doi :10.1002/gj.2633. ISSN  0072-1050. S2CID  128868400.
  116. ^ Карлини, А.А.; Зурита, А.Е. (2006). «Glyptotherium Osborn (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) в плейстоцено Тардио де Венесуэла». 9° Аргентинский конгресс палеонтологии и биоэстратиграфии, Кордова : 98.
  117. ^ Фариа, Фабио Энрике Кортес; Киношита, Анжела; Карвальо, Исмар де Соуза; Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль де; Пегорин, Присцилла; Мария Дж. Фигейредо, Ана; Баффа, Освальдо (01 августа 2020 г.). «ЭПР-датирование окаменелостей мегафауны позднечетвертичного периода из Жуан-Дурадо, Баия, Бразилия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 101 : 102586. Бибкод : 2020JSAES.10102586F. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102586. ISSN  0895-9811. S2CID  216519652.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Глиптотерий&oldid=1267671105"